全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(５): ４９４￣５００(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣１１￣１０ꎻ 修回日期: ２０１５￣０５￣１３
基金项目: 黑龙江省农业科技创新工程项目(２０１３ＺＤ０１９)
通讯作者: 张国民ꎬ研究员ꎬ主要从事稻瘟病菌及抗性育种研究ꎻＴｅｌ:０４５１￣８６６６０９８７ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｚｇｍ＿２２９０＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 马军韬ꎬ吉林东丰人ꎬ助理研究员ꎬ主要从事稻瘟病菌及抗性育种研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｍｍｍｊｊｊｔｔｔ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０５.００７
源于水稻品种空育 １６３的稻瘟病菌菌株致病性分析
马军韬ꎬ 张国民∗ꎬ 辛爱华ꎬ 张丽艳ꎬ 邓凌韦ꎬ 王永力ꎬ 王 英ꎬ 肖佳雷ꎬ 任 洋
(黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所ꎬ哈尔滨 １５００８６)
摘要:为分析相同遗传背景下稻瘟病菌致病性变化情况ꎬ利用 ２４ 个水稻单基因系品种为评价体系ꎬ通过喷雾接种的方式ꎬ
对 ３６个以空育 １６３为哺育品种的稻瘟病菌株进行了分析ꎬ得出以下结论:１、供试菌株致病力强ꎬ对 ２４个抗瘟基因的致病率
在 ３６.１１％~１００％之间ꎬ平均致病率 ７７.５１％ꎬ逐年增强趋势明显ꎮ ２、供试菌株致病性分化严重ꎬ相似系数在 ０.００ ~ １.００ 之
间ꎬ在相似系数 ０.５０水平上ꎬ共划分为 ２９个类群ꎬ优势类群菌株占总菌株的 １３.８９％ꎮ ３、２４个抗瘟基因对供试菌株抗谱在
５.５６％~５６.４８％之间ꎬＰｉ￣ｋｍ抗谱最窄ꎬ Ｐｉ￣９( ｔ)抗谱最宽ꎻ在基因搭配前提下ꎬＰｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１２( ｔ)组合和 Ｐｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１１组合
效果略好ꎮ 总体分析ꎬ供试菌株致病力和致病性分化都处于较高水平ꎬ目前缺少高效抗源加以控制ꎮ
关键词:稻瘟病菌ꎻ 水稻单基因系ꎻ 抗瘟基因ꎻ 致病性ꎻ 聚类分析
Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｋｏｎｇｙｕ １６３ 　 ＭＡ
Ｊｕｎ￣ｔａｏꎬＺＨＡＮＧ Ｇｕｏ￣ｍｉｎꎬＸＩＮ Ａｉ￣ｈｕａꎬＺＨＡＮＧ Ｌｉ￣ｙａｎꎬＤＥＮＧ Ｌｉｎｇ￣ｗｅｉꎬＷＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｌｉꎬＷＡＮＧ Ｙｉｎｇꎬ
ＸＩＡＯ Ｊｉａ￣ｌｅｉꎬＲＥＮ Ｙａｎｇ 　 (Ｃｒｏｐ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈａｒｂｉｎ
１５００８６)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄꎬ
ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｏｕｒ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ３６ Ｍ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｋｏｎｇｙｕ１６３ ｂｙ ｔｈｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ １) ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ Ｍ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎬ ｔｈｅ
ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ (ＤＩ) ｒａｎｇｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ３６.１１％－１００％ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ＤＩ ｏｆ ７７.５１％. Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏ￣
ｌａｔｅｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｙｅａｒｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. ２) Ｔｈｅ Ｍ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｇｒｅａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ０.００－１.００. Ｔｈｅ Ｍ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ２９ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ａｔ ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ０.５０ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｒｏｕｐ ｏｆ １３.８９％. ３) Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ２４ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ５.５６％－５６.４８％ꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ Ｐｉ￣ｋｍ ａｎｄ Ｐｉ
－９(ｔ) ｗａｓ ｔｈｅ ｎａｒｒｏｗｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｏａｄｅｓｔꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉ￣９
(ｔ)＆ Ｐｉ￣１２(ｔ) ａｎｄ Ｐｉ￣９(ｔ)＆ Ｐｉ￣１１ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ.
Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ Ｍ. ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｅａｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｔｈｅｒｅ
ａｒｅ ｎｏｔ ｅｎｏｕｇｈ ｈｉｇｈ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅꎻ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓꎻ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎻ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０５￣０４９４￣０７
　 　 黑龙江省是北方水稻生产大省ꎬ年播种面积在
４００万 ｈｍ２以上ꎬ对保障国家粮食安全意义重大ꎮ
稻瘟病作为一种世界性水稻病害ꎬ在该地区危害也
很严重ꎬ据不完全统计ꎬ从 １９６４ ~ ２０１３ 年ꎬ稻瘟病
　
　 ５期 马军韬ꎬ等:源于水稻品种空育 １６３的稻瘟病菌菌株致病性分析
共计大发生 １３次ꎬ累计损失稻谷 ６０亿 ｋｇ以上[１]ꎮ
由于稻瘟病菌致病性的分化ꎬ导致水稻品种间抗性
存在差别ꎮ 因此ꎬ明确病菌致病性的准确信息ꎬ可
以为抗病育种和品种合理布局提供理论支撑ꎮ
　 　 关于稻瘟病菌致病性分析有很多报道ꎬ黑龙江
省的研究主要是以 ３ 套评价体系为核心开展起来
的:１、中国鉴别寄主体系ꎬ含有 ７个鉴别寄主ꎬ１９９６
年 Ｓｈａｎｇ等[２]将黑龙江省的 １１０ 个稻瘟病菌株划
分为 ４群 ７个生理小种ꎻ２００７ 年 Ｓｏｎｇ 等[３]将黑龙
江省 ２００１~２００６年的 １８９ 个稻瘟病菌株划分为 ７
群 ２８个生理小种ꎬ同时确定了 ＺＡ、ＺＤ和 ＺＢ菌群
的优势地位ꎮ 此外ꎬ Ｚｈａｎｇ 等[４]、 Ｌｖ 等[５]、 Ｘｉａｏ
等[６]、Ｓｕｎ 等[７]、Ｗａｎｇ 等[８]也利用此体系进行了
类似分析ꎮ ２、日本清泽鉴别寄主体系ꎬ含有 １２ 个
鉴别寄主且每个寄主含有已知抗瘟基因ꎬ２０１０ 年
Ｍａ等[９]将黑龙江省 ２００６ 年的 １７８ 个稻瘟病菌株
划分为 １０４个生理小种ꎬ确定 ７７.７ 号小种为优势
小种ꎬ６７７.７号和 ３７７.７号小种为强毒力小种ꎻ２０１１
年Ｗａｎｇ等[１０]将黑龙江省 ２００８~ ２０１０ 年的 １３９ 个
稻瘟病菌株划分为 ５８ 个生理小种ꎬ确定 ２７ 号、
１２７.２号和 ３３７.２号小种为优势小种ꎮ ３、水稻单基
因系体系ꎬ含有 ２４个水稻单基因系且每个单基因系
只含有 １个已知抗瘟基因[１１]ꎬ２０１１年 Ｚｈａｎｇ等[１]对
黑龙江省的 １７８ 个稻瘟病菌株进行了致病性测定ꎬ
确定了 Ｐｉ－９(ｔ)高抗源地位ꎮ 上述研究分别在不同
层次、不同时期对黑龙江省的稻瘟病菌致病性进行
了分析ꎬ为后续的深入研究奠定了理论基础ꎮ
　 　 本研究选用的稻瘟病菌哺育品种空育 １６３ 引
自日本ꎬ因其具有产量高、品质优和生育期短等优
点ꎬ曾在黑龙江省早熟稻区大面积种植ꎬ也被多家
育种单位作为优异种质加以利用ꎮ 此外ꎬ该品种抗
瘟性是逐渐下降的ꎬ以其为哺育品种可以相对均
衡、清晰的分析病菌致病性变化的过程ꎮ 还有ꎬ该
品种的后代血缘种质在黑龙江省应用广泛ꎬ明确其
病菌的致病性对指导生产很有益处ꎮ 综合上述原
因ꎬ本研究选择源于空育 １６３ 的稻瘟病菌株为靶
标ꎬ以 ２４个水稻单基因系品种为鉴别寄主ꎬ展开致
病性分析工作ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 试验材料
　 　 水稻单基因系品种:２４ 个ꎬ各含有 １ 个抗瘟基
因ꎻ丽江新团黑谷为感病对照ꎬ不含有任何抗瘟基
因ꎻ由中国农业科学院作物科学研究所提供ꎮ
　 　 水稻栽培品种:２个ꎬ绥粳 ８ 号和五优稻 ４ 号ꎬ
由黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所提供ꎮ
　 　 供试菌株:３６个(表 １)ꎬ分别于 ２００９、２０１１ 和
２０１２年采自黑龙江省八五六农场不同管理区ꎬ分
离后获得ꎻ哺育品种为空育 １６３ꎬ由黑龙江省农业
科学院耕作栽培研究所保存ꎮ 菌株编号中前 ２ 位
数字为采集年份ꎬ０９、１１ 和 １２ 分别代表其采集于
２００９、２０１１和 ２０１２年ꎮ
１.２　 试验方法
　 　 稻瘟病菌单孢子的分离、培养和产孢扩繁等操
作程序参照 Ｚｈｏｕ 等[１２]的方法进行ꎮ 水稻单基因
系品种点播于秧盘中ꎬ个体保苗 １５株以上ꎬ设 ３ 次
重复ꎮ 待秧苗长至 ３叶 １心时ꎬ孢子悬浮液喷雾接
种ꎬ悬浮液浓度为 ５×１０５个孢子􀅰ｍＬ－１(含 ０.０２５％
吐温 ２０)ꎬ剂量为每盘 １００ ｍＬꎮ 接种后ꎬ暗培养
３０ ｈꎬ光照培养 ４ ~ ６ ｄꎬ环境条件为 ２６℃ꎬ相对湿
度 １００％ꎮ
　 　 按国际水稻所设定标准进行调查[１３]ꎬ病情分
为 ６级ꎬ０:无任何病斑ꎻ１:直径小于 ０.５０ ｍｍ 的褐
色病斑ꎻ２:直径为 ０.５０ ~ １.００ ｍｍ 的褐色病斑ꎻ３:
直径为 １.００~ ３.００ ｍｍ 的椭圆形病斑ꎬ周围褐色ꎬ
中央灰白色ꎻ４:纺锤形病斑ꎬ直径 ３ ｍｍ以上ꎬ病斑
无融合或略微融合ꎻ５:同 ４ꎬ但病斑融合ꎬ叶片上半
部枯死ꎮ 按 Ｈａｙａｓｈｉ 等[１４]的标准ꎬ将 ０ ~ ２ 级归为
抗病反应型ꎬ３~５级归为感病反应型ꎮ
１.３　 统计分析
　 　 用致病率的高低作为稻瘟病菌致病力强弱的
评价标准ꎬ致病率(ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｒａｔｅ)＝ (感病菌株
数 /总菌株数)×１００％ꎮ
　 　 用抗谱高低作为抗瘟基因优劣的评价标准ꎬ抗
谱( ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ)＝ (抗病菌株数 /总菌株数)
×１００％ꎮ
　 　 用联合抗病性方式评价多基因聚合后的抗性
效果[１５ꎬ １６]ꎮ 联合抗病性 ( ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ
ＡＲ)包括联合抗病性系数 ( ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ)和联合致病性系数(ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ)２个衡量指标ꎬ以基因聚合后既
同时高抗稻瘟病菌又不会同时被稻瘟病菌侵染为
评价标准ꎮ 联合抗病性系数 ＝基因聚合后共同抗
５９４
　
植物病理学报 ４５卷
病的菌株数 /总菌株数ꎻ联合致病性系数 ＝基因聚
合后共同致病的菌株数 /总菌株数ꎮ
　 　 将抗瘟基因与稻瘟病菌的互作反应型作为性
状ꎬ当抗瘟基因对稻瘟病菌表现抗病时记为“１”ꎬ
表现感病时记为 “ ０”ꎬ构成二态性状ꎮ 利用
ＤＰＳｖ７.０５分析软件ꎬ以类平均法进行聚类分析ꎮ
同时ꎬ利用 ＤＰＳｖ７.０５ 分析软件ꎬ以 ＳＮＫ 法进行样
本差异显著性分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 供试稻瘟病菌菌株致病力差异分析
　 　 供试 ３６ 个菌株对 ２４ 个抗瘟基因的致病率在
３６.１１％~１００％之间(表 １)ꎬ致病力差异显著ꎻ平均
致病率为 ７７.５１％ꎬ整体致病力很强ꎮ 其中ꎬ致病率
低于 ５０.００％(含)的相对弱毒菌株有 ４ 个ꎬ０９￣５￣１
菌株致病率最低ꎻ致病率高于 ５０.００％的相对强毒
菌株有 ３２ 个ꎬ １１￣５２￣１、１２￣５５￣１、１２￣５５￣２和 １２￣５５￣４
等菌株致病率最高ꎮ 从菌株致病力年际变化考量ꎬ
来源于 ２００９年菌株平均致病率为 ６７.７２％ꎬ２０１１年
菌株平均致病率为 ８３.３３％ꎬ２０１２ 年为 ９５.１４％ꎬ表
明稻瘟病菌菌株致病力逐年增强趋势明显ꎬ同时说
明其携带的无毒基因丢失或变异现象增加ꎮ 从菌
株致病力差异显著性角度考量ꎬ在 ５％和 １％显著
水平上ꎬ３６个菌株都被划分为 ２０ 个差异梯度ꎬ０９￣
９７￣８和 ０９￣５￣１分别与自身以外的其它菌株差异显
著和极显著ꎮ
　 　 应用供试菌株对来自中熟稻区的绥粳 ８ 号和
晚熟稻区的五优稻 ４号的致病力进行了分析ꎬ其致
病率分别为 ２７.７８％和 ２５.００％ꎮ 进一步研究发现ꎬ
供试菌株对 ２个品种的致病力年际间变化很大ꎬ逐
年增强态势明显(表 ２)ꎮ ２００９ 年菌株对绥粳 ８ 号
和五优稻 ４ 号的致病率分别为 ０.００％和 ９.５２％ꎻ
２０１１年菌株对 ２个品种的致病率分别升至 ４０.００％
和４０.００％ꎻ２０１２ 年这个比例进一步提高ꎬ分别达
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｋｏｎｇｙｕ １６３
ｏｎ ｔｈｅ ２４ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ.
Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
ｒａｔｅ±ＳＤ％
５％
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｅｖｅｌ
１％
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｅｖｅｌ
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ.
Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
ｒａｔｅ±ＳＤ％
５％
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｅｖｅｌ
１％
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｅｖｅｌ
１１￣５２￣１ １００±０.００ ａ Ａ １２￣２３￣３ ８０.５６±２.４１ ｅｆｇ ＥＦＧ
１２￣５５￣１ １００±０.００ ａ Ａ ０９￣８６￣１ ７９.１７±０.００ ｆｇｈ ＥＦＧＨ
１２￣５５￣２ １００±０.００ ａ Ａ ０９￣９７￣１ ７７.７８±２.４１ ｇｈｉ ＧＨＩ
１２￣５５￣４ １００±０.００ ａ Ａ ０９￣９７￣５ ７６.３９±２.４１ ｈｉ ＨＩ
１１￣１０６￣１ ９８.６１±２.４１ ａｂ Ａ ０９￣８６￣６ ７５.００±０.００ ｉ Ｉ
１２￣５３￣３ ９５.８３±０.００ ｂ ＡＢ ０９￣８５￣６ ７０.８３±０.００ ｊ Ｊ
１２￣２３￣２ ９５.８３±０.００ ｂ ＡＢ １１￣８１￣２ ７０.８３±０.００ ｊ Ｊ
１２￣２３￣７ ９５.８３±０.００ ｂ ＡＢ ０９￣１０１￣６ ６２.５０±０.００ ｋ Ｋ
１２￣５５￣３ ９５.８３±０.００ ｂ ＡＢ ０９￣３７￣５ ６２.５０±０.００ ｋ Ｋ
１２￣５３￣１ ９５.８３±０.００ ｂ ＡＢ ０９￣５￣４ ５８.３３±０.００ ｌ Ｌ
０９￣８５￣５ ９１.６７±４.１７ ｃ ＢＣ ０９￣８１￣４ ５８.３３±０.００ ｌ Ｌ
１２￣２３￣１ ９１.６７±０.００ ｃ ＢＣ １１￣８１￣３ ５６.９４±２.４１ ｌｍ ＬＭ
１１￣１０６￣２ ９０.２８±２.４１ ｃ Ｃ ０９￣３７￣１ ５６.９４±２.４１ ｌｍ ＬＭ
０９￣８６￣４ ８６.１１±２.４１ ｄ Ｄ ０９￣５￣３ ５４.１７±０.００ ｍｎ Ｍ
０９￣３７￣３ ８３.３３±０.００ ｄｅ ＤＥ ０９￣５￣７ ５０.００±０.００ ｏ Ｎ
０９￣９７￣３ ８３.３３±０.００ ｄｅ ＤＥ ０９￣８５￣４ ５０.００±０.００ ｏ Ｎ
０９￣８６￣３ ８１.９４±２.４１ ｅｆ ＥＦ ０９￣９７￣８ ４５.８３±０.００ ｐ Ｏ
０９￣８５￣２ ８１.９４±２.４１ ｅｆ ＥＦ ０９￣５￣１ ３６.１１±２.４１ ｑ Ｐ
６９４
　
　 ５期 马军韬ꎬ等:源于水稻品种空育 １６３的稻瘟病菌菌株致病性分析
　 Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ
Ｋｏｎｇｙｕ １６３ ｔｏ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｓｕｉｊｉｎｇ８ ａｎｄ Ｗｕｙｏｕｄａｏ４
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ.
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｌａｓｓ
Ｓｕｉｊｉｎｇ８ Ｗｕｙｏｕｄａｏ４
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ.
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｌａｓｓ
Ｓｕｉｊｉｎｇ８ Ｗｕｙｏｕｄａｏ４
Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ.
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｌａｓｓ
Ｓｕｉｊｉｎｇ８ Ｗｕｙｏｕｄａｏ４
０９￣５￣１ １ １ ０９￣８６￣１ ０ ０ １１￣８１￣２ ４ ４
０９￣５￣３ ０ ０ ０９￣８６￣３ １ １ １１￣８１￣３ ２ １
０９￣５￣４ ０ ０ ０９￣８６￣４ １ ３ １２￣２３￣１ ３ １
０９￣５￣７ ０ ０ ０９￣８６￣６ ０ ０ １２￣２３￣２ ３ ３
０９￣３７￣１ １ １ ０９￣９７￣１ １ ３ １２￣２３￣３ １ ３
０９￣３７￣３ ０ ０ ０９￣９７￣３ １ １ １２￣２３￣７ ３ ４
０９￣３７￣５ １ １ ０９￣９７￣５ １ ０ １２￣５３￣１ ０ ０
０９￣８１￣４ ０ １ ０９￣９７￣８ １ １ １２￣５３￣３ ３ ２
０９￣８５￣２ １ ０ ０９￣１０１￣６ １ ０ １２￣５５￣１ ４ １
０９￣８５￣４ ０ ０ １１￣１０６￣１ ０ ０ １２￣５５￣２ ４ ４
０９￣８５￣５ １ １ １１￣１０６￣２ ３ １ １２￣５５￣３ ３ ０
０９￣８５￣６ １ １ １１￣５２￣１ １ ３ １２￣５５￣４ ４ ４
　
到 ８０.００％和 ５０.００％水平ꎬ侧面说明该类菌株对测
试品种的侵染能力在不断增强ꎮ
２.２　 供试稻瘟病菌株致病性相似度分析
　 　 从供试菌株致病性相似度聚类分析图来看ꎬ类
群间划分复杂ꎬ类群数量与致病性相似度呈正相关
态势ꎮ 菌株的相似系数在 ０.００~１.００ 之间ꎬ在相似
系数 ０.５０ 的水平ꎬ共划分为 ２９ 个类群ꎬ其中ꎬ１１￣
１０６￣１、１１￣５２￣１、１２￣５５￣１、１２￣５５￣２ 和 １２￣５５￣４ 共 ５ 个
菌株合并建群ꎬ成为优势类群ꎬ占总菌株数的
１３.８９％ꎻ１２￣５３￣１、１２￣５３￣３和 １２￣５５￣３共 ３ 个菌株合
并建群ꎬ成为亚优势类群ꎬ占总菌株数的 ８.３３％(图
１)ꎬ二者比例偏低ꎮ 从供试菌株致病性相似度的
趋向性分析ꎬ随机中存在一定相关性ꎮ 来源于相同
年份的菌株间相似度大多相对较高ꎬ如 ０９￣３７￣５和
０９￣８５￣６、１１￣１０６￣１ 和 １１￣５２￣１ 等ꎻ来源于相同地点
的菌株间相似度相对较高ꎬ如 １２￣２３￣２ 和 １２￣２３￣７、
１２￣５３￣１和 １２￣５３￣３等ꎮ 进一步研究发现ꎬ供试菌株
单孢的来源与相似度也可能存在一定相关性ꎮ 如
０９￣５￣３、０９￣５￣４和 ０９￣５￣７菌株单孢来源于同一地点
不同单株ꎬ彼此间相似系数平均值为 ０.６４ꎻ１２￣５５￣
１、１２￣５５￣２和 １２￣５５￣４菌株单孢来源于同一地点同
一单株不同病斑ꎬ彼此间相似系数平均值为 １.００ꎬ
趋向性明显ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｍｏｎｇ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ
Ｋｏｎｇｙｕ １６３ (ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ)
７９４
　
植物病理学报 ４５卷
２.３　 抗瘟基因对供试稻瘟病菌株抗性价值分析
　 　 ２４个抗瘟基因对供试菌株的抗性差别较大ꎬ
抗谱在 ５.５６％ ~ ５６.８４％之间(表 ３)ꎬ差值达 １０.２２
倍ꎬ其抗性差异明显ꎻ平均抗谱为 ２２.４９％ꎬ整体抗
性水平较低ꎮ 其中ꎬ抗谱低于 ３０.００％的低抗性基
因有 １７个ꎬ占供试基因总数的 ７０.８３％ꎬＰｉ￣ｋｍ基因
最低ꎻ抗谱介于 ３０.００％ ~ ５０.００％之间的中抗性基
因有 ６ 个ꎬ占供试基因总数的 ２５.００％ꎻ抗谱高于
５０.００％的高抗性基因有 １ 个ꎬ占供试基因总数的
４.１７％ꎬ为 Ｐｉ￣９( ｔ)基因ꎮ
　 　 应用联合抗病性方式对多基因搭配后抗性进
行分析ꎬ在 ２基因搭配前提下ꎬ抗性排名前 ６ 位的
基因中ꎬＰｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１２( ｔ)组合和 Ｐｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１１
组合联合抗病性系数最高ꎬＰｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣ｚｔ组合联
合致病性系数最低ꎬ不存在最佳组合(表 ４)ꎮ 综合
评价ꎬ在一定条件下ꎬＰｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１２( ｔ)组合和 Ｐｉ￣
９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１１ 组合可以适当搭配应用ꎮ 此外ꎬ在 ３
基因搭配前提下ꎬＰｉ￣９( ｔ)＆ Ｐｉ￣１２( ｔ)＆ Ｐｉ￣１１ 组合
联合抗病性较好ꎬ可适当搭配应用ꎮ
３　 讨论
　 　 从 ３套评价体系在黑龙江省应用的效果看ꎬ日
本清泽和水稻单基因系评价体系明显优于中国鉴
别寄主评价体系ꎬ将病菌致病性的研究层次由品种
水平提升至基因水平[１７]ꎮ 水稻单基因系评价体系
因为涉及基因相对较多ꎬ类型明确ꎬ鉴定效果最优ꎬ
这也是本文选取其作为致病性评价体系的主要原
因ꎮ 此外ꎬ在以往研究中ꎬ供试稻瘟病菌株多来源
于不同哺育品种ꎬ遗传背景模糊、群体不一致ꎬ本研
究有针对性选取相同哺育品种、相同地点和不同年
份的稻瘟病菌株为靶标ꎬ从时空和相似度探讨其致
病性变异情况ꎬ更有利于揭示病菌变异过程ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ２４ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｔｏ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ±ＳＤ％
Ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ±ＳＤ％
Ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ±ＳＤ％
Ｐｉ￣９( ｔ) ５６.４８±１.６０ Ｐｉ￣２０ ２２.２２±０.００ Ｐｉ￣ｋ １３.８９±０.００
Ｐｉ￣ｚｔ ４２.５９±４.２４ Ｐｉ￣ｋｈ ２２.２２±０.００ Ｐｉ￣ｋｐ １３.８９±０.００
Ｐｉ￣１２( ｔ) ３８.８９±０.００ Ｐｉ￣ｋＳ １９.４４±０.００ Ｐｉ￣ａ １２.９６±３.２１
Ｐｉ￣１１ ３８.８９±０.００ Ｐｉ￣７( ｔ) １９.４４±０.００ Ｐｉ￣ｔａ２ １２.０４±１.６０
Ｐｉ￣ｂ ３４.２６±１.６０ Ｐｉ￣ｓｈ １８.５２±３.２１ Ｐｉ￣ｚ５ １１.１１±０.００
Ｐｉ￣５( ｔ) ３３.３３±０.００ Ｐｉ￣ｔａ １７.５９±１.６０ Ｐｉ￣ｔ １０.１９±１.６０
Ｐｉ￣ｚ ３１.４８±１.６０ Ｐｉ￣１ １７.５９±１.６０ Ｐｉ￣Ｉ ８.３３±０.００
Ｐｉ￣３ ２５.００±０.００ Ｐｉ￣１９( ｔ) １３.８９±０.００ Ｐｉ￣ｋｍ ５.５６±０.００
　
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ６ ｂｌａｓｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ｐｉ￣９( ｔ) Ｐｉ￣ｚｔ Ｐｉ￣１２( ｔ) Ｐｉ￣１１ Ｐｉ￣ｂ Ｐｉ￣５( ｔ)
Ｐｉ￣９( ｔ) ０.１９ ０.３６ ０.３６ ０.２８ ０.１９
Ｐｉ￣ｚｔ ０.２５ ０.１１ ０.１７ ０.１１ ０.１７
Ｐｉ￣１２( ｔ) ０.４２ ０.３３ ０.２８ ０.２８ ０.１９
Ｐｉ￣１１ ０.４２ ０.３９ ０.５０ ０.１９ ０.１７
Ｐｉ￣ｂ ０.３９ ０.３９ ０.５６ ０.４７ ０.１７
Ｐｉ￣５( ｔ) ０.３１ ０.４４ ０.４７ ０.４４ ０.５０
　
８９４
　
　 ５期 马军韬ꎬ等:源于水稻品种空育 １６３的稻瘟病菌菌株致病性分析
　 　 黑龙江省作为水稻主产省ꎬ其栽培历史虽然较
短ꎬ但种植面积大、地理环境复杂、年活动积温分布
不均ꎬ稻瘟病不仅发病严重ꎬ致病性分化也较复杂ꎮ
供试菌株在空育 １６３ 适宜种植的黑龙江省早熟稻
区致病力很强且上升趋势明显ꎬ进一步研究发现ꎬ
菌株对来源于省内中熟稻区和晚熟稻区的水稻品
种致病力同样呈上升趋势ꎬ说明其适应性在迅速增
强ꎬ这可能与菌株自身变异和区域间引种有一定关
系ꎬ一旦与供试菌株类型相同或相似菌株成为优势
菌群ꎬ稻瘟病在黑龙江省可能再次大规模流行ꎬ鉴
于空育 １６３后代血缘品种在该省的广泛种植ꎬ这种
可能性不仅有ꎬ而且很大ꎮ 此外ꎬ由于菌株致病力
差异等级的划分ꎬ去除相同等级的菌株ꎬ可以形成
一套梯度鉴别菌株ꎬ为后续水稻品种抗瘟性评价提
供借鉴ꎮ
　 　 从供试菌株致病性相似度探讨ꎬ彼此间差值过
大ꎬ说明其致病性分化极为显著ꎬ分群结果与相似
度选择标准关联性很强ꎮ 在本研究的相似水平下ꎬ
优势菌群比例偏低ꎬ绝大部分菌株独立建群ꎬ说明
该遗传背景下的稻瘟病菌株致病性分化复杂、多
样ꎬ尚未形成真正意义的优势菌群ꎮ 但是ꎬ结合菌
株致病力分析结果发现ꎬ本文中的优势和亚优势菌
群虽数量较少ꎬ但致病力都很强ꎬ对现实生产威胁
很大ꎬ需密切关注ꎮ 此外ꎬ研究还发现来源地相近
或病残体空间距离相近的菌株间可能具有更高的
致病性相似度ꎬ说明其致病性相似度在一定程度上
受地域环境影响ꎬ但本试验选用的供试菌株群体数
量较小ꎬ数据可能片面ꎬ不能完全定论ꎮ
　 　 从 ２４个抗瘟基因的抗性价值角度探讨ꎬ整体
利用价值偏低ꎬ抗性最好的基因其抗谱也低于
６０.００％ꎬ本文试图通过以基因搭配为基础的联合
抗病性方式实现其抗性的整体提升ꎬ从结果来看ꎬ
效果不理想ꎬ各组合联合抗病性系数都低于 ０.６ꎬ说
明其搭配后抗性不佳ꎻ各组合联合致病性系数都高
于 ０.２ꎬ说明其搭配后共同致病的风险性较高ꎬ总体
说明基因搭配后对本试验条件下菌株抗性效果不
理想ꎬ需要引进新型抗源ꎮ 但是ꎬ国内外转育成功
的水稻单基因系数量较少ꎬＹａｎｇ 等[１８]曾用 ４１ 个
已知抗瘟基因的水稻品种对福建省稻瘟病菌致病
性进行了研究ꎬ但涉及到的抗瘟基因也只有 ２８ 个ꎬ
此类问题客观上制约了抗瘟育种及病情监测工作
的进一步开展ꎬ亟待加强ꎮ 此外ꎬ根据 ｆｌｏｒ“基因对
基因”假说[１９]ꎬ当水稻品种中含有 １个已知抗瘟基
因ꎬ如果稻瘟病菌中含有 １个与之相匹配的无毒基
因ꎬ两者互作表现抗病ꎬ否则感病ꎮ 根据研究中水
稻单基因系与稻瘟病菌互作结果ꎬ可以明确各供试
菌株携带稻瘟病菌无毒基因类型情况ꎬ据此可以形
成 １套用于水稻品种含有抗瘟基因检测的鉴别菌
株ꎬ为相关研究提供借鉴ꎮ
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责任编辑:李晖
００５