全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$闫瑞亚"
#100&
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物分类学研究
234-5
$
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!
34-5)6/7)897):/
"
通信作者$刘全儒!教授!主要从事植物分类学研究
234-5
$
5-7
;
74/<7
!
6/7)897):/
弯齿盾果草"紫草科#花序及花的形态发生
闫瑞亚#!蒋
!
纯#!!郝加琛#!魏
!
来#!刘全儒#"
"
#
北京师范大学 生命科学学院!北京
#""0*(
&
!
广西柳州市高级中学!广西柳州
($(""+
#
摘
!
要$以弯齿盾果草不同发育时期的花芽为材料!在体视显微镜解剖观察的基础上使用扫描电镜对弯齿盾果草
花序(花及果实的发育过程进行了观察结果显示$"
#
#弯齿盾果草的花序是由最初的一个球形花序原基经过多次
分裂形成的!且花序发生式样符合蝎尾状聚伞花序结构!而非通常所描述的镰状或螺状聚伞花序&花序发生过程中
无单一主轴!花序轴是由侧枝连接而成!每一朵花原基有其对应的
#
枚苞片!下一花原基是从相邻的上一枚苞腋里
发生!相邻两花原基交错互生"
!
#花器官的发生是按照花萼原基(花冠原基(雄蕊原基和雌蕊原基的顺序发育!但
雄蕊原基的花药部分发育速度要比花冠原基快!所以花器官的发育是按照花萼(雄蕊(花冠和雌蕊的顺序发育
"
%
#子房四深裂结构是由
$
个原基分别发育!而后相互靠拢而成"
$
#小坚果表面的附属结构发生于子房发育后
期!其背面的内外层突起分别是由生长较快的外部组织的边缘通过上部内缩和下部向外环状生长形成
关键词$紫草科&盾果草属&弯齿盾果草&花&形态发生
中图分类号$
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文献标志码$
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B
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W
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N
8/8.-.
!!
继
2/9<8..
)
#
*首次应用扫描电镜观察樟目 "
K47<458.
#植物心皮的发育之后!许多学者应用扫
描电镜对花的形态发生做了研究!这些研究使我们
认识到成熟结构的比较分析只不过为我们提供了一
个断面!而发育过程的各个阶段均存在大量的系统
发育信息)!*例如潘开玉等)%*通过对台闽苣苔)
!-1
/2%/$-&")3%,."3--
"
H83.5)
#
PM58<898<
*花部器
官形态发生的观察并将其观察结果与玄参科"
P:W
G754<-4:848
#的地黄属"
45"322-
#(苦苣苔科
"
E8./8<-4:848
#的异叶苣苔属"
6"
#
/%&7-
#和尖舌
苣苔属"
4"
#
2&"%
+
,%**)3
#的花部器官进行了比较!
发现这
$
个属在这方面呈现出多样性和交叉!并因
此对以往只按子房室数和胎座类型划分玄参科"子
房
!
室(中轴胎座#和苦苣苔科"子房
#
室(侧膜胎
座#这一做法提出了质疑路安民等)$*对五味子属
"
8&"-*2.$
#雄花形态发生的研究发现!导致五味
子属雄花多样的关键性状+++不同形状的花托在花
发育早期其实都是一致的梁汉兴等)(*曾对裸蒴
"
9
#
32%/"5&&"-252*-*
#的花序发生做了观察!发现
整个花序苞片原基先沿向顶的方向发生!花原基总
在对应的苞片生长到一定高度后才在其苞腋内发
生!而与同科已报道的三白草属"
8)$)$)*
#的苞片
与和其对应的花原基总是同时发生的顺序不同
紫草科"
QM<4
N
-/4:848
#隶属于唇形类"
543-
-9.
#!被认为是一个单系类群其具体系统位置还
不确定!暂将其放入茄目"
PM54/458.
#!全世界约
#%$
属!
+""
种)+*众多学者如王文采)**(
Q<-SSM/
)
0
*等
按照形态特征将紫草科分为破布木亚科"
FM<
9-M-9848
#(厚壳树亚科"
2G<8S-M-9848
#(天芥菜亚科
"
H85-MSW
848
#和紫草亚科"
QM<4
N
-/M-9848
#等
$
个
亚科!其中破布木亚科为乔木或灌木!核果一般不开
裂!具
#
"
$
室!花柱顶生! 次
!
裂&厚壳树亚科为
乔木(灌木或半灌木!核果通常分为
!
个
!
室或
$
个
#
室的分核!花柱顶生! 裂!稀不裂!柱头下方不环
状膨大&天芥菜亚科为灌木(半灌木或草本!核果分
为
!
个
!
室或
$
个
#
室的分核!柱头下方环状膨大&
紫草亚科为草本!果实为
$
小坚果)**这
$
个亚科
均为
!
心皮!但发育成熟的果实却表现出较大的差
异性!即使是紫草亚科均具有心皮
!
!子房
$
深裂!
形成
$
小坚果的特征!但其成熟的
$
个小坚果的形
态特征亦差异较大同属于唇形类的唇形科
"
K43-4:848
#植物亦是心皮
!
!子房
$
深裂!形成
$
小
坚果)**目前相关的花发育研究已经有紫草科天芥
菜亚科)1*(厚壳树亚科)#"*及唇形科)##*的一些种进行
过报道!从中可以获得这些类群花发育过程中各个
阶段的特征以及发育差异!为进一步了解紫草亚科
花发育特征及探究紫草亚科与其他亚科以及与唇形
科之间在花发育过程中的异同!以便为探讨这些类
群之间的系统发育关系提供资料本研究选取紫草
亚科 的 弯 齿 盾 果 草 "
!"
#
$%&$
(
)*
+
,%&"-.-/)*
Y4U-3)
#为代表!使用扫描电镜及解剖镜对对其花
序(花及幼果的发育过程进行观察研究
#
!
材料和方法
!"#%
年
%
"
$
月份于北京海淀区紫竹院公园
内!从弯齿盾果草自然生长的
%
个居群中!采集不同
发育阶段的幼嫩花序!并用
Z>>
固定液"
("乙醇
]
冰醋酸
]%*甲醛
0^13K]+3K](3K
#固定
保存凭证标本"
!"#%"(""#
!
"#%"(""!
#保存于北
京师范大学动植物标本馆植物标本室"
Q@L
#
研究材料固定
!$G
后!置于乙醇中经过系列脱
水"
("(
*((
1"#!在
1"乙醇中体式显微镜下
进行剥离观察!选择有代表性的不同发育阶段的剥
制好的标本材料保存在
1"乙醇中之后再将样
品经过
#""乙醇(乙醇和乙酸异戊酯"
%]#
(
#]#
(
#]%
#梯度溶液以及纯乙酸异戊酯溶液处理!每级
停留
#"
"
!"3-/
最后取出材料!除去多余的乙酸
异戊酯!
FI
!
临界点干燥粘台!喷金镀膜!使用扫
描电子显微镜观察并拍照
!
!
结果与分析
;)<
!
花序的发生
花序原基最初为半球状"图版
#
!
#
#!发生在茎
顶端及一些叶腋内!随后在花序原基的一侧出现一
新月形突起"图版
#
!(
%
#!该突起将发育成花序的
第一枚苞片"图版
#
!
$
(#与此同时!花序原基的
细胞也在不断地生长分裂!使其体积变大而更接近
球形在第一枚苞片发生之后!球形突起开始沿着
与苞片平行的平面缓缓横裂成
!
个大小几乎相等的
球形突起 "图版
#
!
+
#其中距离苞片较远的那个
突起先进行生长!生长到一定程度后开始发生花器
官的分化"图版
#
!
*
#!这就是花序的第一个花原基
距苞片较近的球形突起继续保留为花序原基当第
一朵花的花萼原基出现以后!花序原基在与第一枚
苞片和第一朵花垂直近
1"_
方向上出现了第二枚弧
形突起"图版
#
!
0
(
1
#!即花序的第二枚苞片原基!随
后!花序原基也沿这一方向发生分裂形成
!
个近球
形突起"图版
#
!
#"
#!其中距离弧形突起较远的突起
率先增大并发生花器官分化!这就形成了花序的第
二枚苞片和第二朵花"图版
#
!
#"
(
##
#!位于两者之
$%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
间的球形突起依然保留为花序原基!继而沿与第二
次分裂近垂直的方向发生弧形突起和下一次分裂!
形成第三枚苞片和第三朵花"图版
#
!
#!
"
#$
#!以此
次序!发生第四次(第五次(第六次的分裂分别形成
第四(五(六枚苞片和第四(五(六枚花原基"图版
#
!
#(
(
#+
#!最终形成弯齿盾果草的花序
;);
!
花的发育
;);)<
!
花萼的发生及发育
!
(
枚花萼裂片原基的
发生是不一致的!花原基最初开始分化时可以观察
到在球状花原基的相对位置上有
!
个大小不一致的
三角状突起"图版
$
!
#
#!远轴端的较大!近轴端的较
小随后其他
%
个位于侧面的突起发生此时这
(
个花萼裂片原基的大小不一致!最先发生的
!
个较
大一些!后来发生的
%
个较小一些"图版
$
!#这
(
个突起即为花萼原基!在花萼发育的早些时候!可
以看出
(
个裂片原基基部相互连接在一起!形成最
初的花萼筒"图版
$
!
%
#
(
个花萼原基的发育也是
彼此有差异!远轴端的花萼裂片原基比近轴端的花
萼裂片原基生长发育速度快一些!侧面
%
个花萼原
基发育较近轴端的花萼原基慢!而在侧面的
%
个花
萼原基中紧挨花序原基的那一个花萼裂片原基生长
发育速度最慢"图版
$
!
$
(#!此时已经可以观察到
先发生的
!
个花萼裂片原基顶端上发生的表皮毛
随着发育的进行!
(
个花萼裂片原基的发育程度差
距逐渐减小!大小趋向一致!
(
枚花萼裂片原基向内
弯曲!呈包裹花原基内部的趋势"图版
$
!
+
(
*
#在
花萼发育的中后期!萼裂片继续伸长包裹花原基内
部发育出的花器官!表皮毛也继续生长并逐渐明显
"图版
$
!
0
(
1
#
;););
!
花冠的发生
!
花冠原基出现在
(
个花萼裂
片原基发生后不久!在与萼裂片原基互生的位置上
出现
(
个微弱的突起!这
(
个微弱的突起即为花冠
原基"图版
%
!
#
#与此同时!雄蕊原基也发生了!并
且随着快速生长很快超过了
(
个花冠裂片原基!且
这种状况一直持续到雄蕊原基生长到其最大状态
"图版
%
!
"
1
#
(
个花冠裂片原基不断生长发育
成三角锥状突起"图版
%
!
%
(
$
#!并呈现扁平化而变
成舌状!其基部逐步与雄蕊原基基部连在一起"图版
%
!
(
"
0
#!进一步发育!花冠裂片原基基部彼此连
接!形成最初的花冠筒"图版
%
!
1
#!随着时间地推
移!花冠筒的结构更加明显!而发育出的花冠裂片也
逐渐生长到与雄蕊等高的状态"图版
%
!
#"
(
##
#在
后期!可清楚地观察到花冠长度已超过其早先快速
发育的雄蕊!并且将其包裹在内"图版
%
!
#!
#
;);)=
!
雄蕊的发生及发育
!
雄蕊原基发生在花冠
原基之后!但雄蕊生长发育速度明显快于花冠原基
(
个三角形花萼裂片原基都已发生!且
(
个花冠裂
片原基突起刚出现不久时!在与萼片原基相对的位
置上形成了
(
个非常微弱的突起!即雄蕊原基"图版
%
!
#
#起初!
(
个雄蕊原基和花冠裂片原基发育速
度相近"图版
%
!#但雄蕊原基生长速度快!很快
就超越了花冠裂片原基发育成球状"图版
%
!
%
(
$
#!
并继续生长且宽度增大成椭球形"图版
%
!
(
"
*
#!随
后在椭球形突起的中央出现了纵向凹痕!并且其基
部与花冠原基基部结合"图版
%
!
0
(
1
#!凹痕处即为
药隔!结合处将来发育出花丝!随着发育的进行凹痕
逐渐加深"图版
%
!
#"
(
##
#至此!
(
枚雄蕊的花药
二室结构发育完成!此时!尚未观察到花丝结构
;);)>
!
雌蕊和果实的发生及发育
!
雌蕊的发生与
发育最晚!当其他花器官都发育到一定程度时!雌蕊
在花原基的中心才开始发生!最初时可以观察到!花
原基中心外侧紧贴雄蕊的一圈组织生长较快而中央
部分生长较慢而出现周围隆起中央凹陷的现象"图
版
&
!
#
"
%
#在剥离掉外围花器官后观察得更加明
显!可以看到生长较快的凸起边缘是由相对应的两
部分组织靠拢生长而成"图版
&
!
$
(#!接着可观察
到两侧边缘组织的中下部结合在一起!雌蕊呈圆锥
形且顶端具一唇形裂缝"图版
&
!
+
#进一步生长!
唇形裂缝仅留一缝隙!此时可以看出以缝隙为边界
的
!
心皮结构和与裂缝垂直的稍隆起的分隔组织!
此分隔组织与
!
心皮的边界一起将雌蕊基部均分为
$
部分!形成具有
$
个球形突起的子房!此时!在雌
蕊基中央沿
!
心皮边界有一顶端具裂缝的柱状结
构!即花柱"图版
&
!
*
"
1
#
进一步发育!花柱伸长!花柱上的裂缝由微张到
紧闭!子房继续生长!体积明显增大!
$
个突起由球
状逐渐生长成柱状"图版

!
#
(
!
#花柱继续伸长!
$
个突起顶端的边缘组织生长较中央组织快!进而使
$
个突起顶端变成浅碟状"图版

!
%
(
$
#发育后
期!
$
个突起发育成卵球形小坚果雏形!彼此更加靠
拢!小坚果背面边缘内缩且增厚!至此!子房
$
深裂
且花柱着生在裂瓣之间的结构形成"图版

!
(
#
;);)?
!
小坚果的发育
!
单取一枚小坚果进一步观
察其发育!发现小坚果背面边缘组织上部内缩!下部
外缘形成一环形隆起!并由于隆起的速度不同而略
呈波浪状"图版

!
+
#!随后内缩部分发育成碗状突
起!下部环形隆起向上生长且生出锥形齿"图版

!
*
#!随后内侧碗状突起继续向上生长!外环锥形齿不
(%!!
##
期
!!!!!!!!!!!!!
闫瑞亚!等$弯齿盾果草"紫草科#花序及花的形态发生
断增长!并发育成篦齿状!至此小坚果上背面的两环
突起及外环突起上的篦齿状齿形成"图版

!
0
(
1
#
%
!
讨
!
论
=)<
!
弯齿盾果草的花序为蝎尾状聚伞花序
目前对于弯齿盾果草的花序类型尚存在几种不
同的看法!朱格麟)**在编写,中国植物志-时将弯齿
盾果草的花序描述为镰状聚伞花序&赵士洞)#!*将弯
齿盾果草的花序描述为总状&
Q7
B
.
等)#%*通过比较
各种聚伞花序的侧面观(平面观和背面观!最终得出
紫草科植物的花序为蝎尾状聚伞花序&现行植物学
教科书)#$#(*将紫草科植物的花序描述为螺状聚伞花
序从弯齿盾果草整个花序发育过程来看!其发育
式样如图
#
所示$花序在发育过程中无单一主轴!其
主轴是由侧枝连接而成!在此!每一分枝上只有一朵
花!除在第一枚苞片发生在第一朵花之前以外!其余
皆是一朵花对应形成一枚苞片!下一枚苞片和花原
基总是在上一苞片和花原基形成后才发生!且下一
花原基及与之对应的苞片发生在上一枚苞片腋内!
上下
!
朵花之间是交错互生关系根据在本花序的
发生过程中无单一主轴!花序轴是由侧枝连接而成!
每一枝后面只发生一个侧枝!且两者为交错互生关
系等特点可知弯齿盾果草的花序应是单歧聚伞花序
而非总状单歧聚伞花序包括螺状聚伞花序(蝎尾
状聚伞花序和镰状聚伞花序!螺状聚伞花序是由
Q<47/
)
#+
*提出!其花序的分枝从一侧发出并呈螺旋
状排列!花序上只有一列花&蝎尾状聚伞花序是由
Q<47/
)
#+
*发表!其花序的上下两花枝分别是从左右
不同侧的先出叶"
W
W
G
B
5
!即这里说的苞片#腋里
发生的!即上下花枝分别着生在距离最初的花枝的
远近两侧!从而使花序上的花呈两列分布&镰状聚伞
花序最初是由
Q7:G8/47
)
#*
*描述!其花序每分枝上有
图
#
!
花序发生示意图
#6
!
6
!
%6
表示第
#
!!
%
枚苞片&
#O
!
O
!
%O
表示第
#
!!
%
朵花
Z-
N
)#
!
P:G834S-:9-4
N
<43-57.S<4S-/
N
SG8
3M<
W
GM
N
8/8.-.MO-/O5M<8.:8/:8
#6
!
6
!
%6-/9-:4S8SG8O-<.S
!
SG8.8:M794/9SG8SG-<96<4:S
&
#O
!
O
!
%O-/9-:4S8SG8O-<.S
!
SG8.8:M794/9SG8SG-<9O5MX8<
!
枚互生的叶状结构"可以说每枚花枝上有
!
枚苞
片#!下一花枝只从上部的叶状结构腋内生出!且每
一花枝都只在远离最初花枝的一侧综合以上分
析!弯齿盾果草花序分枝是从左右两侧发!每分枝形
成的同时只有一枚对应苞片形成!且花序上有两列
花!这些特点与
Q7
B
.
等)#%*描述的蝎尾状聚伞花序
的一致!属于蝎尾状聚伞花序而非通常所说的镰状
花序或螺状聚伞花序
=);
!
弯齿盾果草花发育方式与本科其他亚科及相
近科类群的比较
=);)<
!
花萼发育方式
!
本研究发现花萼裂片原基
是螺旋状发生的!花萼筒是在
(
枚花萼裂片原基先
后形成后迅速由基部相互接触形成的!这与
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N
)
#"
*对厚壳树亚科
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属
0
种植物花形
态发生的观察结果不一致!他认为花萼筒在发育初
始就存在!而与之前报道的唇形科荔枝草"
8,;-
(
,5<5-A)Q<)
#花萼筒的发育方式)##*相似
=););
!
花冠与雄蕊的发育
!
弯齿盾果草的花冠裂
片单独发生!然后再结合成花冠筒!与唇形科荔枝
草)##*和茄科"
PM54/4:848
#植物)#0*的花冠发育方式
一致
花丝着生于花冠上是紫草科乃至整个核心菊类
的重要特征)#1*
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N
)
#"
*通过对厚壳树亚科
:%)$$5$-
属
0
种植物花形态发生观察!发现该属植
物的花丝是在花冠发育时逐渐发育并着生在花冠筒
上的本研究中!在弯齿盾果草雄蕊快速发育过程
中可以明显观察到花药的发育变化!而未观察到明
显的花丝结构!只在雄蕊原基发育后期即花冠发育
中期!观察到花冠裂片原基基部与雄蕊原基基部逐
渐结合在一起!这与
EMSS.:G5-/
N
)
#"
*的观察结果一
致!说明弯齿盾果草的花丝也是在花冠发育时逐渐
发育并着生在花冠筒上
=);)=
!
雌蕊的发育
!
子房
$
深裂形成
$
个小坚果
是紫草亚科与其他亚科的最大区别!也是与唇形科
相似的特点!从弯齿盾果草
$
个小坚果形成的过程
来看!弯齿盾果草雌蕊的早期发育与
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N
8<
)
1
*观察
过的天芥菜亚科的雌蕊早期发育是一致的$花原基
中央生长较慢而外侧紧贴雄蕊的一圈组织生长较
快后一阶段中弯齿盾果草的子房在垂直
!
心皮界
限中心处形成了凹陷结构进而将子房分为
$
部分!
每部分形成一个突起!在发育后期这
$
个突起向中
央靠拢!将发育时原本位置较高的花柱包拢在中央!
表现为花柱直达
$
深裂基部这与徐丹等)##*在荔
枝草花发育研究中观察到的现象一致而在发育早
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西
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北
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物
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学
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报
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卷
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心皮分裂成
$
部分的分隔组织是如何形成
的还需要进一步研究
=)=
!
小坚果表面附属结构的发育较晚
紫草科植物小坚果形态特征如表面的瘤突(锚
刺等附属结构在紫草科植物的分类中有重要的分类
学价值!如盾果草属的小坚果腹面密生疣状突起!而
背面有
!
层突起!内层碗状!外层有篦状牙齿是区别
于本科其他属的重要特征)**本研究发现!弯齿盾
果草的小坚果表面的附属结构在小坚果发育后期才
开始发育
参考文献!
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第
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第
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花萼裂片原基&
b
#
!
b
!
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枚花萼裂片&
b
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)
远轴端的一枚&
b
!
)
近轴端的一枚&
b
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!
b
$
!
b
(
)
侧面的
%
枚&
b
(
)
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图版
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#
"
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示花序的发育过程$
#)
球形的花序原基&
!
(
%)
示花序原基一侧的新月形突起"箭头处#&
$
(
)
示第一枚苞片&
+
(
*)
示花序原
基第一次分裂过程&
0
(
1)
示花序上的第一枚花原基和第一枚苞片以及两者之间的花序原基&
#")
示发生第二枚新月形突起和进行第二次分裂的
花序原基&
##)
示第二枚苞片和花原基及两者之间的花序原基&
#!
(
#%)
示发生第三枚新月形突起和进行第三次分裂的花序原基&
#$)
示第三枚苞
片和花原基及之间的花序原基&
#()
示发生第四枚新月形突起和完成第四次分裂的花序原基&
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示发生第六枚新月形突起和进行第六次分裂
的花序原基
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花萼的发生与发育$
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示最初发生的
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个花萼裂片原基
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#
!
b
!
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!)
示
(
个花萼裂片原基都已发生&
%)
示
(
个花萼裂片原基
基部连接在一起"箭头处#!
b
!
的顶端已发育出表皮毛!后发生的
%
个花萼裂片原基较小&
$)b
#
!
b
!
的顶端已经发育出了表皮毛!此时表皮毛成
泡状!后发生的
%
个花萼裂片还较小&
()
后发生的
%
个花萼裂片原基发育程度也不一致!紧挨花序原基的那个花萼裂片原基
b
(
最小!其他
!
个
b
%
!
b
$
的大小趋向
b
#
!
b
!
&
+
(
*)
发育中后期!
(
个花萼裂片原基大小趋向一致!都向内弯折&
0)b
%
!
b
$
顶端也发育出表皮毛&
1)
发育后期!
b
(
顶
端也发育出表皮毛!
(
个花萼裂片大小基本一致!内折
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花
冠发育早前期!雄蕊原基明显出现&
%
(
$)
雄蕊原基逐渐生长成球形!花冠裂片原基逐渐生长成三角锥状!雄蕊原基发生并已超出花冠原基&
(
(
+)
雄蕊原基宽度增加由球形逐渐变为椭球形!花冠裂片原基逐渐增宽并扁平化而成舌状&
*)
花冠裂片原基基部与雄蕊原基基部接触"箭头处#&
0)
花冠裂片原基基部与雄蕊原基基部在一侧结合"箭头处#&
1)
花冠发育中后期!花冠裂片原基基部接触!形成最初的花冠筒!椭球形雄蕊原基的
中央形成纵向凹痕&
#"
(
##)
雄蕊原基纵向凹痕加深!顶端凹陷!花药二室结构发育形成!花冠裂片原基与雄蕊原基近等高&
#!)
花冠裂片伸长并
内折!花冠筒升高
E%7,
%!
Z-
N
)#&#!)PGMX-/
N
SG8-/-S-4S-M/4/998R85M
W
38/SMO:MW
<-3M<9-454/9.S438/
W
<-3M<9-4
$
Z-
N
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<-3M<9-4
,
7.S-/-S-4S845S8B
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W
<-3M<9-454/97/:M/.
W
-:7M7..S438/
W
<-3M<9-73
&
Z-
N
)!)VG884<5
B
98R85M
W
38/SMO:MW
<-3M<9-4
!
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38/
W
<-3M<9-44
WW
84<.M6R-M7.5
B
&
Z-
N
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!
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W
<-3M<9-468:438.
W
G8<-:454/9:MW
<-3M<9-7368:438S<-4/
N
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<43-945
!
:M5M68.
W
<-3M<9-4.7<
W
4..896
B
SG8.S438/
W
<-3M<9-4
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Z-
N
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+)PS438/
W
<-3M<9-48/54<
N
89-/X-9SG.-
N
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B
4/968:43885-
W
S-:45
!
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<-3M<9-734
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N
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)*)FMW
<-3M<9-7364.8SM7:G89SG864.8MO.S438/
W
<-3M<9-4
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Z-
N
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<-3M<9-464.8
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W
<-3M<9-4
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,
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Z-
N
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4/9KM/
N
-S79-/45<-/
N
34<[.4
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84<89-/SG83-9958MOSG8.S438/
W
<-3M<9-45
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Z-
N
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N
34<[.988
W
8/894/9OM<3894/M6R-M7.98
W
<8..-M/-/SG84
W
8UMO.S438/
W
<-3M<9-73
!
:MW
<-3M<9-734/9.S438/
W
<-3M<9-4X8<8453M.S.438-/G-
N
G
&
Z-
N
)#!)PGMX-/
N
SG885M/
N
4S84/9-/O58U89:M.4/985M/
N
4S8S768)
"$!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
图版
&!
#
"
1)
示雌蕊发生及发育前期过程$
#
(
!)
示花原基中心的凹陷"箭头处#&
%)
示凹陷内沿直径方向的
!
个深陷形成的窝"箭头处#&
$
(
)
示靠拢生长的边缘组织&
+)
两侧边缘组织的中下部结合!中上部形成唇形裂缝
*)
示裂缝0两唇1接触留有一缝隙!雌蕊原基四角隅微微隆
起!沿与裂缝垂直方向稍稍隆起的隔"箭头处#&
0
(
1)
示唇组织向上生长成柱状!子房四角隅突起生长成球形
E%7,
&!
Z-
N
)#&1)PGMX-/
N
SG8-/-S-4S-M/4/984<5
B
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W
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W
<-3M<9-73
$
Z-
N
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)PGMX-/
N
SG8
W
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W
<-3M9-73
"
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Z-
N
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N
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W
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"
4SSG84<#&
Z-
N
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()VG834<
N
-/45S-..78
N
N
:5M.8SM84:GMSG8<
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Z-
N
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W
4N
-/45S-..78:M36-/-/
N
4/9SG87
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8N
45-
W
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&
Z-
N
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N
SG8
N
4
W
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W
.
!
SG8OM7<
.5-
N
GS5
B
<4-.89:MN
GS5
B
7
W
5-OS.8
W
S45S-..78
"
4SSG84<#&
Z-
N
)0
!
1)VG85-
W
S-..7868:438:
B
5-/9<-:454/9OM7<:MB
68:438.
W
G8<-:45)
#$!!
##
期
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闫瑞亚!等$弯齿盾果草"紫草科#花序及花的形态发生
!!
图版
!
#
"
()
示子房四深裂且花柱着生在裂瓣之间结构形成过程$
#
(
!)
花柱和子房继续生长!子房的
$
个突起基部成柱状&
%)
子房的
$
个突起生长成柱形!顶端呈浅碟状&
$)
子房的
$
个突起生长成椭球形并向内靠拢!突起背部成深碟状&
()
子房
$
个突起呈卵球形并靠拢在一起!
碟状结构背部的边缘增厚
+
"
1)
示小坚果背部
!
层碗状突起及外层突起上齿的形成过程$
+)
背部碟状结构边缘上部内缩且向上生长!基部向
外生长出一圆周!此圆周边缘略成波浪状&
*)
示上部碗状突起及圆周组织上的锥形突起&
0)
示最初形成的
!
层突起及柱形齿&
1)!
层突起及篦
齿状齿形成
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!
Z-
N
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SG898R85M
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$
Z-
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W
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B
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W
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B
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W
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8:S-M/64:[5-[84988
W
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W
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N
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N
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N
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N
SG898R85M
W
38/SMO9M<.45!54
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8<.4/9M7S.-9854
B
8<
W
8:S-/4S898/S4S8
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Z-
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N
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N
7<4S-M/X-98/-/
N
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WW
8<
W
4W
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N
N
N
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X-SGSG8X4R85-[889
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N
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西
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卷