全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４６(１): １０３￣１１１(２０１６)
收稿日期: ２０１４￣１２￣０６ꎻ 修回日期: ２０１５￣０９￣１４
基金项目: 国家自然科学基金(３２１７１９８６)ꎻ国家“９７３”项目(２０１３ＣＢ１２７７００)ꎻ国家“８６３”计划(２０１２ＡＡ１０１５０３)ꎻ国家小麦产业技术体系
(ＣＡＲＳ￣３￣１￣１１)ꎻ国家国际科技合作专项资助(２０１１ＤＦＧ３２９９０)ꎻ旱区作物逆境生物学国家重点实验室开放课题(ＣＳＢＡＡ２０１２０１ꎻ
ＣＳＢＡＡ２０１４０１０)
通讯作者: 康振生ꎬ教授ꎬ主要从事小麦条锈病研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｋａｎｇｚｓ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 赵 杰ꎬ男ꎬ宁夏盐池人ꎬ副教授ꎬ博士ꎬ主要从事小麦条锈病研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｊｉｅｚｈａｏ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１６.０１.０１２
林芝地区小麦条锈菌转主寄主小檗的鉴定与分布
赵 杰１ꎬ赵世垒１ꎬ彭岳林２ꎬ覃剑锋１ꎬ黄丽丽１ꎬ康振生１∗
( １旱区作物逆境生物学国家重点实验室 /西北农林科技大学植物保护学院ꎬ杨凌 ７１２１００ꎻ２西藏农牧学院植物科学技术学院ꎬ林芝 ８６０１００)
摘要:西藏自治区是我国小麦条锈病发生与流行相对独立的一个区系ꎬ小麦条锈病是严重影响西藏小麦安全生产的重要病
害之一ꎬ林芝地区是西藏自治区小麦条锈病重要的常发区和流行区ꎮ 已有研究证实ꎬ小檗是小麦条锈菌的转主寄主之一ꎬ
并在我国小麦条锈菌致病性变异产生新菌系和小麦条锈病的发生过程中起作用ꎮ 林芝地区小檗种类较多ꎬ但目前对林芝
地区小檗是否能作为小麦条锈菌的转主寄主缺乏相关的研究和报道ꎮ 本文针对小麦条锈病常发区的西藏林芝地区小檗资
源进行了调查ꎬ对小檗能否作为小麦条锈菌转主寄主进行了鉴定ꎮ 结果表明 ６种小檗在林芝地区常见且分布广泛ꎬ均是小
麦条锈菌的转主寄主ꎮ 这对进一步研究西藏小麦条锈病的发生、流行与病原菌致变性变异起着重要作用ꎮ
关键词:小麦ꎻ条锈病ꎻ转主寄主ꎻ小檗ꎻ西藏
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｓｅｒ￣
ｖｉｎｇ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ　 ＺＨＡＯ Ｊｉｅ１ꎬ
ＺＨＡＯ Ｓｈｉ￣ｌｅｉ１ꎬ ＰＥＮＧ Ｙｕｅ￣ｌｉｎ２ꎬ ＱＩＮ Ｊｉａｎ￣ｆｅｎｇ１ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣ｌｉ１ꎬ ＫＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣ｓｈｅｎｇ１ 　 ( １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ ａｒｅａｓ ａｎｄ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ８６０１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｉｂｅｔ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｓ ａｎ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ａｒｅａ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｓ
ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｎ ｗｈｅａｔꎬ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓａｆｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ. Ｌｉｎｚｈｉ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｎ ａｒｅａ ｗｈｅｒｅ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｃｃｕｒｓ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ａｎｄ ｉｓ ｓｅｒｉｏｕｓ ｅｐｉｄｅｍｉｃ. Ｉｔ ｗａｓ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｒｅｃｅｎｔｌｙ
ｔｈａｔ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｓｅｒｖｅ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ( ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔꎬ Ｐｓｔ)ꎬ ｐｌａｙｉｎｇ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｎｅｗ Ｐｓｔ ｒａｃｅｓ ａｎｄ ｉｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｌｉｎｚｈｉ ｈａｓ ａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｅｎｔｙ ｏｆ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ.ꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｉｓ ｌａｃｋ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｂｅｒ￣
ｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｓｅｖｅｒｉｎｇ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｓｔ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｓｏ ｆａｒ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｈｅｔｈｅｒ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ ｃａｎ
ｓｅｒｖｅ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｓｔ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ ｗｈｅｒｅ
ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｃｃｕｒｓ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｘ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ａｒｅ ｖｅｒｙ ｇｅｎｅｒａｌ ｉｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｏ ｓｅｒｖｅ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｓｔ. Ｔｈｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｏｎ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｓｔꎬ ａｎｄ ｐｅｒｆｅｃｔｉｎｇ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍꎻ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎻ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔꎻ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ.ꎻ Ｔｉｂｅｔ
中图分类号: Ｓ４３５.１２１.４２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１６)０１￣０１０３￣０９

　
植物病理学报 ４６卷
　 　 小麦条锈病(ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ)
是由条形柄锈菌小麦专化型(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
Ｗｅｓｔ. ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ Ｅｒｉｋｓ. ＆ Ｈｅｎｎ.)引起的一种小麦
真菌病害ꎬ 是严重威胁世界小麦生产的主要流行
病害之一ꎮ 小麦条锈病属低温病害ꎬ在冷凉或高海
拔地区易发生并造成流行危害ꎮ 在我国小麦条锈
病是小麦三种锈病(条锈病、秆锈病、叶锈病)中危
害小麦最严重的病害ꎮ
　 　 条锈病是威胁西藏小麦生产中最重要的限制
因子之一[１]ꎮ 自上世纪五十年代以来ꎬ中国学者
对西藏麦类(小麦、青稞)条锈病的发生、区域间的
传播、越冬越夏规律[２~４]进行了大量基础性的调查
与研究ꎬ证实西藏是一个相对独立的条锈病流行区
系[３ꎬ５]ꎬ条锈菌可在当地顺利越夏、越冬ꎬ进行周年
循环流行[２ꎬ６]ꎬ这为西藏麦类条锈病的发生规律与
防治提供了重要参考ꎮ 西藏条锈病发生流行区域
划分为常发区、易发区和偶发区[３ꎬ７]ꎮ 常发区位于
西藏的东部和南部ꎬ从大区流行看ꎬ常发区是麦类
作物条锈病常年流行区域和各主要流行区的菌源
基地[３]ꎬ主要包括林芝地区、山南地区ꎻ亚东、吉隆
等喜玛拉雅南翼地区ꎻ三江流域 南部部分农区(如
芒康县的盐井等)ꎮ 该区域海拔约 ２ ０００~３ ５００ ｍꎬ
作物垂直分布非常明显ꎬ１ ０００ 多米的海拔落差为
条锈菌的存活与传播创造了有利条件ꎬ山上山下条
锈菌可进行循环传播危害ꎮ 从西藏全区小麦条锈
病数次发生流行的历史来看ꎬ林芝地区是小麦条锈
病可周年循环发生与流行的主要区域[１ꎬ２ꎬ８]ꎮ ２０ 世
纪 ７０年代后期至 ８０年代初期ꎬ大面积种植的抗条
锈病冬小麦品种肥麦在林芝地区首先发现感病后ꎬ
小麦条锈病自林芝地区开始猖獗流行并传播至山
南、拉萨乃至日喀则等地[２]ꎮ 此后ꎬ条锈病在林芝
地区常年流行危害[１ꎬ２ꎬ８]ꎬ并造成小麦明显减产[８]ꎮ
　 　 小麦条锈菌能够产生五种类型锈菌孢子(０:
性孢子ꎻＩ:锈孢子ꎻ ＩＩ:夏孢子ꎻＩＩＩ:冬孢子ꎻＩＶ:担孢
子)ꎬ 是 全 孢 型 的 长 循 环 生 活 史 类 型 锈 菌
(ｍａｒｃｏｃｙｃｌｉｃ ｒｕｓｔ)ꎬ具有转主寄生特性ꎮ 生活史过
程在主要寄主小麦上完成无性繁殖ꎬ在转主寄主小
檗[９]或十大功劳[１０]上完成有性繁殖ꎮ 在我国ꎬ通
过室内人工接种实验ꎬ已经证实多种小檗(Ｂｅｒｂｅｒｉｓ
ｓｐｐ.)是小麦条锈菌的转主寄主[１１]ꎬ即小麦条锈菌
侵染小檗可完成性子器、锈子器阶段的寄生生活ꎮ
从自然侵染的小檗上接种感条锈病小麦品种铭贤
１６９ꎬ获得了小麦条锈菌系ꎬ并且这些菌系的单孢菌
系表现明显的致病多态性ꎬ表明小檗在这些地区对
小麦条锈菌的致病性变异起作用[１２]ꎮ 这为研究我
国小麦条锈菌在小檗上进行有性繁殖对小麦条锈病
的发生流行、病原菌致病性变异奠定了重要的基础ꎮ
　 　 全世界共有约 ５００ 种小檗ꎬ主产北温带ꎮ 据
«中国植物志»记载ꎬ在中国约有 ２５０ 余种ꎬ占约
１ / ２ꎬ主产西部与西南部[１３]ꎮ 西藏产小檗 ６６ 种[４]ꎬ
种类繁多ꎬ主要分布在东部和雅鲁藏布江以南至喜
玛拉雅山之间的广大山区ꎮ 拉萨市东南部的米林、
林芝、朗县、墨脱各地ꎬ是小檗属分布中心[１４]ꎮ 长
期以来ꎬ对西藏的小檗研究ꎬ均集中于濒危植物资
源普查和药用开发研究[１４~１６]ꎮ 目前ꎬ尚没有西藏
小檗与锈病相关性研究的报道ꎮ 基于此ꎬ本研究在
２０１３￣２０１４年对小麦条锈病常发区的西藏林芝地
区小檗的地理分布进行了初步调查ꎬ对小檗种类进
行了生物学鉴定ꎬ利用人工接种室内鉴定明确可以
作为小麦条锈菌转主寄主的小檗种类ꎬ旨在为完善
西藏小麦条锈病的发生流行规律及其综合防治策
略的制定提供科学理论依据ꎬ为进一步揭示小檗在
西藏地区对于小麦条锈病的发生流行与病原菌致
病性变异的作用奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 小檗种类与分布调查
　 　 ２０１３年 ５~６月与 ２０１４ 年 ６ ~ １０ 月ꎬ在小檗的
不同生长阶段(花期、果期)ꎬ采用徙步调查的方法
对林芝地区的小檗种类、地理分布、生境进行了调
查ꎬ同时重点观察了小檗上锈病的状况ꎮ
１.２　 小麦条锈菌、小檗、小麦
　 　 本研究所用小麦条锈菌冬孢子(产生有冬孢
子堆的小麦叶片或叶鞘)于 ２０１３ 年 ６ 月采收于陕
西省杨凌西北农林科技大学试验地感染条锈病的
小麦品种铭贤 １６９ꎬ保存于实验室备用ꎮ 所用小檗
种子均采于西藏林芝地区处于果实成熟期的小檗ꎬ
在室温下萌发后ꎬ移至装有培养基质(内蒙古蒙肥
生物科技有限公司生产)的方形育苗盆(７ ｃｍ×７
ｃｍ×８ ｃｍ)ꎬ置于生长温室培育ꎬ温室温度控制在
(１６±３) ｏＣꎬ待长出 ４ ~ ５ 片幼叶的幼苗时用于接
种ꎮ 采集开花期的小檗带回实验室进行生物学种
类鉴定ꎮ
４０１

　
　 １期 赵 杰ꎬ等:林芝地区小麦条锈菌转主寄主小檗的鉴定与分布
１.３　 接种
　 　 小麦条锈菌冬孢子萌发、接种小檗按照 Ｊｉｎ 等
的方法[９]ꎮ 接种后的小檗移至生长温室培养ꎬ光
照周期为 １６ ｈ光照 / ８ ｈ黑暗ꎬ光照强度为约 ８ ０００
~１０ ０００ Ｌｕｘꎬ设定温度同前所述ꎮ 感小麦条锈病
的小麦品种铭贤 １６９ꎬ１０~ １５ 粒种子播于装培养基
质的方形育苗盆内ꎬ置于无锈菌生长温室隔间培
养ꎬ待第一叶展平第二叶刚露出时ꎬ按常规方法脱
蜡后用于接种ꎮ 小麦条锈菌接种小檗产生的锈孢
子ꎬ采用纯酒精浸泡过的载玻片ꎬ晾干ꎬ用带柄手术
刀将锈子腔从小檗叶片背面剥离至载玻片上ꎬ轻轻
用力压破锈子腔ꎬ使锈孢子从锈子腔中释放出来ꎬ
加 １~２滴去离子水(约 ５０ ~ １００ μＬ)ꎬ用接种针轻
轻搅动混匀制成锈孢子悬浮液ꎮ 锈孢子接种方法
参照小麦条锈菌的常规接种方法[１７]进行、培养与
接种后的发病病害调查也按照常规方法进行ꎮ
１.４　 特异性 ＰＣＲ检测
　 　 锈孢子接种小麦铭贤 １６９产生的夏孢子ꎬ收集
３ ~ ５ ｍｇ 提取夏孢子 ＤＮＡꎬ参照 Ｗａｎｇ 等的方
法[１８]ꎮ 小麦条锈菌特异性标记 ＰＳＦ / ＰＳＲ(正向引
物 ５′￣ＧＧＡＴＧＴＴＧＡＧＴＧＣＴＧＣＴＧＴＡＡ￣３′ꎬ反向引
物 ５′￣ＴＴＧＡＧＧＴＣＴＴＡＡＧＧＴＴＡＡＡＡＴＴＧ￣３′)用于
ＰＣＲ检测[１９]ꎮ 小麦条锈菌小种 ＣＹＲ３２ 为阳性对
照ꎬ无菌去离子水为阴性对照ꎮ ＰＣＲ 扩增条件按
照 Ｚｈａｏ等的方法进行[１９]ꎮ ＰＣＲ 扩增在热循环仪
(ＰＴＣ４００ꎬ Ｂｉｏ￣Ｒａｄ)完成ꎬ扩增产物在 １％(ｗ / ｖ)
琼脂糖凝胶的 １ ×ＴＡＥ 缓冲液中进行电泳ꎬ设定
１０ ｖ􀅰ｃｍ￣１电泳 ４０ ｍｉｎꎮ 分子量大小标准(ＧＬ２０００ꎬ
Ｔａｋａｒａ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄ)作为扩增条带大小
指示ꎮ 使用紫外凝胶成像系统(Ｂｉｏ￣Ｒａｄꎬ ＣｈｅｍｉＤｏｃ
ＸＲＳꎬ美国)进行观察ꎮ
２　 结果
２.１　 西藏小檗种类与分布
　 　 初步调查表明ꎬ林芝地区小檗分布非常普遍ꎮ
在所调查的地区ꎬ大多数调查点的小檗生长相对集
中ꎬ呈聚集分布ꎬ少数调查地点呈“零星”分布ꎮ 在
大多数调查地点ꎬ小檗的数量较多ꎬ达到 > ５０
丛􀅰ｋｍ￣２(目测估计值ꎮ 小檗是灌木ꎬ以“丛”为单
位计算数量ꎮ)ꎬ少数调查地点的小檗数量相对较
少ꎬ约为 １０丛􀅰ｋｍ￣２(表 １)ꎮ 调查发现ꎬ林芝地区
小檗的生境不尽相同ꎮ 或生长半山坡、林下、山脚
下ꎻ或生长耕地边地垄ꎮ 小檗生长的地理海拔范围
明显较大ꎮ 在海拔 ２ ５００~４ ５００ ｍ的范围内ꎬ均有
小檗生长ꎬ但小檗种类不同ꎮ 根据采集小檗的花、
果实的生物学特征ꎬ鉴定出 ６ 种小檗(表 １)ꎬ分别
为波密小檗 ( Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｇｙａｌａｉｃａ)、光梗小檗 ( Ｂ.
ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａ ｖａｒ. ｇｌａｂｒｉｐｅｓ)、比巴小檗(Ｂ. ｊａｅｓｃｈ￣
ｋｅａｎａ ｖａｒ. ｂｉｍｂｉｌａｉｃａ )、 鄂西小檗 ( Ｂ. ｚａｎｌａｎｓ￣
ｃｉａｎｅｎｓｉｓ)、刺黄花(Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ)和工布小檗(Ｂ.
ｋｏｎｇｂｏｅｎｓｉｓ)(表 １)ꎮ 其中刺黄花是西藏林芝地区
分布较为广泛的小檗种类ꎮ
２.２　 小檗锈菌侵染
　 　 本研究所调查的 ６ 种小檗ꎬ在自然条件下ꎬ均
不同程度地受锈菌侵染ꎬ并在叶片背面产生橙黄色
较短(约 １~３ ｍｍ)的锈子腔ꎮ 产生锈子腔的锈子
器病斑大小也不一样ꎮ 多数锈子器病斑较小ꎬ直径
约为 ４~５ ｍｍꎻ但有的病斑明显较大ꎬ约为 １０ ｍｍ
(图 １)ꎮ 这说明林芝地区侵染小檗的锈菌种类不
止一种ꎮ
２.３　 转主寄主小檗的确定
　 　 利用小麦条锈菌冬孢子萌发产生的担孢子接
种收集西藏的 ６ 种不同的小檗ꎬ接种后第 ９ ｄ、第
１６ ｄꎬ这 ６ 种小檗均在叶片正面产生了鲜黄色的
“蜜露”(性子器产生的性孢子与受精丝)ꎬ在叶背
面产生橙黄色、“指”状的锈子腔(锈子器产生ꎬ锈
子腔内产生锈孢子)ꎬ锈子腔的长度达约 １~３ ｍｍꎬ
多为约 ３ ｍｍꎬ有时锈子腔的长度可达约 ４~５ ｍｍꎮ
利用小麦条锈菌萌发冬孢子产生的担孢子人工接
种小檗后第 ９ ｄ在叶正面均可观察到褪绿的、黄色
侵染点ꎬ在其后的数天内ꎬ在侵染病斑片ꎬ可见性孢
子器连续不断释放出来的性孢子ꎬ聚集在性孢子器
孔口呈亮黄色的圆球形的“蜜露”(图 ２)ꎮ 接种后
第 １６ ｄꎬ小檗受侵叶片的侵染病斑的背面开始产生
锈子腔ꎬ在其后的数天里ꎬ锈子腔生长成较长的、成
熟的锈子腔(图 ２)ꎮ 人工接种 ６ 种小檗产生的锈
孢子ꎬ接种感小麦条锈病的小麦品种铭贤 １６９ 第
１１或 １２ ｄ均可在小麦叶片观察到鲜黄色的夏孢子
堆(图 ２)ꎬ是典型的小麦条锈菌夏孢子堆症状ꎬ且
５０１

　
植物病理学报 ４６卷
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｒｕｓｔ￣ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
/ ｍ
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ
ｓｐｐ.
Ｎｏ. ｏｆ
ｂａｒｂｅｒｒｙ
/ ｂｕｓｈｅｓ􀅰ｋｍ￣２
Ｒｕｓｔ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
Ｇｒｏｗｔｈ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｂａｎｇｊｉａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｍｉｌｉｎ ｔｏｗｎꎬ
Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１１.６０２′
Ｅ ０９４°１２.０４０′
２ ８６３ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔꎬ
ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｄｕｏｇａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｍｉｌｉｎｔｏｗｎꎬ
Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１３.４７６′
Ｅ ０９４°１４.０７４′
２ ９１７ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｉｌｌꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｂａｎｇｚｈｏｎｇ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｍｉｌｉｎ￣
ｔｏｗｎꎬＭｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１６.２８９′
Ｅ ０９４°１８.７５４′
２ ９０４ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｗｈｅａｔ
Ｂａｎｇｚｈｏｎｇ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｍｉｌｉｎ
ｔｏｗｎꎬ Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１６.３３１′
Ｅ ０９４°１８.７８２′
２ ９４２ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >５０ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔꎬ
ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｇａｎｇｇａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｑｉａｎｇｎａ
ｔｏｗｎꎬ Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１９.７６８′
Ｅ ０９４°２２.０１５′
２ ９４９ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ <５０ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｗｈｅａｔ
Ｇａｎｇｇａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｑｉａｎｇｎａ
ｔｏｗｎꎬ Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１９.７３２′
Ｅ ０９４°２１.９８９′
２ ９４０ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｓｅｒｉｏｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｗｈｅａｔ
Ｇａｎｇｇａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｑｉａｎｇｎａ
ｔｏｗｎꎬ Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１９.８３６′
Ｅ ０９４°２２.１２１′
２ ９５１ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｓｅｒｉｏｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔꎬ
ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｇｅｎｇｑｉｅ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｂｕｊｉｕ
ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°２７.９１８′
Ｅ ０９４°２５.２００′
２ ９５３ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｅｄｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔꎬ
ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｇｅｎｇｑｉｅ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｂｕｊｉｕ
ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°２７.９５２′
Ｅ ０９４°２４.０９５′
２ ９５９ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｎａｙｉｇｏｕ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｎａｙｉ
ｔｏｗｎꎬ Ｍｉｌｉｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°１１２９８"
Ｅ ９４° １０２８６"
２ ９７４ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｊｕｅｍｕ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｂａｙｉ ｔｏｗｎꎬ
Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°３９５８９"
Ｅ ９４°２０１０１"
３ ０２２ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００ Ｓｅｒｉｏｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｉｌｌꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｓｏｎｇｚｏｎｇ ｔｏｗｎꎬ
Ｂｏｍｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°４２８５４"
Ｅ ９６°０８３９１"
３ １１５ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ <５０
　 　 　 ―
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｇｅｎｇｚｈａｎｇ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｂａｙｉ
ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°４３.７８３
Ｅ ０９４°０５.０６７
３ ０８８ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ
Ｂ. ｇｙａｌａｉｃａ
>１００ Ｍｉｌｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉａ
Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｉｌｌꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｚｈｕｏｓｈａ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｌｉｎｚｈｉ
ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°３３.５１０
Ｅ ０９４°３３.２４０
３ ６６８ Ｂ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａ
ｖａｒ. ｇｌａｂｒｉｐｅｓ
>５０
　 　 　 ―
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｌｕｌａｎｇ ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ
ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°３６.８３３
Ｅ ０９４°４１.９４０
４ ２３３ Ｂ. ｊａｅｓｃｈｋｅａｎａ
ｖａｒ. ｂｉｍｂｉｌａｉｃａ
<１０
　 　 　 ―
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｌｕｌａｎｇ ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ
ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°３６.８３８
Ｅ ０９４°４１.９３８
４ ２３５
Ｂ.
ｚａｎｌａｎｓｃｉａｎ￣
ｅｎｓｉｓ
<１０
　 　 　 ―
Ｈｉｌｌｓｉｄｅꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｌａｎｇｏｕ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｌｉｎｚｈｉ
ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°３４.０８９
Ｅ ０９４°２９.４７０
３ ０２８ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ >１００
　 　 　 ―
Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｉｌｌꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
Ｂａｓｏｎｇｃｕｏꎬ Ｃｕｏｇａｏ ｔｏｗｎꎬ
Ｇｏｎｇｂｕｊｉａｎｇｄａ ｃｏｕｎｔｙ
Ｎ ２９°５９.４１５
Ｅ ０９３°５３.０８２
３ ４６８ Ｂ. ｋｏｎｇｂｏｅｎｓｉｓ <５０
　 　 　 ―
Ｔｈｅ ｆｏｏｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｉｌｌꎬ ｎｏ ｗｈｅａｔ
　 Ｎｏｔｅ: “―” Ｎｏ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｂａｒｂｅｒｒｙ ｂｕｓｈｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ.
６０１

　
　 １期 赵 杰ꎬ等:林芝地区小麦条锈菌转主寄主小檗的鉴定与分布
反应型都为 ４ꎬ表现为高度感病ꎮ 产生的夏孢子经小
麦条锈菌特异性标记(ＰＳＦ / ＰＳＲ)的 ＰＣＲ检测ꎬ均扩
增出与阳性对照小麦条锈菌小种 ＣＹＲ３２大小相一致
的条带(图 ３、表 ２)ꎬ而阴性对照无菌水没有扩增出任
何条带ꎮ 综上所述ꎬ本研究中的采自西藏林芝地区的
６种小檗经鉴定均是小麦条锈菌的转主寄主ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. (Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ) ｗｉｔｈ ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｂｙ ｒｕｓｔ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ ｉｎ ２０１３
Ａ: Ｎａｔｕｒａｌ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅｓｉｏｎｓ ｉｎ ｓｉｚｅ (ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗｓ)ꎻ Ｂ: Ｐｙｃｎｉａｌ ｓｔａｇｅꎻ Ｃ: Ａｅｃｉａｌ ｓｔａｇｅ.
Ｆｉｇ. ２　 Ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. (Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ) ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ
ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎬ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ
ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｂａｓｉｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｔｅｌｉｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｉｎ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
Ａ: Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｏｒａｎｇｅ ｎｅｃｔａｒ (ｐｙｃｎｉｏｓｐｏｒｅｓ ａｎｄ ｒｅｃｅｐｔｉｖｅ ｈｙｐｈａｅ) ｏｎ ｔｈｅ ａｄａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ ｌｅａｖｅｓ ａｔ
ｐｙｃｎｉａｌ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｂａｓｉｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｐ. ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎻ Ｂ: Ａｅｃｉａ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ
ｏｆ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｐｙｃｎｉａｌ ｓｔａｇｅ (Ａ)ꎻ Ｃ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｓｈｏｗｅｄ
ｕｒｅｄｉａｌ ｓｙｍｐｔｏｍ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｒｅｓｕｌｔａｎｔ ａｅｃｉｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ (Ｂ) .
７０１

　
植物病理学报 ４６卷
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｔｈｉｄｉｕｍ ｂｒｏｍｉｄｅ (ＥＢ) ￣ｓｔａｉｎｅｄ １％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｅｓ ｏｆ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ (ＰＣＲ) ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｕｒｅｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｓｕｌｔａｎｔ ａｅｃｉｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ ｂｙ ｕｓｉｎｇ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｔ ｐｒｉｍｅｒｓ
ＰＳＦ (５′￣ＧＧＡＴＧＴＴＧＡＧＴＧＣＴＧＣＴＧＴＡＡ￣３′) ａｎｄ ＰＳＲ (５′￣ＴＴＧＡＧＧＴＣＴＴＡＡＧＧＴＴＡＡＡＡＴＴＧ￣３′) [１９]
Ｌａｎｅ １￣６: ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｕｒｅｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ａｅｃｉｏｓｐｏｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ Ｂ. ｇｙａｌａｉｃａꎬ Ｂ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａ ｖａｒ. ｇｌａｂｒｉｐｅｓꎬ Ｂ. ｊａｅｓｃｈｋｅａｎａ ｖａｒ. ｂｉｍｂｉｌａｉｃａꎬ Ｂ. ｚａｎｌａｎｓｃｉａｎｅｎｓｉｓꎬ
Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａꎬ ａｎｄ Ｂ. ｋｏｎｇｂｏｅｎｓｉｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ Ｌａｎｅ ７: ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ＤＮＡ ｏｆ Ｐ. ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｒａｃｅ ＣＹＲ３２
(ＣＹＲ＝Ｃｈｉｎｅｓｅ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ) ｕｓｅｄ ａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎻ Ｌａｎｅ ８￣９: ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ＤＮＡ ｏｆ ｈｅａｌｔｈｙ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ａｎｄ ａｕｔｏｃｌａｖｅｄ ｆｒｅｅ￣ｉｏｎ ｗａｔｅｒ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓꎻ Ｍ: ＧＬ ２０００.
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｓｅｖｅｒｉｎｇ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ)ꎬ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ
ｇｅｍｉｎａｔｅｄ ｔｅｌｉｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｐｓｔ ａｎｄ Ｐｓｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍａｒｋｅｒ ＰＳＦ / ＰＳＲ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＰＣＲ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. Ｐｙｃｎｉａ Ａｅｃｉａ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｅｃｉｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｖ.
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｂｙ ｕｓｉｎｇ Ｐｓｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ
ＰＳＦ / ＰＳＲａ
Ｂ. ｇｙａｌａｉｃａ ＋ ＋ ４ / ＋ｂ
Ｂ. ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａ ｖａｒ. ｇｌａｂｒｉｐｅｓ ＋ ＋ ４ / ＋
Ｂ. ｊａｅｓｃｈｋｅａｎａ ｖａｒ. ｂｉｍｂｉｌａｉｃａ ＋ ＋ ４ / ＋
Ｂ. ｚａｎｌａｎｓｃｉａｎｅｎｓｉｓ ＋ ＋ ４ / ＋
Ｂ. ｐｏｌｙａｎｔｈａ ＋ ＋ ４ / ＋
Ｂ. ｋｏｎｇｂｏｅｎｓｉｓ ＋ ＋ ４ / ＋
ａＰｓｔ＝Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎬ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ. ｂ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ０￣４
ｓｃａｌｅ[２０] ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ３ ｏｒ ４ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｅｃｉｏｓ￣
ｐｏｒｅｓ. “＋” ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂａｎｄｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎ ｓｉｚｅ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＹＲ３２ ｏｆ Ｐ. ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ)
ｕｓｅｄ ａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ Ｐｓｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍａｒｋｅｒ ＰＳＦ / ＰＳＲ[１９] .
８０１

　
　 １期 赵 杰ꎬ等:林芝地区小麦条锈菌转主寄主小檗的鉴定与分布
３　 讨论
　 　 本研究明确了西藏林芝地区分布十分普遍的
６种小檗的基本地理分布、自然锈病的发生ꎬ鉴定
这 ６种小檗均是小麦条锈菌转主寄主ꎮ 这为进一
步研究小檗在西藏小麦条锈病周年侵染循环中的
作用ꎬ以及深入完善西藏小麦条锈病的发生与流行
体系奠定了基础ꎻ也为揭示西藏作为一个相对独立
的条锈病流行区系的内在成因ꎬ以及与国内川、滇、
青等地理接壤地区区域间的菌源交流提供了参考
依据ꎮ
　 　 西藏地处中国青藏高原西南ꎬ平均海拔 ４千米
以上ꎬ有着独特的高原气候特点和相对复杂的气候
类型ꎬ是一个相对独立的农业生态区域ꎮ 小麦与青
稞(裸大麦)是西藏地区的主要粮食作物ꎬ条锈病
是危害这两种作物的主要病害之一ꎬ长期制约着当
地小麦与青稞的生产[１]ꎮ 即使一般条锈病发生年
份ꎬ在常发区(如林芝地区)若种植感条锈病的青
稞、小麦品种ꎬ条锈病引起的产量损失高达 ２０％ ~
４０％ꎬ甚至绝收[３ꎬ８ꎬ２０]ꎮ 小麦条锈病在林芝地区常
年发生面积约 ３ ３００ ｈｍ２ꎬ病田率达 ５０％ ~ ８０％ꎬ
每年造成产量损失约 ５００万公斤[８]ꎮ 因此ꎬ条锈病
是西藏麦区生产的重要病害ꎮ
　 　 常发区是西藏各主要流行区的菌源基地[３]ꎮ
林芝地区是小麦条锈病重要的常发区和易发区ꎬ也
是其最适越夏区ꎬ条锈病在该地区每年流行ꎬ危害
严重ꎬ直接影响该地区的粮食生产[８ꎬ２１]ꎮ 在明确常
发区条锈病流行特点的基础上ꎬ研究小麦条锈菌转
主寄主小檗在该地区小麦条锈病发生中的作用ꎬ有
助于通过控制常发区和“一江两河”流域(指雅鲁
藏布江及其支流年楚河与拉萨河的中部流域地
区)农业生产地带关键区域的条锈病的发生ꎬ达到
对西藏全区小麦条锈病的综合防控ꎬ这对保证西藏
农业生产的稳定和发展具有重要的生产实践意义ꎮ
在调查过程中ꎬ作者发现ꎬ在春季自然条件下ꎬ该地
区的小檗受锈菌侵染普遍ꎬ能成功产生锈子器ꎬ有
的小檗就生长在小麦地边ꎬ那么ꎬ在感病小檗￣小麦
共同存在的情况下ꎬ越冬存活的小麦条锈菌的冬孢
子能否顺利地侵染感病小檗ꎬ并释放出成熟的锈孢
子ꎬ锈孢子随风传播侵染小檗附近的小麦ꎬ引起小
麦条锈病的发生ꎬ然后扩散传播危害ꎬ这一课题十
分值得研究ꎮ 目前ꎬ本实验室已从西藏林芝地区的
小檗上成功分离到 ４ 个小麦条锈菌菌系(数据未
发表)ꎬ这说明能够有效存活下的条锈菌冬孢子ꎬ
在该地区春季适宜的气候条件下ꎬ能够萌发并侵染
小檗进行有性繁殖ꎮ 在感病小麦品种种植的情况
下ꎬ小檗就有可能提供侵染菌源(锈孢子)侵染并
引起小麦条锈病的发生ꎮ 常发区林芝是以冬播小
麦、青稞为主ꎬ兼有一定面积的春播[８]ꎮ 这种冬￣春
作物交错种植也为条锈病的发生与传播提供了有
利条件ꎮ 早期研究证明ꎬ林芝地区由于其独特的地
理条件和气象条件适宜小麦条锈菌既在当地可以
越夏、引起秋苗侵染ꎬ又可以在受侵染秋苗上越冬ꎬ
造成春季条锈病发生ꎬ然后向其他地区提供菌源通
过气流传播危害[２２]ꎮ 西部地区条锈病发病始期和
流行盛期都要比林芝地区晚一个时期ꎬ说明林芝地
区对于西藏小麦条锈病的发生与流行起着非常重
要的作用ꎮ
　 　 小麦、青稞是西藏主要的粮食作物ꎮ 小麦种植
面积为 ３６ ８６０ ｈｍ２ ( ２０１０ 年数据)ꎬ仅次于青
稞[２１]ꎮ 小麦条锈病的发生是由条形柄锈菌小麦专
化型(小麦条锈病的病原菌)引起的ꎮ 除危害小麦
(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ)外ꎬ病原菌的部分小种还可危
害大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒ)的部分品种[２３~２５]ꎮ Ｗａｎｇ
等[２６]从林芝县大麦品种果洛上分离到的菌系 ８４￣
１１鉴定为条中 ２４号小种ꎮ Ｎｉｕ 等[２３]从 ４９ 份大麦
条锈病标样中分离出 ９个小麦条锈菌菌系ꎬ经鉴定
均为条中 ２９ 号小种ꎮ 因此ꎬ可被小麦条锈菌侵染
的一些大麦品种ꎬ除传播条形柄锈菌大麦专化型
(大麦条锈病的病原菌)外ꎬ还可传播小麦条锈菌ꎮ
这样ꎬ在西藏、青海、四川种植小麦、大麦(或青稞)
的地区ꎬ小麦条锈病的发生与流行变得更为复杂ꎬ
但同时ꎬ也增加了小麦条锈菌生存寄主的范围与传
播效率ꎬ应当引起足够重视ꎮ
　 　 西藏是我国小檗种类分布最多的省份之
一[１３ꎬ１４]ꎮ 本研究只重点调查了林芝地区的小檗种
类与分布ꎮ 随着未来调查的进一步广泛开展ꎬ西藏
地区更多的小檗种类将被调查并明确其种类与地理
分布ꎮ 同时ꎬ更多的小檗种类也可能会被鉴定为小
麦条锈菌转主寄主ꎬ进而对明确小檗在西藏小麦条
锈病流行中的作用ꎬ提供更多的科学证据ꎮ 这将为
西藏小麦条锈病综合防治策略的制定提供参考ꎮ
　 　 近年来ꎬ不同学者主要针对西藏小麦条锈病最
适流行区林芝地区的条锈菌群体构成[７ꎬ２１ꎬ２７]和遗
９０１

　
植物病理学报 ４６卷
传多样性[５ꎬ１１ꎬ２８]等科学问题开展了相关研究ꎬ证实
西藏条锈菌是一个相对独立的群体ꎬ是以本地菌源
为主的流行体系ꎮ 西藏小麦条锈菌群体结构复杂ꎬ
小种类型丰富ꎬ也表现出其自身的独特性ꎮ 既监测
到当前流行的主要小种类型ꎬ又监测到一些稀有的
小种和致病类型ꎮ 表明西藏小麦条锈菌的变化动
态相对滞后ꎬ但同时也与地理接壤的省份(如四
川、云南)存在菌源交流[５ꎬ７ꎬ２１ꎬ２７]ꎮ 目前针对西藏小
麦条锈菌群体结构特点的成因尚没有科学合理的
依据与解释ꎬ但是否与在西藏分布普遍的小檗有
关ꎬ有待进一步深入研究ꎮ
致谢:感谢西北农林科技大学生命学院赵亮博士鉴
定小檗ꎮ
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ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｒａｃｅ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔ ｉｎ ２０１０ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ (植
物保护)ꎬ２０１２ꎬ ３８(２):１３９￣１４２.
[８] 　 Ｋｏｎｇ Ｃ Ｘꎬ Ｌｉ Ｊꎬ Ｓｕｎ Ｚ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｏｎ ｃｅｒｅａｌ ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｔｉｂｅｔ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅｓ (西藏农业科技)ꎬ１９９４ꎬ６５(３): ８￣１１.
[９] 　 Ｊｉｎ Ｙꎬ Ｓｚａｂｏ Ｌ Ｊꎬ Ｃａｒｓｏｎ Ｍ. Ｃｅｎｔｕｒｙ￣ｏｌｄ ｍｙｓｔｅｒｙ ｏｆ
Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｏｌｖｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉ￣
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ａｓ ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａ￣
ｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１０ꎬ １００(５):４３２￣４３５.
[１０] Ｗａｎｇ Ｍ Ｎꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍ. Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｏｒｅｇｏｎ ｇｒａｐｅ
(Ｍａｈｏｎｉａ ａｑｕｉｆｏｌｉｕｍ) ａｓ ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ (Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ.
ｔｒｉｔｉｃｉ) ｕｎｄｅｒ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅꎬ
２０１３ꎬ ９７(６):８３９￣８３９.
[１１] Ｚｈａｎｇ Ｙ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ Ｐｕｃ￣
ｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ Ｑｉｎｇｈａｉꎬ Ｘｉｎ￣
ｊｉａｎｇ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ] . Ｙａ’ ａｎ:
Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (雅安:四川农业大
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[１２] Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｚ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｉｇｈｔｅｅｎ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｈｏｓｔｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｒｂｅｒｒｙ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ １０３(９):
９２７￣９３４.
[１３] Ｙｉｎｇ Ｊ Ｓꎬ Ｃｈｅｎ Ｄ Ｚ. Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ [Ａ] . Ｆｌｏｒａ ｏｆ
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[１４] Ｚｏｎｇ Ｚ. Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓｐｐ. ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
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[１５] Ｌｕ Ｊꎬ Ｌａｎ Ｘ Ｚꎬ Ｌｕｏ Ｊ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｒａｒｅ ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｌｉｎｚｈｉ ｒｅｇｉｏｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ] . Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ
(资源科学)ꎬ２０１１ꎬ ３３(１２): ２３６２￣２３６９.
[１６] Ｌｕ Ｊꎬ Ｌａｎ Ｘ Ｚ. Ａｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｒａｒｅ ａｎｄ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｔｉｂｅｔａｎ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｌｈａｓａ ｒｅｇｉｏｎ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ
０１１

　
　 １期 赵 杰ꎬ等:林芝地区小麦条锈菌转主寄主小檗的鉴定与分布
Ｍｅｄｉｃａ (中国中药杂志)ꎬ２０１３ꎬ ３８(１):１２７￣１３２.
[１７] Ｋａｎｇ Ｚ Ｓꎬ Ｌｉ Ｚ Ｑ. Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ａ ｎｏｒｍａｌ Ｔ. ｔｙｐｅ ｎｅｗ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒａｉｎ ｔｏ Ｌｏｖｒｉｎ １０ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
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１９８４ꎬ ４:１８￣２８.
[１８] Ｗａｎｇ Ｘ Ｊꎬ Ｚｈｅｎ Ｗ Ｍꎬ Ｂｕｃｈｅｎａｕｅｒ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ＰＣＲ￣ｂａｓｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ Ｐｕｃ￣
ｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｌａｔｅｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ] .
Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００８ꎬ １２０:
２４１￣２４７.
[１９] Ｚｈａｏ Ｊꎬ Ｗａｎｇꎬ Ｘ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ Ｃ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ＰＣＲ￣ｂａｓｅｄ
ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ｉｎ ｗｈｅａｔ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅꎬ ２００７ꎬ ９１ ( １２ ):
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[２０] Ｌｉ Ｚ Ｑꎬ Ｚｅｎｇ Ｓ Ｍ. Ｗｈｅａｔ Ｒｕｓｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ (北
京:中国农业出版社)ꎬ２００２.
[２１] Ｐｅｎｇ Ｙ Ｌꎬ Ｙａｎｇ Ｍ Ｎꎬ Ｈｕ Ｘ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒａｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
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[２２] Ｗａｎｇ Ｚ Ｈ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆ ｃｅｒｅａｌ ｒｕｓｔｓ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ｔｉｂｅｔ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (西藏农业科技)ꎬ
１９９３ꎬ１５(２):６￣１０ꎬ３１.
[２３] Ｎｉｕ Ｙ Ｃꎬ Ｌｉ Ｚ Ｑꎬ Ｓｈａｎｇ Ｈ Ｓ. Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病
理学报)ꎬ１９９４ꎬ ２４(３): ２８５￣２８８.
[２４] Ｒｏｅｌｆｓ Ａ Ｐꎬ Ｓｉｎｇｈ Ｒ Ｐꎬ Ｓａａｒｉ Ｅ Ｅ. Ｒｕｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ
ｗｈｅａｔ: ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
[Ｍ] . ＣＩＭＭＹＴꎬ Ｍｅｘｉｃｏꎬ １９９２.
[２５] Ｓｔｕｂｂｓ Ｒ Ｗ. Ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ [Ａ] . Ｒｏｅｌｆｓ Ａ Ｐꎬ Ｂｕｓｈｎｅｌｌ Ｗ
Ｒ. Ｔｈｅ Ｃｅｒｅａｌ Ｒｕｓｔｓ. Ｖｏｌ. ＩＩ: Ｄｉｓｅａｓｅꎬ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ
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Ｐｒｅｓｓꎬ １９８５.
[２６] Ｗａｎｇ Ｚ ＨꎬＰｅｎｇ Ｙ ＬꎬＤａ Ｚꎬｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｂａｒｌｅｙ
ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ Ｉ: ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｆｕｎｇｉ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｂａｒｌｅｙ ａｎｄ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ
ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ｔｉｂｅｔ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ￣ｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (西藏农业科技)ꎬ １９８８ꎬ ４:
１３￣２０.
[２７] Ｌｉ Ｊ Ｊꎬ Ｌａｎ Ｙ Ｈꎬ Ｘｉａ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｒａｃｅ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔ ｉｎ ２０１１ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ (麦类作物学报)ꎬ２０１２ꎬ ３２(５):９７３￣９７６.
[２８] Ｗａｎｇ Ｙ Ｔ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ａｎｄ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｎｌａｎｄ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ] . Ｙａｎｇｌｉｎｇ:
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (杨凌:西北农林科技大
学)ꎬ２０１２.
责任编辑:曾晓葳
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