全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家重点基础研究发展计划"
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#!新疆生产建设兵团科技计划"生物资源专项#"
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#!塔里木大学校长基金
创新群体研究项目"
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作者简介$张
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肖"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事干旱区生物多样性保育研究
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通信作者$李志军!博士!博士生导师!主要从事干旱区生物多样性保育研究
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胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征
张
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肖#!!王瑞清!!李志军#!"
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#
新疆生产建设兵团 塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室!新疆阿拉尔
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塔里木大学 植物科学学院!新疆阿拉尔
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摘
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要$以胡杨"
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#种子为材料!分别设置光照"连续光照(
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光照%
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黑暗(连续黑暗#温度
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#试验!考察室内种子萌发对温度(光照和盐旱胁迫的敏感性!揭示胡杨种子萌发阶段对生境资源的适应策
略结果显示$"
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#胡杨种子在温度"
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#与连续光照(连续黑暗和
#!C
光照%
#!C
黑暗组合
处理条件下均能萌发!且最终种子萌发率均能达到
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种光照条件下!种子萌发的最适温度范围均为
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!在该温度范围种子萌发表现出快速(集中的特点!且
%
种光照条件对种子萌发的影响无显
著差异"
!
#胡杨种子可以在
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"
"HF;
渗透势溶液中萌发!而在
)#,"
"
"HF;
间最终萌发率均达到
*"K
以
上!且相互之间无显著差异&但当渗透势低于
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时胡杨种子萌发进程和萌发速率受到显著影响!当溶液渗
透势低于
)#,!HF;
时种子萌发受到显著抑制"
%
#胡杨种子可以在
"
"
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%
JI;2<
溶液中萌发!而最终萌
发率(萌发速率均随着
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溶液浓度的增高逐渐降低!但在
"
"
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%
J
范围内无显著差异&当
I;2<
溶液浓度
大于
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%
J
时!种子最终萌发率(种子萌发进程和萌发速率均受到显著抑制!萌发高峰期逐渐向后推移研究
结果表明!胡杨种子萌发时温度比较宽泛!对光照无严格要求!适宜温度下萌发快速集中!且萌发时对盐旱胁迫具
有一定程度的忍耐性这些特性有助于胡杨种子充分利用有限的水分条件而快速完成萌发!是胡杨种子萌发对干
旱荒漠地区干旱少雨环境的一种生态适应策略
关键词$胡杨&种子萌发&光照&温度&盐胁迫&干旱胁迫
中图分类号$
L*($,-*
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文献标志码$
M
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W
XU;=DUX
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0;<=0=UX00
&
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S
C=0=UX00
!!
大多数植物生长都是从种子开始的!种子萌发
阶段是植物体最脆弱的阶段)#*!也是植物体重建至
关重要的阶段)!!%*!同时对植物繁殖及种群维持(扩
展和恢复有着重要的意义)(*种子萌发状况受到自
身因素和环境条件的影响)#!$!*外界环境因子能
够调节种子萌发的季节以及萌发的分布!从而有利
于出苗和幼苗的建立)-*干旱荒漠区降水稀少!蒸
发强烈并伴随有土壤盐碱化!荒漠植物常常以其特
殊的种子萌发机制来确保在合适的时间与地点完成
种子萌发与幼苗生长发育!从而保证在极端严酷的
环境条件下生存)&*不同物种以及同一物种不同生
态型的种子萌发对温度有不同的需求)*+#(*!变温促
进种子萌发)!#$*!影响着植物种子休眠的打破(萌发
速率和最终萌发率!温度是影响种子萌发的关键环
境因素之一)!!$*对种子萌发温度的敏感性分析能
够更好地预测温度对植物生活周期重要阶段的潜在
影响)#*在干旱半干旱荒漠地区!光照不是制约种
子萌发的主要因素)$*!大多数荒漠植物种子无论在
光照条件下还是在黑暗条件下都能萌发)*!#"!#%+#$!#-*!
只有一小部分植物种子萌发需要严格的光照)#&+!#*
光照可以通过影像种子的萌发影响植物的分
布)-!#!*盐对植物的影响通过渗透胁迫降低植物从
外界吸收水分的能力和离子积累的毒害作用而影响
植物的生长)!!*水是荒漠植物种子萌发依赖的最
重要环境因子)$!!&!#**!降水或洪水漫灌可以增大土
壤中水分的含量!降低土壤中的盐分)!%*!从而有利
于种子的萌发
胡杨"
!.$
#
()*+,-*
#隶属于杨柳科"
8;;X
#胡杨亚属!为起源古老的孑遗植物!是唯一能在
干旱荒漠区自然形成大面积森林的乔木树种!为中
国首批确定的
%&&
种珍稀濒危植物中的渐危种)!(*
全世界
"K
的胡杨分布在中国!中国
&*,#K
的胡杨
主要分布在新疆塔里木河流域)!$*!塔里木河流域天
然胡杨林对抵御风沙(遏制沙漠扩展(保护和改善自
然环境(维持绿洲农业生产安全起到了至关重要的
作用胡杨种子在塔里木盆地散种时间为
-
月底至
*
月中旬!种子散布期间平均气温
!(,%E
(干燥地
表平均温度约
(,!E
(潮湿地表温度约
%$,(E

胡杨实生苗主要出现在河漫滩!其他自然生境实生
苗较少)!!-*这是由于胡杨种子萌发对水分条件
十分敏感!随着沙子水分含量的降低!种子萌发率迅
速降低当沙子含水量为
!-K
时!种子的萌发率为
&K
&沙子含水量降为
!"K
时!只有
%!K
的种子能
够萌发&在含水量降为
#%K
后!种子已经不能从沙
子中吸收水分!萌发率为
"
)
!&
!
*
*
由洪水流量决定
的河漫滩含水量!以及短暂洪水期后强烈地表蒸发
引起的盐分在土壤表层积累)%"*!都成为胡杨种子萌
发及幼苗早期成活的重要生态影响因子!盐分"土水
比#越高种子萌发率越低)!&*!低浓度的盐就对种子
的萌发有促进作用)(!%#!%!*寿命短暂的胡杨种子)!&*
在自然条件下是如何响应温度(光照及盐旱胁迫而
实现在河漫滩上进行种子繁殖的+ 本项研究在人工
控制条件下探讨温度(光周期(干旱胁迫和盐胁迫对
胡杨种子萌发的影响!旨在阐明种子萌发与温度(光
%(#
&
期 张
!
肖!等$胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征
照(干旱胁迫和盐胁迫的关系!揭示胡杨种子萌发阶
段占据生境资源的生态适应策略
#
!
材料和方法
>,>
!
材
!
料
本试验材料胡杨种子来源于新疆生产建设兵团
农一师
*
团人工胡杨林"
9&#`#",%"%a
!
I("`%%,(%(a
!
海拔
*"(:
#采样地地处塔里木河上游!年均降水
量
($,$::
!蒸发量
!"($::
&
-
月底至
*
月中旬
平均气温在
#,(
"
!&,(E
!平均地温为
!#,-
"
%,#E
于
!"#%
年
*
月采集胡杨成熟蒴果放在室
内通风处自然干燥!待果皮自然开裂后将其置于纱
网上轻轻揉搓!使冠毛和种子分离将收集后的种
子置于棕色瓶里密封!贮藏在
(E
条件下备用
>,?
!
试验设计
>,?,>
!
温光两因素实验
!
温度梯度处理为$
#"
%
#$
E
(
#$
%
!"E
(
!"
%
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(
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%
%"E
(
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%
%$E
和
%$
%
("
E
!光照处理为$连续光照(连续黑暗和
#!C
黑暗%
#!C
光照!共组成
#&
个处理组合
>,?,?
!
干旱胁迫试验
!
参考
H/ACX<
)
%%
*配制渗透势
梯度为
)",#
(
)",!
(
)",(
(
)",
(
)",&
(
)#,"
(
)#,!
(
)#,(
和
)#,HF;
的处理溶液!以蒸馏水
为对照在环境条件为
#!C
光照%
#!C
黑暗(
!$
E
%
%"E
"黑暗%光照#的培养箱中进行种子萌发期
干旱胁迫试验
>,?,@
!
盐胁迫试验
!
试验设置
","$
(
",#"
(
",!"
(
",%"
(
",("
(
","
和
",&":B<
%
J
的
I;2<
处理溶液!
以蒸馏水为对照!在环境条件为
#!C
光照%
#!C
黑
暗(
!$E
%
%"E
"黑暗%光照#的培养箱中进行种子
萌发期盐胁迫试验
>,@
!
种子萌发试验和观察指标
种子萌发试验是在
Q4b4
系列人工智能气候
箱中进行实验前用
-$K
的酒精对培养皿进行擦
拭消毒将种子置于直径为
*"::
垫有
!
层湿润
滤纸的培养皿中培养!每处理种子
#""
粒!重复
%
次每
#!C
统计
#
次萌发种子数!种子萌发以胚根
出现为标志温光试验持续
->
!干旱胁迫和盐胁迫
持续
(>
根据统计结果计算不同处理条件下种子
的最终萌发率"
G
c
#(萌发速率"
GT
#和平均萌发时间
"
HG4
#!公式如下$
最终萌发率"
G
c
#
d
#
0
%
1
萌发速率"
GT
#
d
#
#""0
%
12
平均萌发时间"
HG4
#
d
#
"
20
#%
#
0
式中!
1
是供试种子数!
2
是从萌发开始的时
间!
0
是在时间
5
的种子萌发数
>,A
!
数据分析
利用
5F8-,$$
软件对数据进行方差分析!采用
J85
法进行多重比较
!
!
结果与分析
?,>
!
温度和光照对胡杨种子萌发的影响
表
#
显示在
%
种光照条件下!胡杨种子最终萌
发率在
#$E
%
!"E
"
%$E
%
("E
范围内均达到
*"K
以上!均在
!$E
%
%"E
"
%"E
%
%$E
达到最大
值!且显著高于
#"E
%
#$E
处理&在
!"E
%
!$E
"
%"E
%
%$E
范围!连续光照"
J
#(连续黑暗"
5
#和
#!
C
光照%
#!C
黑暗"
J
%
5
#
%
种光照处理之间胡杨种子
最终萌发率无显著差异
%
种光照条件下!胡杨种子萌发速率在
#"E
%
#$E
"
%"E
%
%$E
范围随温度升高而升高!在
!$
E
%
%"E
"
%$E
%
("E
范围种子萌发速率均达到最
高!且显著高于
#"E
%
#$E
"
!"E
%
!$E
范围的种
子萌发速率"表
#
#&同时!在
!"E
%
!$E
"
%"E
%
%$
E
范围!连续光照"
J
#(连续黑暗"
5
#和
#!C
光照%
#!C
黑暗"
J
%
5
#处理间种子萌发速率无显著差异
%
种光照条件下!胡杨种子平均萌发时间在
#"
E
%
#$E
"
%"E
%
%$E
温度范围内随温度升高而降
低!其中
!$E
%
%"E
"
%$E
%
("E
范围种子平均萌
发时间明显低于
#"E
%
#$E
"
!"E
%
!$E
范围的
平均萌发时间!在该温度范围
%
种光照条件下各温
度之间平均萌发时间均无显著差异在同一变温条
件下!种子平均萌发时间均以连续黑暗"
5
#条件下
最低!而另外两种光照条件下较高且相近!除
!"E
%
!$E
(
%"E
%
%$E
温度处理外!光照处理间种子平
均萌发时间均存在显著性差异"表
#
#同时!在
!$
E
%
%"E
"
%$E
%
("E
温度范围内胡杨种子起始萌
发率较高"
$
$"K
#!且在
(&C
以内基本都能完成种
子萌发!而在
#$E
%
!"E
"
%$E
%
("E
温度范围!
胡杨种子均可以在
-!C
内完成萌发"图
#
#
综合以上结果表明!胡杨种子在
%
种光照处理
下所有的试验温度范围均可以萌发!最适萌发温度
范围在
!$E
%
%"E
"
%"E
%
%$E
之间!在此温度范
围内
%
种光照条件对种子萌发的影响无显著差异!
而且在此温度范围种子萌发表现出快速且集中的
特点
?,?
!
干旱胁迫对胡杨种子萌发的影响
根据上述光温实验结果!在
#!C
光照%
#!C
黑
暗(
!$E
%
%"E
条件下进行
F9G"""
模拟干旱胁迫
((#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
>
!
温度和光周期对胡杨种子萌发的影响
4;Z!
4CX/1[S
C=AB1>/=/B10;1>=X:
W
XU;=DUX=UX;=:X1=0B1=CX0XX>
S
XU:/1;=/B1B[!.$
#
()*+,-*
指标
T1>X?
处理
4UX;=:X1=
#"E
%
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萌发速率
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C
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连续光照&
5,
连续黑暗&
J
%
5,#!C
光照%
#!C
黑暗&同行括号内不同字母表示温度处理间在
","$
水平存在显著性差异!而同列括号外不同字母表示光
照处理间在
","$
水平存在显著性差异
IB=X
$
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C=
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同一光照条件下温度对胡杨种子萌发进程的影响
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5,
连续黑暗&
J
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黑暗
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&
J
%
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试验结果发现!胡杨种子最终萌发率在溶液渗透
势为
)",#
"
)#,"HF;
范围内时均大于
&"K
!且
各处理及对照间均无显著差异&但当
F9G"""
溶液
渗透势由
)#,""HF;
降到
)#,!"HF;
时!最终萌
发率则迅速大幅下降&随着溶液渗透势继续下降!最
终萌发率则降至
#"K
以下!直至为
"
"图
!
!
M
#同
时!渗透势
"
"
)",!HF;F9G"""
溶液对胡杨种
子萌发进程无明显影响!表现在初始
#!C
种子累积
萌发率就达到
$K
以上!在
!(C
内基本完成萌发!
其萌发速率也与对照无显著差异&但溶液渗透势在
)",!
"
)#,(HF;
范围时!初始萌发率随着渗透
势的降低逐渐降低!其萌发速率也显著逐渐降低!
)#,!
和
)#,(HF;
处理最终累计萌发率已降至
!"K
以下!萌发速率均在
#K
%
C
以下&
)#,HF;
处
理始终无种子萌发"图
!
!
3
(
2
#以上结果表明!胡
杨种子萌发可以忍受一定的渗透胁迫!但渗透胁迫
超过一定范围会对种子萌发产生抑制&当渗透势低
于
)",(HF;
时胡杨种子萌发进程和萌发速率受到
显著影响!当溶液渗透势低于
)#,!HF;
时种子萌
发受到显著抑制
?,@
!
盐胁迫对胡杨种子萌发的影响
根据光温实验结果!在
#!C
光照%
#!C
黑暗(
!$
E
%
%"E
条件下进行
I;2<
胁迫试验结果发现!在
"
"
",&":B<
%
J
浓度范围内!胡杨种子最终萌发率
随着
I;2<
溶液浓度的增高逐渐降低!但其在
"
"
",!:B<
%
J
内均达到
&"K
以上!而在
",(":B<
%
J
I;2<
浓度下开始大幅度降低至
!"K
以下!在
",&"
:B<
%
JI;2<
溶液浓度则下降到
!,!-K
"图
%
!
M
#
同时!胡杨种子初始萌发率随着
I;2<
溶液浓度的
增高逐渐降低(萌发高峰期逐渐向后推移!萌发速率
$(#
&
期 张
!
肖!等$胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征
图
!
!
渗透胁迫对胡杨种子最终萌发率"
M
#(萌发速率"
3
#和萌发进程"
2
#的影响
不同字母表示处理间在
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水平存在显著性差异&下同
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盐胁迫对胡杨种子最终萌发率"
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#(萌发速率"
3
#和萌发进程"
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#的影响
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溶液浓度在
"
"
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%
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时!种子萌发高峰期出现在
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内!累积萌发率均
达到
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以上!萌发速率在
K
%
C
以上&当
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浓
度在
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"
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%
J
下时!种子萌发高峰期出现
在
#!
"
!(C
内!萌发速率降至
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%
C
以下"图
%
!
3
(
2
#以上结果表明胡杨种子萌发对盐胁迫具有一
定的耐性!但在
I;2<
溶液浓度高于
",!":B<
%
J
时
就受到显著影响
%
!
讨
!
论
@,>
!
胡杨种子萌发对温度!光照的响应特征
在荒漠或半荒漠地区!植物种子的萌发对光照
有不同的要求!大部分种子萌发对光照不敏感!但部
分荒漠植物种子的萌发需要严格光照!如
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#
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!
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!白沙蒿"
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#
(*%*
#
)
#&+!"
*
有些植物种子要在暗中
萌发!如沙芥属的沙芥和斧翅沙芥种子在适宜的萌
发温度和水分条件下!光成为抑制种子萌发的重要
因子!并随光强和光照时间的增加对种子萌发有显
著的抑制作用)#%*!而碟果虫实"
5"),&
#
)4$4
#
*+%/
%,
7
")4
#种子只有在连续黑暗的条件下才能萌
发)#(*大多数荒漠植物种子的萌发无论在光下还
是在暗中都萌发得很好!如梭梭种子无论在光下和
暗中均能萌发!萌发率无显著性差异)#-*本试验研
究发现!胡杨种子在连续光照(连续黑暗和
#!C
光
照%
#!C
黑暗下都能萌发!且具有较高的萌发率"在
#"E
%
#$E
条件下最低萌发率达到
--,-K
#&不同
温度条件下各光照处理间最终萌发率(萌发速率和
(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
平均萌发时间相差都很小!表现出对光照不敏感
胡杨种子极小(寿命短!当种子被风力传播到水分含
量瞬息万变的河漫滩上!只要捕捉到适宜的含水量
则不受光照条件的限制而迅速萌发!无疑增加了种
子繁殖成功的机率已有研究和试验观察都表明!
胡杨种子在水分适宜的条件下
(
"
C
即开始萌发!

"
#!C
子叶开始展平接受光照而很快进入幼苗的
早期生长阶段)!!%#!%!*
不同的植物种子需要不同的萌发温度!其最适
萌发温度也不同!这和其生活习性是相适应的种
子萌发对温度的要求确保了大部分种子在合适的季
节萌发!可以增大幼苗存活的机会)-*温度强烈影
响种子的萌发率(萌发速率和萌发进程!适宜温度可
促进种子萌发和幼苗生长)!!$*本研究表明!胡杨
种子在
#"E
%
#$E
"
%$E
%
("E
下都能萌发!最终
萌发率可以达到
--K
以上!萌发温度范围比较宽
泛!这与李利等研究发现胡杨种子在恒温
#"E
"
("
E
时萌发率均超过
$"K
结果一致)%!*另外!本研究
还发现在
!$E
%
%"E
"
%$E
%
("E
温度范围内胡
杨种子萌发比较快速而且集中在干旱荒漠区自然
条件下!昼夜存在较大的温度变化!较宽泛的种子萌
发温度范围是胡杨长期适应环境温度变化规律的结
果!能够满足随风传播到适宜土壤水分环境的种子
随时可以萌发!从而充分利用空间中有限的水分
另外!胡杨种子具有较高的最适萌发温度范围!同样
是对胡杨果实成熟期
-
"
*
月地表温度较高的适应
反过来!较高的温度促使种子快速而集中萌发!种子
萌发对温度的要求可以确保种子在昼夜不同温度下
随时萌发!因而增大了幼苗的存活机会这是胡杨
种子利用温(光的宽泛条件在尽可能短的时间内占
有和利用有效资源的另外一条生态适应策略在适
宜的温度下!种子萌发过程迅速!可以在
#
"
!>
完
成萌发分析认为!胡杨种子能够在较宽的温度范
围内萌发!并迅速完成萌发过程!且不受光照条件限
制!这些特点弥补了其种子寿命短的缺陷!充分利用
短暂适宜的萌发条件!对胡杨天然更新有着重要的
现实意义!是种子萌发阶段快速占据生境资源的生
态适应策略之一
@,?
!
胡杨种子萌发对干旱胁迫的响应特征
水势同温度一样是控制种子萌发的基本环境因
子!对种子最终萌发率和萌发速率都有影响)!*外
界环境渗透势的大小决定着种子细胞从外界吸收水
分的能力!外界渗透势越小种子吸收水分的难度越
大!对低渗环境的适应也是种子萌发策略的一种适
应本研究发现!胡杨种子在渗透势为
)#,!HF;
下溶液中可以萌发!与
J/
等)%(*研究结果一致胡
杨种子萌发率在
"
"
)#,"HF;
渗透势胁迫下大于
*"K
!相互之间无显著差异!其耐渗透胁迫能力与梭
梭"
8*%"9
:
%"0*44"606)"0
#相比偏低!但比碱蓬
"
;$*6*
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#
)
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*强!而与刚毛柽柳"
=*4*),9
(,&
#
,6*
#
)
%
*相当本实验中!当外界渗透势在
"
"
)",!HF;
间!胡杨种子萌发进程基本不受影响!
且
#!C
萌发率均达到
$K
以上!
!(C
基本完成种
子萌发这些都说明胡杨种子可以忍受一定程度的
渗透胁迫!从而利用有限的水资源而快速萌发同
时!胡杨虽然能在低渗溶液中萌发!但子叶展开和胚
根伸长都受到影响!只有在
)",!HF;
以上时种子
才能正常的生长!这也是只能在河漫滩地才能看到
胡杨实生小苗)!!-*!而在其他地方则很少能见到的
原因胡杨种子寿命短暂)!&*!干旱荒漠地区降水稀
少!蒸腾强烈!胡杨散种时间与河流洪水期一致)!*!
胡杨种子高渗透势下快速萌发对有限水资源的利用
具有重要意义
@B@
!
胡杨种子萌发对
C.56
胁迫的响应特征
盐对植物的影响主要表现在渗透效应和离子效
应两个方面前者影响植物对水分的吸收!后者在
植物中积累到一定水平后造成毒害作用盐对种子
萌发的影响主要表现在降低种子萌发率!延长种子
萌发进程!或者使种子失去活力)*!##!#-*杨帆等)**
对角果碱蓬"
;$*6*-")0,-$%*+*
#二型性种子"棕色
和黑色#研究发现!盐胁迫对两类型种子的生活力均
无影响!但盐胁迫显著降低两类型种子的初始萌发
率(恢复萌发率和最终萌发率而黄振英等)#-*研究
发现梭梭种子在浓度低于
",!:B<
%
J
的
I;2<
溶液
下萌发受到影响不大!但从
",&:B<
%
J
起其萌发率
随着浓度增高而降低!且
I;2<
处理后的部分种子
永久地失去萌发力本研究发现!胡杨种子萌发在
I;2<
溶液浓度高于
",!":B<
%
J
时受到显著影响!
种子最终萌发率降低!这与刘建平等)%#*和王海珍
等)%-*研究结果一致!同时我们还发现
I;2<
胁迫降
低了种子萌发速率!推迟了种子的萌发高峰出现时
间刘建平等和王海珍等研究还发现随着盐浓度的
增加胡杨子叶展叶率呈显著下降趋势!不利于子叶
的同化作用!影响植株的建立对种子萌发时的盐
胁迫研究最能反映该植物的耐盐性!胡杨林在中国
主要分布在海拔
&""
"
##"":
之间的荒漠内陆河
流沿岸冲积平原上)!$*!而自然条件下胡杨实生苗主
要分布在河漫滩地!一方面水是胡杨种子萌发的主
-(#
&
期 张
!
肖!等$胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征
要限制因子之一!另一方面也有可能是对盐的一种
规避河水漫灌后降低了土壤中的盐分)!%*!从而有
利于胡杨种子快速萌发这也从侧面说明了与河流
洪水期一致的胡杨散种时间选择是对干旱荒漠环境
的一种适应
参考文献"
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