全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(4): 371鄄378(2011)
收稿日期: 2010鄄07鄄12; 修回日期: 2011鄄03鄄27
基金项目: 国家“973冶项目(2006CB100202); 国家自然科学基金资助项目(30860161 / C14)
通讯作者: 李成云, 研究员,主要研究方向为分子植物病理学; Tel: 0871鄄5227552, Fax: 0871鄄5227552, E鄄mail: li. chengyun@gmail. com
第一作者: 刘 林(1980 - ), 女, 云南昆明人, 讲师, 博士, 主要研究方向为分子植物病理学; E鄄mail:liulin6032@163. com。
稻瘟病菌 ABC转运蛋白基因中
SSR的分布及其功能预测
刘 林, 李成云*, 杨 静, 苏 源, 吴 晗, 徐 玲, 胡燕玲
(农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室 农业生物多样性应用技术国家工程研究中心 云南农业大学植物保护学院, 昆明 650201)
摘要: ABC转运蛋白在真菌的致病性方面起着重要的作用。 本研究查找和分析了稻瘟病菌基因组中 47 个 ABC转运蛋白
基因的外显子区、内含子区、5忆鄄UTR和 3忆鄄UTR区中的 SSR,并对编码区中 SSR的扩张或收缩对蛋白结构的影响进行了预
测。 结果表明,SSR 在这些基因的调控区和编码区分布不均一,且在基因的外显子区、内含子区、5忆鄄UTR 和 3忆鄄UTR 区中
SSR的组成和分布均不相同;基因的编码区中三碱基和六碱基 SSR 相对较多,SSR 的基序大都表现为 GC 含量较高,编码
的亲水性氨基酸出现频率远远高于疏水性氨基酸。 根据稻瘟病菌自然群体中 SSR的变化幅度,预测了 SSR的扩张或收缩
对蛋白二级结构的影响,发现 SSR的扩张或收缩都可能对蛋白的结构产生影响。 暗示着 SSR的变异在致病相关基因的变
异中可能扮演着重要角色。
关键词: 稻瘟病菌; 微卫星重复序列; ABC转运蛋白; 蛋白二级结构
SSR distribution and its potential effects on function of ABC transporter genes in
rice blast fungus Magnaporthe grisea 摇 LIU Lin, LI Cheng鄄yun, YANG Jing, SU Yuan,
WU Han, XU Ling, HU Yan鄄ling摇 (Key Laboratory of Agro鄄Biodiversity and Pest Management of Education Ministry
of China, National Engineering Research Center Agro鄄Biodiversity Applied Technology, Plant Protection College, Yunnan
Agricultural University, Kunming 650201, China)
Abstract: ABC transporters play an important role in pathogenicity of fungi. In this study, 47 ABC trans鄄
porter genes were retrieved from the genome of Magnaporthe grisea. The component and distribution of simple
sequence repeats (SSR) within the extron, intron, 5忆鄄UTR and 3忆鄄UTR regions of these genes were analyzed
respectively. Furthermore, effects of SSR expansion and contraction on protein structure in the gene coding re鄄
gions was predicted. The results showed that component and distribution of the SSRs in these regions were dif鄄
ferent and the SSRs also distributed unevenly in regulation and function regions of these genes. Compared with
other regions, the tri鄄nucleotide and hexa鄄nucleotide appeared more frequently in coding region. In addition,
the G + C component was more abundant and the frequency of hydrophilic amino acids was relatively higher
than that of hydrophobic amino acids in the SSRs. Depending on the variation among field isolates of M.
grisea, the expansion or contraction of amino acids encoding SSR sequence were potentially affected on pro鄄
tein secondary structure and gene function. These data implicated that the mutation of SSR might play an im鄄
portant role in variation of pathogenicity鄄related genes.
Key words: Magnaporthe grisea; microsatellite; ABC transporter genes; protein secondary structure
中图分类号: S435. 111. 41摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)04鄄0371鄄08
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植物病理学报 41 卷
摇 摇 ABC 转运蛋白 (ATP鄄binding cassette trans鄄
porter)是生物膜上的一种运输 ATP 酶,其属于一
个庞大而多样的蛋白家族,每个成员都含有 2 个高
度保守的 ATP 结合区(ATP binding cassette)。 这
些蛋白并不依赖于浓度梯度进行物质交换,而是利
用 ATP水解时所释放的能量运载酶的底物穿过细
胞膜和质膜进行的主动运输。 其转运的底物包括
肽、糖、脂、重金属螯合物、多糖、生物碱、类固醇、无
机离子、谷胱苷肽结合物和细胞代谢产物等多种化
合物。 ABC转运蛋白广泛存在于真核生物和原核
生物中,目前已知的人类基因组中有 48 个 ABC 转
运蛋白超级家族成员[1]。 Li 等[2]的研究结果表
明,稻瘟病菌基因组中 ABC 转运蛋白至少有 48
个,在其所分析的这类基因中含有 SSRs 的共有 13
个。 在大肠杆菌 K鄄12 基因组中,至少有 80 个编码
ABC转运蛋白,约占基因组的 5% [1]。 ABC 转运
蛋白主要参与维持细胞内外的渗透压平衡、抗原呈
递、细胞分化、细菌免疫,胆固醇及脂质的运输等各
种生理功能。 例如,白色假丝酵母中 CDR1 基因编
码的 ABC 转运蛋白具有一定的抗药性[3]。 ABC
转运蛋白在真菌的致病性方面起着重要作用。 有
些转运蛋白基因突变后,真菌的代谢过程就会发生
改变,从而丧失致病性。 灰葡萄孢菌的 ABC 转运
蛋白基因 BcatrB突变后可增加其对葡萄藤中的植
物抗毒素———白藜芦醇的敏感性[4]。 稻瘟病菌
ATP转运蛋白基因 ABC1 可通过有毒化合物和植
物毒素诱导表达,其发生突变后,能够导致稻瘟病
菌的致病性丧失;且 ABC1 基因对 mRNA 水平的
调节表明: ABC1 基因的上调对稻瘟病菌的致病性
起着非常重要的作用[5]。
从原核生物到人类基因组都有微卫星序列分
布[6, 7],微卫星 DNA在基因组中的分布是随机的,
它存在于基因组的基因转录区、编码区和调控区
(内含子区、5忆调控区和 3忆调控区) [8]。 但是,在不
同的生物中微卫星 DNA 的数目、类型及其分布情
况存在很大的差异。 随着稻瘟病菌基因组测序的
完成,为研究基因的功能及其 SSR 的变异对基因
功能的影响提供了线索和信息。 本研究利用最新
公布的稻瘟病菌基因组序列,采用软件和手工查找
相结合的方式,分析了 ABC 转运蛋白基因序列以
及这些基因上下游各 1 000 bp范围的核苷酸序列,
对其中大于 15 bp, 且匹配值大于80%的 SSR进行
了系统分析,并对这些基因中 SSR 与功能域之间
的位置关系以及 SSR的扩张或收缩对蛋白二级结
构的影响进行了分析。 以期为研究 SSR 的变异对
基因功能的影响提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
供试材料是从第 5 版公布的组成稻瘟病菌的
12 841 个基因中,预测为 ABC 转运蛋白基因的全
部核苷酸序列和其上下游各 1 000 bp 的核苷酸序
列,以及这类基因的氨基酸序列。 通过 http: / /
www. broad. mit. edu / annotation / genome / magna鄄
porthe_grisea /网站下载核苷酸序列和氨基酸序列。
1. 2摇 方法
1. 2. 1 摇 SSR 的组成及分布频率分析 摇 利用
Benson[9]编写的程序,以大于 15 bp,匹配值为
80% (指前后 2 个重复单元中相匹配的碱基数在
80% )以上的标准进行查找后,除去冗余部分,并
对个别错误的地方进行人工校正。 该程序的主要
优点是查找快捷、方便,结果显示明确,格式多样
性,便于统计结果等,不足之处是在查找的过程中
有些基序会互相重叠或出现遗漏现象,需要人工校
正除去冗余序列和补充遗漏部分。 为了叙述方便,
本文将所有可循环序列及与其互补序列归为一类。
即:将单核苷酸重复序列归为 A、C两类;二核苷酸
重复序列归为 AC、AG、AT 和 CG 4 类,其分别为:
3 核苷酸重复序列归为 10 类,4 核苷酸重复序列归
为 33 类,5 核苷酸重复序列归为 102 类,6 核苷酸
重复序列可归为 350 类。 如 3 核苷酸重复序列中,
AAG 基序代表了所有 AAG、AGA、GAA、CTT、
TCT和 TTC的 SSR序列。
1. 2. 2摇 SSR 变异对基因功能的初步分析 摇 通过
Map Chart 2. 1 对含有 SSR 的 ABC 转运蛋白基因
中的 SSR和功能域之间的位置关系进行定位;并
利用本课题组开发的位于 ABC转运蛋白编码区 7
对具有较高稳定性的 SSR 引物,对采自云南不同
地区的 48 个稻瘟病菌菌株进行 SSR 位点的变异
分析,在试验的基础上利用 Antheprot(DPM) [10]对
SSR的扩张或收缩对蛋白二级结构的影响进行了
分析,初步推测 SSR对蛋白质结构的影响。
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摇
摇 4 期 摇 刘 林,等:稻瘟病菌 ABC转运蛋白基因中 SSR的分布及其功能预测
2摇 结果与分析
2. 1摇 SSR的组成及其分布
根据 http: / / www. broad. mit. edu / annotation /
genome / magnaporthe_grisea /网站公布的 12 841 个
稻瘟病菌的 ORF和对基因功能的预测,ABC 转运
蛋白基因有 47 个。 通过查找这些基因在连锁群中
的分布发现,ABC 转运蛋白基因有 2 个尚未定位
到任何一个连锁群上,其余的 45 个基因在 7 个连
锁群中的分布是不均一的,在连锁群芋中分布最
多,共 11 个,其次为连锁群玉和域中,分别为 9 个,
在连锁群喻中最少,仅有 2 个(图 1)。 可见 ABC
转运蛋白基因在各连锁群中的分布不同。
在稻瘟病菌 ABC 转运蛋白基因编码区、内含
子区以及这些基因的 5忆鄄UTR和 3忆鄄UTR 区中都含
有丰富的 SSR(表 1)。 47 个 ABC 转运蛋白基因
中有 37 个基因的编码区或调控区都含有 SSR(共
70 个),约占该类基因总数的 78. 7% ,其中编码区
中含有 SSR的基因共有 13 个。 从表 1 可以看出,
SSR在这些基因的编码区及其调控区中分布不均
一。 表现为 3忆鄄UTR 和 5忆鄄UTR 区 SSR 的数量最
多,内含子区和外显子区相对较少。 各种重复类型
的 SSR在基因的编码区、内含子区以及 5忆鄄UTR和
3忆鄄UTR区的分布更不均一。 从表 1 中还可以看出
三碱基 SSR 和六碱基 SSR 在外显子区分布最多,
分别为 8 个和 5 个,且六碱基 SSR 在基因的调控
区(5忆鄄UTR、3忆鄄UTR和内含子区)无分布。 而其他
类型的基序主要都集中分布在调控区,例如,单碱
基 SSR在调控区分布最多,共 32 个,而在外显子
区仅有 1 个,二碱基和四碱基 SSR 都只在调控区
(5忆鄄UTR和 3忆鄄UTR 区)有分布,在外显子区都无
分布。
从表 2 可见,有 13 个 ABC转运蛋白基因的编
码区中含有 SSR,其 SSR 总数为 15 个,从 SSR 的
组成看,三碱基和六碱基 SSR 最多,分别为 8 个和
5 个。 单碱基与五碱基 SSR 的数量最少,都仅 1
个;完整的 SSR 有两个,分别是 MGG_09931. 5 和
MGG_02572 . 5,其匹配值为100% ,其余均为非完
Fig. 1摇 Distribution of ABC transporters in chromosomes of Magnaporthe grisea
Table 1摇 Distribution of SSR sequence within different regions of
ABC transporter genes in Magnaporthe grisea
Region
Mono鄄
nucleotide
Di鄄nucleotide Tri鄄nucleotide
Tetra鄄
nucleotide
Penta鄄
nucleotide
Hexa鄄
nucleotide
Total
Extron 1 0 8 0 1 5 15
Regulatory region
5忆鄄UTR 10 1 4 4 0 0 19
3忆鄄UTR 12 3 5 1 2 0 23
Intron 10 0 3 0 0 0 13
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整 SSR,其匹配值均在 80%以上;且在这些 SSR
中,大多都表现出 G + C含量较高的特点。 从 SSR
所编码的氨基酸看,ABC 转运蛋白基因中 SSR 所
编码的氨基酸以赖氨酸(K)为主的基因有 5 个,以
丝氨酸(S)为主的基因有 4 个,以丙氨酸(A)为主
的基因有 3 个,以甘氨酸(G)和天冬氨酸(D)为主
的基因分别有 2 个。 在这些氨基酸中,亲水性氨基
酸出现的频率远远高于疏水性氨基酸出现的频率。
2. 2摇 SSR的变异及其功能分析
通过 Map Chart 2. 1 对基因编码区中的 SSR
与功能域之间的位置进行了仔细分析,其结果表明
SSR与功能域之间的位置没有固定的模式(图 2)。
例如:位于功能域内的基因有 3 个,其分别是 MGG
_06707. 5、MGG_08970. 5 和 MGG_14069. 5;尤其
MGG_08970. 5 位于 2 个重叠的功能域内。 其他基
因中 SSR 分布离功能域有的较远,如 MGG _
07375. 5;有的很近,如 MGG_12035. 5,SSR与起始
密码子之间的距离仅有 42 bp(包含起始密码子),
按编码的氨基酸来看,仅 14 个氨基酸。
为了分析 SSR 的变异对基因功能的影响,用
采自云南省不同稻区的 48 个稻瘟病菌菌株检测了
7 个 ABC转运蛋白基因中含 SSR位点区域的多态
性,初步分析了含 SSR位点的变异情况,有的位点
变异较大,有的位点变异较小(图 3)。 测量各片段
距上样孔的距离,并通过 Marker 计算出各片段的
大小,将其与已测定菌株 70鄄15 的片段大小进行比
较,SSR变异幅度的结果表明(表3) ,在所检测的
Table 2摇 Genes harboring SSR in coding鄄region of ABC transporter in Magnaporthe grisea
Gene code# Motif of SSR Sequence of amino acid* SSR repeat / bp SSR start codon Percent match / %
MGG_11754. 5
A KKNKEKK 20 658 80
AGC SSSNSS 18 706 94
MGG_09931. 5 AAG KKKKK 15 1887 100
MGG_02572. 5 CTT KKKKKK 18 3299 100
MGG_06707. 5 GCA DDDEDD 18 267 94
MGG_07567. 5
CTG SEQQQQ 20 4662 85
TTGATT DFDFGL 20 3312 85
MGG_07848. 5 CTC LLLFL 15 2962 93
MGG_08970. 5 TGC AAAAAV 17 489 94
MGG_08309. 5 GGC AGGGGGG 21 4150 90
MGG_11025. 5 GACGA SLVSS 15 2986 93
MGG_07375. 5 GCAGCT SSGSCS 18 4667 94
MGG_05009. 5 GGTAGC GSGSG NGS 25 2341 96
MGG_12035. 5 GCCTTG KTKAKA 18 42 94
MGG_14069. 5 CAAGGC KAKAKSKD 25 705 92
Note: # The gene of overstriking letter means that the fifthly published genes are same as fourthly published genes and the
SSR locus are instable; * Underline is hydrophilic amino acid; overstriking letter is not classified amino acid; others are
hydrophobic amino acid.
Table 3摇 The variation of SSR in different loci
Gene code Motif of SSR
Identified product
size / bp
Reference sequence
product size / bp
Largest
repeat鄄added
Smallest
repeat鄄decreased
MGG02572. 5 AAG 235鄄263 251 4 5
MGG05009. 5 GGTAGC 266鄄324 290 5 4
MGG06707. 5 CGA 243鄄275 254 7 3
MGG07375. 5 GCAGCT 281鄄308 282 4 0
MGG07848. 5 CTC 265鄄339 256 27
MGG08309. 5 GGC 328鄄355 296 17
MGG09931. 5 AAG 261鄄296 276 6 5
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摇 4 期 摇 刘 林,等:稻瘟病菌 ABC转运蛋白基因中 SSR的分布及其功能预测 573
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含有 SSR的位点均发生了变异,变异的大小在 9 ~
83 bp之间。 假设变异均由 SSR 的扩张或收缩引
起,那么这些位点 SSR重复次数在 3 ~ 27 次之间。
尤其 MGG07848 位点的变异最大,如图 3B中的箭
头所示;其产物大小范围在 265 ~ 339 bp 之间(相
差 74 bp),与用于基因组测序且已公布序列的菌
株 70鄄15 相比,该位点增加的最大重复次数达
27 次。
根据试验结果(表 3)估算出 SSR 发生变异的
幅度,并以此为依据在各基因 SSR 所编码的氨基
酸处增加或减少 SSR 所编码的氨基酸数量(增加
或减少最大 SSR 重复数量),通过软件 Antheprot
预测 SSR扩张或收缩后对该蛋白二级结构产生的
影响(图 4)。 各个 ABC 转运蛋白中 SSR 重复次
数的增加或减少均能对蛋白多个位点处的二级结
构产生影响,这些影响包括 茁鄄片层、琢鄄螺旋、茁鄄转
角和卷曲的增加或减少,以及这些结构的加长或缩
短。 见图 4 中红色三角形标出部分。 在非完整性
SSR所编码的氨基酸中,增加或减少的 SSR 重复
序列所处的位置不同,则其对蛋白二级结构的影响
也不相同,如在 ABC 转运蛋白 MGG07375 中,所
增加的 SSR 重复序列位于原有 SSR 序列的后面
时, MGG07375A +4 蛋白中共有 11 处发生了二级
结构的改变;所增加的 SSR 重复序列位于原有
SSR 序列的前面或中间时,MGG07375B + 4 和
MGG07375M +4 蛋白中只有 1 处发生了二级结构
的改变,而且这 2 个蛋白发生变异的位置也不
相同。
Fig. 4摇 Predicted SSR variation effecting on ABC transporter secondary structure by Antheprot (DPM)
Variable regions were highlighted by red solid triangle; the blue, green, yellow and light
blue mean 琢鄄helix, 茁鄄Turns 茁鄄sheet and coil, respectively.
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摇 4 期 摇 刘 林,等:稻瘟病菌 ABC转运蛋白基因中 SSR的分布及其功能预测
3摇 讨论
随着基因组测序工作的迅速展开,基因组数据
的注释及功能基因组学的研究也取得了很大的进
展。 由于基因组注释工作以分析基因组的 G + C
含量,开放阅读框架及其所编码基因的序列比对和
蛋白质编码区所占的比例等为主,一般不包括 SSR
的分析结果。 这些分析固然是基因组的重要特征,
但随着生物信息学的发展和对基因组认识水平的
提高,不但对编码区的注释越来越准确,而且对非
编码区的研究也越来越受到关注。 非编码区也并
非是垃圾序列,也许含大量的调控序列。 尤其像稻
瘟病菌这样的真菌基因组,基因之间的间隔较少。
因此该区域内的序列属于调控序列的可能性很大。
通过对 ABC转运蛋白基因中的 SSR 进行分析,发
现位于 ABC 转运蛋白基因的 5忆鄄UTR 和 3忆鄄UTR
都含有丰富的 SSR。 这可能是稻瘟病菌易于适应
水稻品种变化,发生变异的原因之一。
Li等[2]对稻瘟病菌阅读框架中 SSR的组成及
其分布特点的研究结果表明,无论是在基因的间
区,还是蛋白质编码区都有大量 SSR 分布,而且编
码区内以 GC含量较高的 SSR 为主, ABC 转运蛋
白基因的编码区中含有丰富的 SSR。 本研究也得
到了类似的结果,ABC 转运蛋白基因中的 SSR 在
基因的编码区(外显子区)和调控区(5忆鄄UTR 区、
3忆鄄UTR区和内含子区)无论是 SSR 基序的组成类
型(单、二、三、四、五和六碱基组成),还是基序的
核苷酸组成情况,都存在很大的差异。 在基因的外
显子区主要以三碱基 SSR 和六碱基 SSR 为主,这
可能是受到译码选择压力影响的结果。 另外,外显
子区 SSR的基序大多表现为 G + C 含量较高的特
点,本研究的结果还表明在基因调控区 SSR 的基
序中 G + C含量明显低于外显子区,即 A + T 远远
大于 G + C。
随着对 SSR 研究的不断深入,人们已认识到
无论在基因的编码区,还是调控区,SSR 重复次数
的扩张或收缩对基因的功能都有影响[8,11,12]。 因
此,利用 SSR的高度变异性来研究稻瘟病菌 SSR
的变异对其基因功能的影响,尤其是 SSR 重复次
数的多少对一些控制数量性状的基因的功能有重
要意义。 通过本文的分析,可以看出稻瘟病菌
ABC转运蛋白基因中含有 SSR的位点是易于变异
的。 这与笔者对稻瘟病菌蛋白激酶基因和含 WD
重复功能域基因中 SSR 易变性检测的结果相似。
通过软件预测稻瘟病菌 ABC转运蛋白基因中 SSR
的扩张或收缩对该蛋白二级结构影响的结果表明,
编码区 SSR重复次数的增加或减少可直接影响到
蛋白质的二级结构。 而蛋白质二级结构的变化对
蛋白质的空间结构会产生一定的影响,从而影响到
基因的功能。 因此,通过研究这些基因中 SSR 的
变异及其对蛋白结构的潜在影响,可为今后进一步
研究 SSR的变异对基因功能的影响提供参考。
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责任编辑:
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因子均在 0. 9 以上(据中信所《中国科技期刊引证报告》核心版) , 《草地学报》为双月刊,全铜版印刷,彩色四
封,逢单月月末出版,国内外公开发行(国内邮发代号:80 - 135;国外代号:Q1949) ,每期定价 20 元,全年 120
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