全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$陕西理工学院科研基金项目"博士启动基金#"
+,-./#$(##
#%陕西省资源生物重点实验室%陕西省重点学科"植物学#资助
作者简介$蒋景龙"
#01"&
#!男!博士!讲师!硕士生导师!主要从事山黧豆抗旱生理生化与蛋白质组学研究&
2(3456
$
7
548
97
58
9
6:8
9
)##
!
#$;<:3
山黧豆抗逆性研究进展
蒋景龙!李
!
丽!曹小勇!杨培君!秦公伟
"陕西理工学院 生物科学与工程学院!陕西汉中
*!$""#
#
摘
!
要$山黧豆是一种栽培历史悠久种植广泛的豆科作物!具有很高的蛋白质含量和极强的耐旱能力!因而成为
一些干旱贫困和人口众多地区的主要饲料和粮食作物!且被考虑作为可持续发展农业的模式作物&随着人类对
粮食蛋白质和新型食物资源需求的日益增长!山黧豆的研究引起了世界各国学者的重视&该文对国内外近年来
有关山黧豆在干旱盐重金属及生物胁迫下抗逆性方面的研究进展作了概述!同时简要介绍了山黧豆与干旱相适
应的形态特征!并对亟需重点研究的几个方向作了展望&
关键词$山黧豆%抗逆性%干旱胁迫%盐胁迫%根瘤
中图分类号$
.0%);*
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.0%0;*)#;0
文献标志码$
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9
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7
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H64S5:8R:KMN:H
9
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9
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48M5SJ4R46R:XGG8
<:8R5MGNGM4R43:MG6W
K:NRHRS4584X6G4
9
N5!
W
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9
N:I58
9
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NGRG4N9
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W
G4J4QG4SSN4N:H8MSJGI:N6M;?8SJ5RNGQ5GI
!
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D
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N:
9
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9
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9
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9
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5
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MN:H
9
JSRSNGRR
%
R46SRSNGRR
%
N::S8:MH6GR
!!
山黧豆!属山黧豆属!野豌豆族!蝶形花亚科!是
一种很古老的豆科作物&据统计山黧豆属有
#$
大
类!近
!""
个种!而山黧豆是自古以来该属中唯一作
为农作物种植的品种(#)&中国栽培的主要品种为普
通山黧豆!又名家山黧豆马牙豆牙齿豆!约有
)
种!主要分布在东北和西北地区!为肥饲兼用作
物(!)&在长期的种植历史中!经过自然选择山黧豆
积累了很多优良性状!如抵抗各种生物与非生物胁
迫能力固氮能力及产量和蛋白质含量等均比其他
豆科作物强($)&例如在中国中东和北非的一些干
旱和半干旱地区!在其他植物均因严重干旱而绝产
的时候!山黧豆仍能保持一定的收成&同时在南亚!
它又被播种在水中用来支持水稻的生长!具有很强
的耐涝能力(%)&由于山黧豆具有非常发达的根系和
非常强的生物固氮能力!使得它即使在非常贫瘠的
土壤或坚固的粘土中也能够正常生长!这就极大地
降低了生产成本&最近一些学者还发现!山黧豆对
中度盐分具有一定的承受能力()()&此外!山黧豆还
被考虑作为一种轮换作物用来改善土壤的理化条
件减少疾病和野草的数量!现在它已经被考虑作为
可持续发展农业的模式作物($)&与其他豆科作物相
比较!山黧豆的种植表现出了衰退的趋势!这是由于
山黧豆中神经毒素
"
(@(
草酰
(,(
#
!
"
(
二氨基丙酸"
"
(
B/=F
#的发现!而这种毒素能导致食物中毒(*)&
!"
世纪
*"
年代初的干旱困难时期!在中国西北地区!
山黧豆几乎成为这一特殊时期唯一有收成的作物!
因而拯救了不少山区人的性命!但也出现了许多因
为食用山黧豆而发生食物中毒现象(1)&此后!山黧
豆逐渐被中国学者重视!但是大部分研究都围绕毒
素代谢方面展开&尽管它会导致人神经中毒!但在
全球气候变暖的条件下!作为抗旱耐涝和抗高盐等
的新石器时代农作物!其的确具有巨大的商业潜
力(0)&因此!近年越来越多的学者开始关注山黧豆
抗逆性方面的研究!并期望通过传统育种或分子标
记辅助选择的方法来提高山黧豆对生物和非生物胁
迫的抵抗能力&本文拟从山黧豆的生长特征以及近
年来国内外在抗逆性等方面的研究进展进行综述!
并对亟需重点研究的几个方向作了展望&
#
!
山黧豆对干旱胁迫形态适应与应答
8;8
!
山黧豆适应干旱的形态特征
山黧豆的生长周期包括种子萌发营养生长和
繁殖生长三个阶段"图
#
!
=
$
A
#&在长期的进化和
干旱驯化过程中!山黧豆积累了很多与干旱环境相
适应的特征&"
#
#线型披针状的叶片!可以在严重干
旱或者植物脱水的情况下发生卷叶!以此来降低水
分的进一步蒸发"图
#
!
/
#%棱延伸成翼状基部带有
小叶的绿色茎"图
#
!
2
#!这些特征不仅能够增加山
黧豆生长过程中的光合作用效率!还能在干旱的条
件下减少蒸腾作用的面积来降低叶片和整株植物的
水分散失&"
!
#在营养生长的早期阶段!山黧豆的茎
和叶尖分别有发达的茎卷须和叶卷须"图
#
!
[
#!它
们可以使山黧豆的枝和叶互相缠绕在一起!形成一
层厚厚的遮蓬!覆盖在土壤的表面防止土壤水分的
蒸发!从而有利于植株从土壤中吸收更多的水分&
"
$
#扁平而宽阔的果荚及豆荚背上的两片短翼"图
图
#
!
山黧豆的生长周期和与干旱相适应的形态特征
=;
山黧豆实验种植基地%
L;
营养期生长阶段%
A;
繁殖期生长阶段%
/;
狭长且能卷曲的叶片%
2
翼状且带小叶的绿色茎%
[;
发达的茎须%
-;
扁平而宽阔的果荚%
U;
发达的根瘤
[5
9
;#
!
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9
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D
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D
3:N
W
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9
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9
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W
GN53G8S46X4RG:K!"#$
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9
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9
G
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W
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G
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D
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9
GM48M
9
NGG8RSG3RI5SJ6:XH64N
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-;[64S48MI5MG
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!%#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
#!
-
#!均可提高繁殖生长阶段的光合作用效率&
"
%
#庞大且具有发达根瘤的根系"图
#
!
U
#!根长一
般可达
#)<3
以上&在初花和盛花时期!山黧豆根
瘤的重量约为豌豆的
#"
倍&这一特征不仅使山黧
豆能充分地吸收更深处土壤中的水分!还能使它在
非常贫瘠的土壤中保持正常生长!如黄绵土楼土和
黄泥巴土&由此可见!山黧豆在干旱和贫瘠的环境
中仍然能够生长并保持一定的产量&
8;9
!
山黧豆对干旱胁迫的应答
山黧豆在全球的干旱与半干旱地区被广泛种
植!甚至在年降雨量仅有
$)"
$
%""33
的黄土高
原!仍能保持一定的产量!因此被认为是研究抗旱机
制并寻求抗旱相关基因的良好模型&然而迄今有关
山黧豆在干旱胁迫下响应机制与抗旱机理方面的研
究仍屈指可数&孙晓燕等(#")用
F2-("""
对山黧
豆处理模拟干旱胁迫!结果发现
F2-("""
胁迫使
其气孔导度和蒸腾速率迅速下降!而净光合速率和
水分有效利用率却基本维持稳定!脯氨酸含量和相
对电导率随胁迫时间的延长而明显增加!脯氨酸含
量最高达到对照组的
#%
倍&因此!他们认为山黧豆
有可能通过迅速减小气孔导度和蒸腾速率并急剧积
累脯氨酸含量来减轻干旱所造成的伤害&邢更生
等(##)用浓度
!"^
的
F2-("""
处理
#)M
苗龄的山
黧豆幼苗!然后检测叶片中的过氧化氢酶"
A=T
#
过氧化物酶"
FB/
#活性和过氧化氢"
U
!
B
!
#含量的
变化!发现随着
F2-
处理时间的延长!
FB/
和
A=T
活性开始下降而
U
!
B
!
含量却显著升高&我
们用
!"^ F2-("""
同时处理
)M
苗龄的豌豆和山
黧豆幼苗!结果显示山黧豆生长受到的抑制程度较
豌豆轻!山黧豆叶片比豌豆叶片积累的
U
!
B
!
和丙
二醛"
Z/=
#含量少!但积累的可溶性糖和脯氨酸却
比豌豆多!并且山黧豆叶片中的
A=T
抗坏血酸过
氧化物酶"
=FC
#超氧化物歧化酶"
+B/
#谷氨酸
过氧化物酶"
-FC
#活性较豌豆叶片的要高&同时
定量
FA]
结果表明!这些酶在转录水平均表现出了
上调的趋势!这些结果表明山黧豆比豌豆具有更强
的渗透调节能力和强大的抗氧化系统(#!)&吴庆丰
等(#$(#%)通过对
$
种蛋白质提取方法不同
W
U
值胶
条和不同等电聚焦体系进行比较分析!最终建立了
一套高效的山黧豆叶片蛋白质双向电泳技术体系并
分离到了
#%1#
个蛋白点!同时发现
LHMA=])
冷冻
驯化应答蛋白"
<:6M4<<6534S5:8NGR
W
:8R5QG
W
N:SG58
LHMA=])
#与光合系统
%
B2A$$
外在蛋白的一段
$$_/
多肽 "
GOSN58R5<$$_/
W
:6
DW
G
W
S5MG:K
W
J:S:(
R
D
RSG3
%
B2A$$
#参与了
F2-
诱导的山黧豆叶片
干旱胁迫应答&另外!
-HR34:
等(#))通过繁殖期控
水盆栽试验研究山黧豆的植株干重种子产量种子
大小水分利用效率和收获指数的变化!结果发现当
山黧豆叶片的水势从
&$;#!ZF4
降到
&#;1ZF4
时!水分的缺乏降低了山黧豆的产量!但并没有显著
影响到种子的大小&
!
!
山黧豆对重金属胁迫的响应
LNH8GS
等(#)向
##M
苗龄的山黧豆幼苗水培液
中添加
";)33:6
*
,
&#
FX
"
@B
$
#
!
处理
0J
!然后
分析根茎叶中铅的积累并通过实时定量
FA]
技
术分析一些
]B+
清除相关基因的表达&结果表明!
山黧豆根中积累了一定量的铅!最高时每克鲜重中
达到
#)"3
9
!但叶片中并没有发现铅的积累和转
运!同时发现山黧豆根中的
-]

=FC
谷胱甘肽转
移酶"
-+T
#表达升高!这些结果表明根中可能存在
一个
]B+
清除系统与
FX
离子的隔离系统&王静
等(#*)研究了
AH
!` 胁迫对山黧豆幼苗中
FB/
活性
及其同工酶的影响!结果发现在
AH
!` 胁迫下!山黧
豆幼苗的根茎叶中
FB/
活性均升高!且根中的
FB/
活性高于茎和叶&田宏迩等(#1)对栽培在砂培
养基中的山黧豆幼苗用
";)33:6
*
,
&#铕"
2H
$`
#
和水"对照#根灌处理!然后通过扫描电镜和
C(
射
线能量色散谱仪顺序定位检测根横断面表皮外皮
层内皮层维管中各元素的百分含量!并检测与元
素变化相关的根内
]B+
与多胺的含量积累!最终发
现由于
2H
$` 的影响!
F

+

A4

Z8%
种元素代谢利
用率显著提高!元素呈现出由低活性部位向高活性
部位且由外向内流动的规律!例如元素被表皮吸收
然后运送到维管柱韧皮部!经筛管运至植物各器官&
$
!
山黧豆对病虫危害的响应
近年来人们开始关注山黧豆抗虫害的研究!并
对该属中许多品种的抗病虫情况进行系统分析和评
价"表
#
#&据报道山黧豆能抵抗白粉病"
W
:IMGN
D
356MGI
#!在印度!研究者将抵抗白粉病基因转移到
了高产山黧豆中并获得了许多抗性株系(%)&在南
亚!霜霉病"
M:I8
D
356MGI
#是一种很严重的山黧豆
疾病!南亚的气候非常适合该病原体的流行性爆发&
尽管有报道称山黧豆能抵抗霜霉病!但在山黧豆体
内没有发现真正的抗体!感染程度的降低也主要发
生在一些地方品种中!这些品种也未发现真正的抗
性!只是对这种疾病产生了忍耐和逃避(#0)&一些研
$%#!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
蒋景龙!等$山黧豆抗逆性研究进展
表
8
!
山黧豆对各种病虫害的抵抗情况
T4X6G#
!
TJG:QGNQ5GI:KR:3GNGR5RS48W
GRSR48MM5RG4RGR58!"#$
%
&(
疾病类型
T
DW
G:KM5RG4RGR
致病菌或病毒
F4SJ:
9
G85:NQ5NHRGR
发病国家与地区
?8<5MG848MNG
9
5:8R
抗病能力
/5RG4RG
NGR5RS48参考文献
]GKGNG8霜霉病
/:I8
D
356MGI +,&-.-(
/
-&"
南亚
+:HSJ=R54 &
(
#0
!
$
)
白粉病
F:IMGN
D
356MGI 01
/
)()(
%
.101
/
-2
%3
-.)
印度
?8M54 `
(
%
!
"
!
%
)
壳二孢叶枯病
=R<:D
S4X65
9
JS 4
%
5-(
/
$",&,22"
/
).-6,(
+++
`
(
!"
!
!
!
)
!

)
锈菌病
]HRSR 71*)5)",8("#)*",
埃塞俄比亚西北
@:NSJIGRSGN8:K2SJ5:
W
54 `
(
!$
)
列当属寄生病
LN::3N4
W
G 9&-:".5$,5&,."#"
+++
&
(
!*
!
1
)
尖孢镰刀菌病
[HR4N5H3:O
D
R
W
:NH3MGRG4RG ;("&)<-=
%
(
/
-&<
斯洛伐克
+6:Q4_548 `
(
!0
)
囊胞线虫病
A
D
RS8G34S:MGR >,#,&-6,&"5)5,&)
印度
?8M54 `
(
!$
!
$"
)
根瘤病
]::S_8:S 4,2-)6-
3%
.,"&#),22"
印度
?8M54 `
(
!$
!
$"
)
!!
注$
`
表示具有较强抗性%
&
表示没有抗性或对疾病较敏感&
@:SGR
$
`RJ:IRSJ4S
9
N4RR
W
G4J4RRSN:8
9
NGR5RS48%
&RJ:IRSJ4S
9
N4RR
W
G4J4R8:NGR5RS48究者发现山黧豆可以抵抗壳二孢叶枯病"
=R<:D
S4
X65
9
JS
#&壳二孢叶枯病在野生豌豆中发病较严重!
至今还没有发现能够完全抵抗这种传染病的豌豆!
这表明山黧豆的这种抗性可以转移到亲缘关系较近
的其他豆科作物中(!")&有报道称山黧豆对锈病原
"
NHRS
W
4SJ:
9
G8R
#有不同程度的抵抗和过敏性反应!
这不仅仅对山黧豆!而且对野豌豆鹰嘴豆和紫花苜
蓿的抗病品种改良都有好处(!#)&在其他作物中常
见的病虫害如列当属寄生病"
XN::3N4
W
G
!
9&-:".5$,
5&,."#"
#尖孢镰刀菌病"
;("&)<-=
%
(
/
-&<
#囊
胞线虫病"
<
D
RS8G34S:MGR
!
>,#,&-6,&"5)5,&)
#以及
根瘤病等在山黧豆属植物中也比较普遍!而且不同
品种之间敏感性也不一样($)&此外!大量研究表明
至今所发现的具有比较强的抗病虫害的品种大多是
该属植物的野生种(!!)!因此今后对山黧豆栽培种和
野生种的资源调查和种质评价中应注重抗虫害的研
究!只有发现了某种较强的抗性特征!才有可能进一
步筛选和克隆相关的基因!从而为抗性育种工作提
供可选择的优良基因&
%
!
山黧豆对其他逆境胁迫的响应
山黧豆除了对以上逆境胁迫表现出积极响应
外!对其他非生物胁迫的响应也有一些报道&
AJ4S(
S:
W
4MJ
D
4
D
等($#)对
)
周苗龄山黧豆分别进行
)""
33:6
*
,
&#
@4A6
"高盐胁迫#
)"
&
3:6
*
,
&#
=L=

%a
"低温胁迫#处理
$J
!然后检测了山黧豆在这
些应答过程中的一些生理指标变化!如叶片相对含
水量"
]YA
#脯氨酸含量丙二醛含量"
Z/=
#叶
绿素含量总蛋白含量电渗透等!同时也利用蛋白
质组学技术分析了蛋白的表达变化&结果表明!山
黧豆在应对不同方式的胁迫过程中有一些共同的机
制!如一些生理指标"
]YA

Z/=
叶绿素含量与总
蛋白含量#变化趋势相似!另外
$$
个差异表达的蛋
白点同时参与了
$
种胁迫的应答%在以上
$
种方式
的胁迫下!总共检测出
%""
个差异表达的蛋白质点
"变化倍率大于
!
倍#!其中
1"
个蛋白质点进行了液
相色谱
(
质谱
(
质谱联用"
,A(Z+
,
Z+
#技术鉴定!发
现其中
%1
种蛋白质参与了代谢信号转导蛋白合
成与降解细胞防御等生理过程&邢更生等($!)用
=L=
处理
#)M
龄的山黧豆幼苗!结果发现与对照
相比处理组叶片中
=L=
含量显著增加!
=L=
处理
初期"
$
$M
#对叶片中
]B+
代谢影响不大!随着
=L=
处理时间的延长"
*
$
#)M
#!可引起叶片中
+B/

FB/

A=T

-]
活性的降低以及
Z/=

U
!
B
!
含量的增加&
另外!在南亚山黧豆被播种在水中来支持水稻
的生长!因此有学者认为山黧豆具有耐涝性!但尚未
发现一篇关于山黧豆耐涝方面的报道&我们的近期
研究发现!与豌豆相比!山黧豆在水涝"低氧胁迫#
#"1J
时!主根根尖部分细胞死亡!但是侧根生长良
好!而且不断有新的侧根产生!而豌豆则是主根和侧
根均腐烂!这可能是山黧豆为抵抗水涝环境而产生
的一种代偿机制!具体的机制仍在进一步研究中"实
验结果尚未发表#&
)
!
展
!
望
长期以来!山黧豆在抵抗各种胁迫改造土壤生
态环境饲料业和干旱地区食品供应等方面发挥了
重要作用&从
#01)
年在法国南部
F4H
大学组织的
首次国际研讨会开始至
!""0
年
0
月由
,43XG58
教
授等在比利时根特大学举办的最近一次专题讨论会
为止!山黧豆相关的国际专题研讨会已举办
#"
余
%%#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
次!很多研究项目得到了联合国粮农组织"
B=[
#和
国际干旱地区农业研究中心"
?A=]/=
#等国际组织
的资助($$)!这表明了山黧豆在保障食品供应改善
饲料营养结构以及土质改良等方面发挥了越来越大
的作用&近几十年来!各国学者从育种栽培抗性
生理生化毒理学及加工脱毒等方面对山黧豆进行
了广泛的研究&尽管一些研究从生理生化基因表
达和蛋白表达水平等不同层次对干旱胁迫下山黧豆
的应答机制进行了探讨!但并没有从山黧豆抗旱机
制中得出较有价值的规律&其原因可能包括$"
#
#这
些研究大多在实验条件下用
F2-
模拟干旱胁迫!而
没有对大田中干旱胁迫的山黧豆生长情况进行研
究&对干旱胁迫的抵抗是一个综合而复杂的过程!
不仅仅是水分的缺失!还要考虑到持续的强光照射
高温水分散失土壤成分等因素%"
!
#由于山黧豆的
生长周期较长!很多研究无法从整个生长周期对其
进行考察!大多选择在山黧豆的幼苗期!而大田中种
植的山黧豆恰恰在营养生长的后期甚至繁殖生长时
期能够持续耐受干旱胁迫%"
$
#没有从整体水平综
合系统地研究山黧豆对干旱胁迫的应答规律&
随着人们对食品营养多样化的要求水资源的
短缺以及耕地的退化!耐旱的山黧豆也引起了中国
学者和有关部门的广泛关注&在以后的山黧豆抗逆
性研究中!以下几个方面应该得到更多的关注$"
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山黧豆的抗逆性与毒素之间是否存在着必然联系%
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#山黧豆的极强抗旱性和耐贫瘠性是否与其发达
的根瘤有关%"
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#近期研究表明!山黧豆与野豌豆族
中亲缘关系较近的属!如兵豆属豌豆属蚕豆属等
植物可能共同存在着一种特殊的代谢途径或机制!
这些可以为相近的种系提供新的有用的性状资源!
比如说抗性基因等($%)&
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