全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 42(1): 25-31(2012)
收稿日期: 2011-01-20; 修回日期: 2011-10-09
基金项目: 国际科技合作与交流专项(2008GR1125); 农业公益性行业科研专项经费项目(nyhyzx07 - 048); 国家重点实验室自主研究
课题专项经费项目(SKL2007SR03,SKL2009SR01); 国家小麦产业技术体系(CARS-03-04B)
通讯作者: 陈万权,研究员,主要从事小麦病害研究, E-mail:wqchen@ ippcaas. cn
第一作者: 封 薇(1985 - ),女,四川成都人,硕士研究生,主要从事植物病害防治研究。
脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)在
小麦籽粒中的积累分析
封 薇1,2, 刘太国1, 张 敏2, 陈万权1*
( 1中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 2四川农业大学农学院, 雅安 625014)
摘要: 镰刀菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)污染小麦后对人畜具有较大的毒害作用。 为明确 DON
毒素在小麦籽粒中的积累数量及其与镰刀菌菌株、接菌数量、小麦品种和病害严重度的关系,试验采用单花滴注方法在 5
个抗病性不同的小麦品种上分别接种 9 个禾谷镰刀菌菌株,每个菌株接种 1 ×106、1 ×105 和 1 ×104 个 / mL 3 个分生孢子浓
度,并利用 ELISA法测定收获麦粒中 DON毒素含量。 结果表明,麦粒中 DON 毒素含量差异主要是由于不同禾谷镰刀菌
菌株产生毒素能力不同所致。 接种菌株 8003、4020 的所有麦粒中 DON 毒素含量均显著高于相同条件下接种其他 7 个菌
株的小麦。 当接种产毒素能力强的菌株时,小麦抗病品种表现出在一定程度上降低 DON毒素积累的能力。 不同接菌浓度
对小麦赤霉病的发病程度和麦粒中 DON毒素含量有显著影响,在相同条件下,接菌浓度越高,病害严重度越高,DON毒素
含量也越高;反之,接菌浓度越低,病害严重度越低,DON毒素含量也越低。
关键词:小麦; 脱氧雪腐镰刀菌烯醇; DON; 积累; 禾谷镰刀菌
Analysis of deoxynivalenol (DON) accumulation in wheat grains 　 FENG Wei1,2,
LIU Tai-guo1, ZHANG Min2, CHEN Wan-quan1 　 ( 1 Institue of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100193, China; 2Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China)
Abstract: Contamination of Fusarium deoxynivalenol (DON) mycotoxin in wheat grains is toxic to human
and animals. To find out the content of DON accumulation in wheat grains and its relationship with Fusarium
isolate, wheat cultivar, inoculating concentration of conidia and severity of wheat scab, nine isolates of
F． graminearum clade from different areas were inoculated on five wheat cultivars at the early flowering stage.
A method of single flower drip inoculation was applied for each isolate with three concentrations of 106, 105
and 104 conidia / mL, respectively. DON contents in wheat grains were measured using ELISA test. The re-
sults showed that the differences in DON content were mainly originated from the capability of producing my-
cotoxins by different isolates of F. graminearum. Under the same conditions, the DON content was much
higher in wheat grains inoculated with the isolates 8003 and 4020 than that with the other seven isolates. While
inoculated with the F. graminearum isolates that could produce higher DON mycotoxin, the resistant wheat
cultivars displayed a certain extent to reduce the capacity of DON accumulation. The concentration of inocula-
ted conidia had impact on the disease severity of wheat scab in the field and DON content in the grains and
showed a positive correlation with either disease severity or DON content.
Key words: wheat; deoxynivalenol (DON); accumulation; Fusarium graminearum clade
中图分类号: S432. 1　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2012)01-0025-07
　
植物病理学报 42 卷
　 　 赤霉病是由多种镰刀菌(Fusarium spp. )引起
的一种世界性真菌病害[1],可导致小麦和大麦的
严重减产。 在我国,小麦赤霉病过去主要发生在长
江流域冬麦区、华南冬麦区和东北春麦区的局部地
区,近年来己扩展到黄河流域的一些省份,估计全
国发病面积约占小麦种植面积的 1 / 4[2]。 禾谷镰
刀菌(F. graminearum Clade)是我国绝大部分地
区小麦赤霉病的主要致病类型[3]。 最近根据 DNA
相似性研究结果认为,禾谷镰孢是一个复合种,并
可细分为澳美洲镰孢(F. austroamericanum)、南方
镰孢(F. meridionale)、布斯镰孢(F. boothii)、中
美洲镰孢(F. mesoamericanum)、黑荆树镰孢(F.
acaciae-mearnsii)、亚洲镰孢(F. asiaticum)、禾谷
镰孢(F. graminearum)、蒲苇镰孢(F. cortaderi-
ae)和巴西镰孢(F. brasilicum)等 9 个种。 这些种
的分布有明显的地域性,我国至少存在 2 个种,即
亚洲镰孢和禾谷镰孢[4 ~ 12]。 长江以南地区以亚洲
镰孢为主要优势菌种,东北和黄河流域等地区主要
是禾谷镰孢[13,14]。 禾谷镰刀菌能产生多种真菌毒
素,包括脱氧雪腐镰刀菌烯醇 ( deoxynivalenol,
DON)、玉米赤霉烯酮(ZEA)、单端孢霉烯醇(T-2)
等。 在国内外小麦及其制品中,DON 毒素的污染
率在 40% ~ 100%之间[15]。 Wang 等[16]2005 年检
测了来自河南、湖北、四川、吉林的 190 份小麦样
品,DON毒素污染率为 66. 3% 。 Ao 等[17]2007 年
检测了 225 个饲料样品,DON 毒素的污染率达到
99. 1% 。 Wu等[18]2008 年对我国 227 个小麦样品
进行了镰刀菌毒素检测,发现 DON 毒素平均值达
181 μg / kg,是污染水平最高的毒素。 DON 毒素能
引起人、畜中毒,严重影响食品安全和人、畜健康。
人畜摄取了被 DON 毒素污染的食物会出现厌食、
恶心、呕吐、腹泻、发烧、站立不稳和反应迟钝等急
性中毒症状,严重时还会损坏造血系统。 此外,
DON还能影响免疫系统,具有明显的慢性和急性
作用,引起食欲和体重下降、代谢紊乱,有明显的致
突、致癌性[19,20]。 1998 年在国际癌症研究机构
( IARC)公布的评估报告中,DON毒素被列为第三
类致癌物,已被联合国粮农组织(FAO)和世界卫生
组织(WHO)确定为最危险的天然食品污染物之一。
因此,各国先后制定了镰刀菌毒素的限量标准,以保
护食品安全和经济利益。 我国要求人类消费品中的
DON含量不得超过 1 000 μg / kg[21]。 本项研究选
取 3个不同浓度的 9株镰刀菌菌株接种 5 个抗病程
度不同的小麦品种,采用 ELISA法检测小麦籽粒中
DON毒素的含量,为小麦抗病品种筛选、抗性机制
研究以及 DON毒素检测等奠定基础。
1　 材料与方法
1. 1　 材料
供试小麦品种:安农 8455(感病)、陕 229(中
感)、扬麦 158 (中抗)、望水白(抗病)、苏麦 3 号
(抗病) [22,23]。
供试镰刀菌菌种:9 株禾谷镰刀菌菌株名称和
来源见表 1,由中国农业科学院植物保护研究所
提供。
试剂:DON ELISA 试剂盒购自德国 R-Biop-
harm公司,蒸馏水。
Table 1　 Origin of Fusarium graminearum isolates in the study
Fusarium isolate code Source Host
8019 Dean, Jiangxi province Wheat (Triticum aestivum L. )
4020 Luoyang, Henan province Wheat (Triticum aestivum L. )
11027 Shangnan, Shanxi province Wheat (Triticum aestivum L. )
8003 Ruichang, Jiangxi province Wheat (Triticum aestivum L. )
13082 Fuyang, Zhejiang province Wheat (Triticum aestivum L. )
5207 Yuanxi, Hubei province Wheat (Triticum aestivum L. )
7007 Jiangyan, Jiangsu province Wheat (Triticum aestivum L. )
7059 Guannan, Jiangsu province Wheat (Triticum aestivum L. )
12003 Ya’an, Sichuan province Wheat (Triticum aestivum L. )
62
　
　 1 期 　 封 薇,等:脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)在小麦籽粒中的积累分析
　 　 仪器:IKA A11 粉碎机、电子天平、Eppendorf
移液器、Bio-RAD 1575 型微孔板洗板机、Bio-RAD
680 型酶标仪、Eppendorf 5417R型离心机、ZHWY-
200D型恒温振荡器。
培养基:(1)马铃薯葡萄糖琼脂培养基(Potato
Dextrose Ager, PDA)。 马铃薯 200 g,葡萄糖 15
g,琼脂 15 g,去离子水 1 000 mL。 马铃薯去皮后
切碎煮开,调 pH 至 8. 0,121℃湿热灭菌。 (2)康
乃馨培养基(Carnation medium)。 康乃馨叶片 15
g,切碎、煮沸、加蒸馏水至 1 000 mL,调 pH 至 7. 0,
121℃湿热灭菌。
1. 2　 方法
1. 2. 1　 镰刀菌分生孢子的制备与保存　 将封存的
镰刀菌菌株接种于 PDA 培养基平板上,25℃黑暗
条件下培养 3 d,挑取菌落边缘生长旺盛菌丝,转接
于康乃馨液体培养基中,在光照条件下振荡培养
(25℃,150 rpm)3 ~ 5 d,将分生孢子悬浮液经双重
无菌医用纱布过滤,用血球计数板对滤液中分子孢
子计数,调整为 1 × 106、1 × 105 和 1 × 104 个 / mL,
用于田间接种。 暂不接种的分生孢子悬浮液,放在
-20℃冰箱中短期保存,接种时提前转移至 4℃冰
箱中,待解冻后接种[24]。
1. 2. 2　 田间试验设计　 供试小麦品种分别播种,
每品种 9 行,行长 1. 0 m,行距 0. 33 m,每行播 10
g,3 次重复,按常规措施进行田间管理。
1. 2. 3　 接种和调查方法　 在小麦扬花初期(10%
麦穗扬花),采用单小花定位定量分生孢子悬浮液
滴注法接种,用剪刀剪去麦穗中部小穗的内外颖顶
部少许,用微量注射器注入镰刀菌分生孢子悬浮液
10 μL,每处理接种 10 株,每株接种 2 个小穗,3 次
重复,套透明塑料袋保湿,3 d 后去掉保湿袋,接种
21 d后调查病情,同一处理接种小穗籽粒为 1 个样
品,记录接种麦穗的赤霉病病级[25],计算平均严重
度。 计算公式为:赤霉病平均严重度 =各接种小穗
的发病严重度之和 /接种小穗总数。
1. 2. 4　 样品预处理　 将收获的小麦籽粒样品磨成
粉末,装于自封袋内。 每个样品间严格清洁粉碎
机,避免混杂和污染。 称取 5 g小麦样品粉末于 50
mL离心管中,加入 25 mL 蒸馏水,在震荡器上震
荡 3 min后离心过滤,取 50 μL滤液备用。
1. 2. 5　 DON含量的测定和分析方法　 DON 含量
测定采用 ELISA法,操作步骤按 ELISA 试剂盒说
明书进行。 DON 标准样品浓度设置为 0、3. 7、
11． 1、33. 3 和 100 ppb,测定其吸光值(OD450),制
作标准曲线。
标准曲线是以各标准品的吸光度值除以 0 标
准的吸光度值再乘以 100,得到百分吸光度值。 以
各标准品的毒素浓度对数值为 x坐标,百分吸光度
值为 y坐标绘制成标准曲线。 样品的毒素含量是
将各样品的吸光度值换算成百分吸光度值,带入标
准曲线的相关公式,再乘以稀释倍数得到各样品中
DON毒素的实际含量。
DON毒素含量 =5 ×3X + Log33. 7 / 3
各处理按标准曲线计算得出的毒素含量用
SAS8. 0 软件分别进行单因素方差分析和邓肯式
多重比较。
2　 结果分析
2. 1　 DON标准曲线的建立
DON毒素的标准曲线为各标准品的百分吸光
度值(各标准品吸光度值与 0 浓度标准品吸光度
值的比值)对应标准品的 DON 毒素含量做出毒素
浓度(μg / kg)的半对数坐标系统曲线图。 可见,
DON毒素的浓度对数值与百分吸光度值成高度相
关,DON毒素含量在其检测范围内具有较好的线
性关系(图 1)。
Fig. 1　 The standard curve for DON determi-
nation
72
　
植物病理学报 42 卷
2. 2　 接种小麦 DON含量和病害严重度分析
镰刀菌菌株、接菌浓度和小麦品种的不同组合
间 DON含量存在较大差异,接种菌株 8003 浓度为
1 ×106 个 / mL的安农 8455,含量高达 710. 62 μg /
kg;而接种菌株 11027 浓度为 1 × 104 个 / mL 的陕
229,其含量仅为 2. 39 μg / kg,二者相差近 300 倍。
接种菌株 8003 和 4020 的小麦样品中 DON含量明
显高于接种其他菌株的小麦样品。 其中,安农
8455 的 DON含量明显高于其他 4 个小麦品种,接
种镰刀菌孢子浓度也与 DON含量成正相关。
2. 2. 1　 不同接菌量的小麦籽粒 DON含量和病害严
重度　 接菌浓度、病情严重度和 DON含量三者间存
在显著的正相关。 在相同环境条件下,接菌浓度越
高,病情级别越高、DON 含量也越高;反之,接菌浓
度越低,病情级别越低、DON含量也越低(表 2)。
2. 2. 2　 不同镰刀菌菌株的麦粒 DON 含量和病害
严重度　 不同镰刀菌菌株接种后赤霉病平均严重
度无显著差异,但 DON 积累量差异极显著,表明
各镰刀菌菌株间的致病性没有显著差异,但产毒能
力存在显著差异(表 3)。 不论接种 8003 和 4020
菌株到抗病品种还是感病品种,其 DON 含量均明
显高于接种 13082 和 12003 菌株,而接种后者又明
显高于接种 8019、11027、5207、7007 和 7059 菌株。
在供试的 9 个菌株中,DON 含量最高值与最低值
相差近 50 倍(表 3)。
2. 2. 3　 不同品种小麦籽粒中 DON 毒素含量和病
害严重度　 不同小麦品种间的发病程度有显著差
异(表 4),感病品种安农 8455 的赤霉病平均严重
度明显高于其他 4 个品种,达到极显著差异;高抗
品种望水白的病情程度显著低于其他中抗和感病
品种,苏麦 3 号、扬麦 158 和陕 229 三品种的田间
病情指数未表现显著差异。
Table 2　 Disease severity of scab and DON content in wheat grains while inoculated
with Fusarium graminearum isolates at different concentrations
Concentration of F. graminearum(spore / mL) Disease severity of scab DON content / μg·kg -1
106 2. 127 ±0. 052 A 129. 666 ±28. 877 A
105 1. 668 ±0. 051 B 91. 510 ±24. 084 AB
104 1. 217 ±0. 035 C 42. 099 ±17. 672 B
Note: The data in the table indicate Mean ± SD, the different letters in the same column represents significant difference at
P =0. 01 level
Table 3　 Disease severity of scab and DON content in wheat while inoculated
with different isolates of Fusarium graminearum
Fusarium isolate code Disease severity of scab DON content / μg·kg -1
8019 1. 551 ±0. 099 A 7. 185 ±1. 228 C
4020 1. 745 ±0. 127 A 257. 662 ±59. 453 A
11027 1. 662 ±0. 108 A 13. 452 ±7. 373 C
8003 1. 771 ±0. 146 A 302. 777 ±59. 107 A
13082 1. 617 ±0. 124 A 111. 444 ±37. 342 B
5207 1. 629 ±0. 108 A 7. 811 ±0. 936 C
7007 1. 631 ±0. 128 A 8. 875 ±0. 843 C
7059 1. 631 ±0. 129 A 6. 159 ±0. 391 C
12003 1. 797 ±0. 168 A 74. 458 ±31. 342 BC
Note: The data in the table indicate Mean ± SD, the different letters in the same column represents significant difference at
P <0. 01 level.
82
　
　 1 期 　 封 薇,等:脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)在小麦籽粒中的积累分析
Table 4　 Disease severity of wheat scab and DON content in different wheat cultivars while
inoculated with 9 isolates of Fusarium graminearum at three different concentrations
Wheat cultivar Disease severity of scab DON content / μg·kg -1
Annong 8455 2. 030 ±0. 106 A 213. 385 ±51. 719 A
Yangmai 158 1. 776 ±0. 087 B 58. 110 ±17. 202 B
Wangshuibai 1. 288 ±0. 075 C 72. 129 ±23. 354 B
Sumai 3 1. 567 ±0. 068 B 26. 764 ±11. 204 B
Shan 229 1. 692 ±0. 067 B 68. 402 ±25. 817 B
Note: The data in the table indicate Mean ± SD, the different letters in the same column represents significant difference at
P <0. 01 level.
　 　 感病品种安农 8455 的 DON 毒素含量明显高
于其他 4 个小麦品种,差异达到极显著水平。 望水
白和苏麦 3 号虽都为抗赤霉病品种,但其与中抗品
种扬麦 158 和中感品种陕 229 的 DON含量并没有
显著差异,可能与小麦品种对赤霉病菌侵染后调控
DON毒素合成与降解能力有关,抗病品种可在一
定程度上阻止 DON 的合成,如苏麦 3 号。 从品种
间赤霉病平均严重度来看,望水白发病最轻,其次
是苏麦 3 号、陕 229 和扬麦 158,发病最重的是安
农 8455,说明品种间抗病性之不同是导致赤霉病
发病程度差异的主要原因,但同样为抗病品种的苏
麦 3 号平均严重度却与扬麦 158、陕 229 没有显著
差异,说明赤霉病发病受环境程度影响较大,并非
在任何情况下苏麦 3 号都表现为抗病。
2. 2. 4　 赤霉病发病程度与麦粒中 DON 毒素含量
的关系　 将田间的赤霉病严重度调查数据和 DON
毒素含量测定结果进行回归分析,结果表明,赤霉
病的平均严重度与 DON 毒素含量间相关性不高
( r = 0. 426)。 当同一小麦品种接种相同菌株时,其
赤霉病的发病程度与 DON 毒素的含量有一定的
正相关,即同一小麦品种当菌源相同时,赤霉病的
发病程度越高,麦粒中 DON毒素含量也越高。
3　 结论与讨论
3. 1　 禾谷镰刀菌菌株产 DON毒素能力的差异
研究表明,小麦赤霉病的发病程度与禾谷镰刀
菌菌株无关,与接菌量和小麦品种抗病性有关。 不
同镰刀菌菌株产 DON 毒素的能力存在显著差异,
这与以前的一些研究结果相符[26 ~ 29]。 Salas 等[30]
认为不同禾谷镰刀菌菌株产毒素量和引发赤霉病
症状的能力有所不同。 我国禾谷镰刀菌菌种资源
丰富,镰刀菌的遗传多样性高,不同菌株间的遗传
物质基础不同,可能是导致禾谷镰刀菌菌株间产毒
能力差异的根本原因。 禾谷镰刀菌菌株与小麦赤
霉病发病程度间的相关性不显著,有待进一步研
究。
3. 2 　 小麦品种间抗性差异与赤霉病发病程度和
DON毒素积累的关系
小麦品种抗病性与赤霉病发病程度有明显的
正相关,抗病品种比感病品种病害严重度低,高抗
品种比中抗品种的严重度低,这与 Chen 等[22]的研
究结果相符。 然而,小麦品种抗病性与 DON 毒素
积累量仅存在一定程度的正相关性。 对赤霉病抗
性具有显著差异的小麦品种,在接种不同浓度的
11027、5207、7007、7059、8019 菌株时,其小麦籽粒
中的 DON 毒素含量没有显著差异,但在接种
4020、8003、12003、13082 菌株时,DON毒素的含量
存在显著差异,说明在 DON 毒素积累过程中,不
同小麦品种和不同禾谷镰刀菌菌株间有交互作用。
这与 Zhang等[31]报道的 DON 毒素含量与小麦品
种抗性的相关性不完全一致。 本试验结果表明,只
有在产毒素能力强的菌株侵染小麦时,抗病品种才
表现出一定的抗 DON 毒素积累的能力,并不能完
全阻止毒素的产生。 推测小麦抗赤霉病品种表现
出来的 DON 毒素积累能力低可能与抗病品种含
有的降解 DON毒素或抑制 DON 毒素产生的抗性
基因有关[1,32]。 总体来说,抗病品种在降低 DON
毒素中表现出很强的能力,如抗病品种苏麦 3 号在
接种产毒能力极强的菌株 8003 和 4020 时,其小麦
籽粒中的 DON 毒素含量仅为感病品种安农 8455
92
　
植物病理学报 42 卷
的三分之一。
试验还发现,小麦赤霉病的发病程度和 DON
毒素的含量相关性不高,这与 Champeil 等[33]、
Chen等[22]的研究结果一致,但与有些科研人员研
究的报道有所不同[34 ~ 36]。 本试验表明,只有在同
一小麦品种上赤霉病的发病程度才与 DON 毒素
含量有一定程度的正相关。 禾谷镰刀菌菌株的产
毒能力决定镰刀菌毒素的产生;DON 毒素的积累
能力与小麦品种的抗病性有关,含有抗性基因的小
麦品种可在一定程度上降低毒素的积累。 因此,形
成一个复杂的机制,包括菌株产毒素的机制与致病
机制,小麦抗病机制与抑制、分解毒素机制以及它
们之间的相互作用,均有待进一步研究明确。
致谢: 感谢江苏省农业科学院植物保护研究所
陈怀谷研究员提供菌株。
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