全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家基本药物所需中药原料资源调查和监测项目"财社
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号#&中国代表性区域特色中药资源保护利用"
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#&陕
西省中医药管理局专项"
#%*23")!
#
作者简介$许金石"
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#!男!在读博士研究生!主要从事植物生态学研究)
4*56.7
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通信作者$岳
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明!教授!博士生导师!主要从事群落生态学和全球变化生态学研究)
4*56.7
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895.0
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陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性
许金石!陈
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煜!王国勋!柴永福!王
!
茂!刘
!
晓!岳
!
明"
"西北大学 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室!西安
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摘
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要$该研究基于
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联列表!分别应用种间联结系数"
!"
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C<:6.
指数"
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D6<<6EA
指数"
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#和
"
! 统计量对
陕北南部黄土高原桥山林区
#
种乔木物种和
%!
种灌木物种间的种间联结性的正负和显著程度进行计算和综合
分析!并以半矩阵图表达分析结果)结果显示$"
#
#乔木中油松与青麸杨*辽东栎与漆树间表现出显著的正联结!而
刺槐与其他乔木物种间则多表现为负联结)"
!
#灌木物种中!槲树和鼠李*水子和陕西荚
!
!虎榛子和黄蔷薇*鼠
李和卫矛*兴安胡枝子和陕西荚
!
*兴安胡枝子和中华绣线菊有着显著的正联结!且茶条槭与大部分灌木物种有着
较为显著的正联结关系)但酸枣*狼牙刺和延安小檗与大多数灌木物种表现出负联结关系)其他物种对之间的联
结关系则不甚显著!表明了本区物种之间的联结性大都较为松散)"
%
#基于种间联结性!划定了本区木本植物的生
态种组!其中
#
种乔木物种被划分为
$
个组!
%!
种灌木物种被划分为
)
个组)研究种间联结!还可以为黄土高原
区植被的保护和管理提供参考)
关键词$黄土高原&种间联结&生态位&生态种组&桥山林区&植被保护
中图分类号$
F+$1,#!
G
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文献标志码$
H
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&
Z9
?
9W6W.=0
[
E=W9!!
种间联结指的是不同物种在空间分布上的相互
关联性)由于群落生境的差异影响了物种的分布!
从而造成了物种间相互关联性的不同#()种间联结
性反映了各个物种在不同生境中相互影响*相互作
用所形成的有机联系!()植物物种之间的联结性是
群落的重要数量和结构指标!它表示种间相互吸引
或排斥的性质)种间联结是定性数据!它通常以物
种存在或不存在为依据%(!即局限于物种存在与否
的二元数据$(的种间关联程度分析)研究不同物种
的种间联结性!有助于客观地了解二者的相互作用
以及所在群落的动态)(!此外!还能基于物种的联结
性以划定区域内植物的生态种组!从而进一步了解
该区域植物群落的结构!并有助于探讨物种与物种*
物种与环境间的关系!对物种多样性的保护*森林的
经营管理*自然植被的恢复与重建提供理论依据)
桥山林区地处黄土高原南缘*子午岭东麓!对黄
土高原区的水土保持和物种多样性保护具有重要作
用)林区中的天然次生林以油松"
&()*+,-).,/7
0
123*
#*侧柏 "
&.,+
?
9.,=)*12/(+,.*
#*辽东栎
"
8)/29)*:)+,*5,(9,
#*白桦"
H/+).,
6
.,+
?6
5
?
.7
.,
#等为优势物种!但以杂木林为多!且林相不整齐)
林区中也有较大面积的人工刺槐"
41-(,
6
*/)=7
1,9,9,
#林)在某些特定生境下!也存在着灌木为
优势物种的群落!主要的灌木物种如沙棘"
I
66
17
6
5,/25,3(1=/*
#*酸枣"
FD
6
5)*
G
)
G
)-,Z6E,*
6
7
(1*,
#*狼牙刺"
E1
6
512,=,>=
#等)杨君珑等(对
本区油松林中灌木植物间的种间联结性做过分析!
发现油松林中灌木层植物间呈正联结和负联结的种
对数基本相当)王乃江等&(对本区柴松林的乔木*
灌木*草本做了种间关联性的研究!发现本区乔木
层*灌木层*草本层间主要物种的总体关联为正相
关!并根据关联性划定了生态种组)李刚等1(则对
本区辽东栎林中乔木物种间的种间关联性与取样面
积间的关系进行过研究)但本区的森林多为杂木
林!具有明显优势物种的纯林不多!而前人的研究往
往只局限于本区某一植物群落!缺乏对不同群落尤
其是以灌木为优势物种群落间物种联结性的研究和
分析)本研究主要分析和讨论陕北南部桥山林区中
主要的乔木*灌木物种间的物种联结性)由于黄土
高原地区属于水土流失较为严重的地区!阐明该林
区的主要木本植物物种之间的联结关系!对研究该
地区群落的形成和演替趋势及群落内植物物种的相
互作用具有重要意义!对水土流失区植被的恢复和
管理也有一定的参考价值)
#
!
研究区概况
桥山林区是陕西省五大林区之一!位于陕北黄
土高原丘陵沟壑区!海拔
#"""
#
#)""5
!平均海拔
#!""5,
森林土壤为地带性褐色森林土!腐殖质含
量
%,a
#
&,)a

+*#"
(
)林区处于暖温带半湿润与半
干旱气候区过渡带上!年均气温
1,b
!最低气温
(!!,&b
!最高气温
%+,$b
!全年
#
#"b
的积温
!1""b
!多年平均降水量
##,155
!
)
#
#"
月占全
年降雨量
1$a
!
&
*
1
月份的降水量占全年降水量的
$!a
!年相对湿度
"a
)地带性植被为暖温带落叶
阔叶林!植被覆盖率为
+),)a
)林区植被以杂木林
为多!主要的森林类型尚有油松林*辽东栎林*侧柏
林*白桦林*松桦林*松栎林*栎桦林等##()本研究
主要选取了林区中的主要木本植物为研究对象!所
涉及的木本植物计
$1
种!其中乔木
#
种!灌木
%!
种!各物种的名称及编号见表
#
和表
!
)
!
!
研究方法
A,B
!
样方设置
!"#%
年
)
#
+
月份!在桥山林业局所辖林场区
域展开调查和取样)研究区域内样方设置的范围在
#"1c%%d$"e
#
#"+c#+d$#e4
!
%)c%!d"e
#
%)c$)d))eM
之间)根据已有的植被类型数据!将林区适合调查
的区域划分为落叶阔叶林*针叶林*灌丛*灌草丛*草
地
)
个子调查区域)基于每个子区域面积的大小设
置不同数量的样地!采用计算机随机抽样的方法!分
别在上述子区域内随机设置了
#
*
+
*
)
*
!
*
$
个样地!
在划定的研究区域内共设置了
%
个样地)根据前
人对本区域及森林种间联结性的研究!样方数在
+
1$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
个左右*样方面积在
!)
#
#""5
! 时能比较客观*稳
定地反映该区森林群落植物种间联结特性1!#!()通
过对所设置的样地进行踏查!选择其中人为干扰较
小*林相较好*对本区木本植物群落具有代表性的样
地展开调查!在样地的不同坡位*坡向设置样方!乔
木样方大小为
#"5B#"5
)如该乔木样方内存在
灌木!则在乔木样方上坡位方向的右下角设置
)5
B)5
的灌木样方)在一些没有乔木物种存在*以
灌木为优势木本植物物种的典型区域!也单独设置
了部分灌木样方)共计设置了
#%&
个乔木样方和
#$"
个灌木样方)对于乔木样方!只记录样方内乔
木物种的种类*数量!对样方内所有植株株高小于
!,)5
!与乔木层有明显差距的木本植物物种按灌
木物种记录)灌木样方内则只记录灌木物种的种类
和数量)
A,A
!
数据处理
根据野外调查数据!按物种在样方中出现与否
将原始数据矩阵转化为
"
!
#
形式的二元数据矩
阵#%()根据王伯荪等%(的方法!建立
!B!
联列表
并统计计算各种对间的
,
!
-
!
9
!
=
的值)其中!
,
为
种
H
和种
Y
同时出现的样方个数!
-
为只有种
Y
出
现的样方个数!
9
为只有种
H
出现的样方个数!
=
为
!
个种均未出现的样方个数)为方便计算和应用!
可令种
H
大于种
Y
!使
,G9
#
,G-
!以统一符号%()
由于林区内物种较多!本文只研究林区内主要的木
本植物!因此只选择出现频度在
%
以上的物种进行
分析计算!也规避了因偶见种出现频度不足造成的
表
B
!
乔木物种和代码
6^V79#
!
E^99/
[
9<.9/60A<=A9
编码
K=A9
物种名称
_
[
9<.9/0659
#
油松
&()*+,-).,/
0
123*
!
侧柏
&.,+
?
9.,=)*12/(+,.*
%
刺槐
41-(,
6
*/)=1,9,9,
$
青麸杨
45)*
6
1+,((
)
桑
J12)*,.-,

榆
K.3)*
6
)3.,
&
野胡桃
%)
A
.,(*9,+5,
?
/(**
1
毛
"
E:=,:,.+/2
+
栾树
L1/.2/)+/2,
6
,(9).,+,
#"
辽东栎
8)/29)*:)+,*5,(9,
##
"
木
E:=,3,921
6
5
?
..,
#!
槲栎
8)/29)*,./(,
#%
板栗
",*+,(/,31..**3,
#$
白桦
H/+).,
6
.,+
?6
5
?
..,
#)
漆树
;1<91=/(=21(=/.,>,
?

#
栓皮栎
8)/29)*>,2,-.*
数值误差)
A,C
!
种间联结的测度方法
A,C,B
!
种间关联程度的测定
!
!
#
"联结系数!
HK
"
!
计算联结系数其公式为$
!"f
"
,=(-9
#%"
,G-
#"
-G=
#
!
"
,=
#
-9
#
!"f
"
,=(-9
#%"
,G-
#"
,G9
#
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$
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!
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#
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"
,=(-9
#%"
=G-
#"
=G9
#
!
"
-9
$
,=
!
=
%
,
#

#$
(
式中!
!"
值的范围在
(#
!
#
(之间!数值越接
近
(#
!表示
!
个物种之间负联结的程度越高!即
!
个物种表现出的互相排斥的特点越显著)数值越接
近
#
!则表示
!
个物种之间正联结的程度越高!物种
表
A
!
灌木物种和代码
6^V79!
!
_:E8V/
[
9<.9/60A<=A9
编码
K=A9
物种名称
_
[
9<.9/0659
#
秦岭腀
M2,<()*
6
,<,(,
!
蜀五加
!9,(+51
6
,(,<*/+95)/(/(**
%
杠柳
&/2
6
.19,*/
6
)3
$
连翘
M12*
?
+5,*)*
6
/(*,
)
忍冬
C1(9/2,
G
,
6
1(9,

沙棘
I
66
1
6
5,/25,3(1=/*
&
山桃
!3
?A
=,.)*=,>=,(,
1
甘肃山楂
"2,+,/
A
)*N,(*)/(**
+
酸枣
FD
6
5)*
G
)
G
)-,Z6E,*
6
(1*,
#"
茶条槭
!9/2
A
((,.,
##
臭椿
!.,(+5)*,.+**3,
#!
兴安胡枝子
C/*
6
/=/D,=,>)29,
#%
杜梨
&
?
2)*-/+).
0
1.,
#$
槲树
8)/29)*=/(+,+,
#)
桦叶荚
!
@-)2()3-/+).
0
1.)3
#
黄素馨
%,*3()3
0
.12=)3
#&
陕西荚
!
@-)2()3*95/(*,()3
#1
中华绣线菊
E
6
2,/,95(/(**
#+
苦糖果
C1(9/2,
0
2,
A
2,(+**3,
!"
狼牙刺
E1
6
512,=,>=
!#
牛奶子
B.,/,
A
()*)3-/..,+,
!!
千金榆
",2
6
()*912=,+,
!%
鞘柄菝葜
E3.,<*+,(*
!$
鼠李
45,3()*=,>)29,
!)
卫矛
B)1(
?
3)*,.,+)*
!
延安小檗
H/2-/2*
6
)2=13
!&
悬钩子
4)-)*9129512
0
1.)*
!1
微毛樱桃
"/2,*)*9.,21
0
1.,
!+
虎榛子
#*+2
?
1
6
**=,>=,(,
%"
水子
"1+1(/,*+/23).+
0
.12)*
%#
黄蔷薇
41*,5)
A
1(*
%!
灰子
"1+1(/,*+/2,9)+
0
1.)*
+$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
许金石!等$陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性
对更倾向于共同出现)
!"
值为
"
!则
!
个物种完全
独立&()
!"
C<:6.
指数!
#$
"
!
#$
的计算公式为$
#$f
,
"
,G-
#"
,G9槡 #
式中!
#$
值的范围为
"
!
#
(!值为
"
表示物种对间无
关联!值为
#
时则表示关联程度最大%!#)(!但
#$
不
能区分关联的正负性)
!
%
"
D6<<6EA
指数!
%$
"
!
%$
又常被称作共同出
现百分率#()其计算公式为$
%$f,
%"
,G-G9
#
式中!
%$
的值域也为
"
!
#
(!值为
"
表示种对间无关
联!值越接近
#
则表示种对的关联程度越大)与
#$
相同!
%$
也不能区分联结性的正负)
A,C,A
!
种间联结性的检验
!
"
!统计量常用于确定实
测值与在概率基础上预期值间偏差的显著度#&*#1()
为检验以上种间联结测度指标的准确性!用
"
! 统计
量来检验物种间的关联%(!由于取样为非连续性取
样!其
"
! 值用
36W9/
的连续校正公式计算%($
!
!
f
O
"
&
,=(-9
&
(O
%
!
#
!
"
,G-
#"
9G=
#"
,G9
#"
-G=
#
式中!
O
为样方数目)由于
"
!
",")
"
#
#
f%,1$#
!
"
!
","#
"
#
#
f,%)
!若
"
!
$
%,1$#
!则表示种对间联结性显著&若
"
!
$
,%)
!表示种对间联结性极显著)由于
"
! 没有
负值!物种间关联的正负性由
,=(-9
来确定!如
,=(
-9
$
"
!则为正关联!反之为负关联#()
%
!
结果与分析
种间联结测定值在一定程度上衡量了种间的相
互关系和植物对环境综合生态因子反应的差异#+()
种间联结系数越高!表明一个种的存在对另一个种
越有利!或者这
!
个种对环境的差异越近似&反之!
种间联结系数越低!则说明这
!
个种所需的环境条
件越不同)如果出现负值!则说明一个种的存在对
另一个种不利!因此发生了排斥%()同时!种间正联
结性越强!其生态位重叠越大!种间负联结性越强!
则其生态位重叠越小#+()而
#$
和
%$
能够反映两
物种能否在同一生境下出现的情况)
"
! 检验则能
对上述
%
个值得出的结果做出检测!可以更好地对
物种间的联结关系做出科学判断)
种间联结性可以为生态种组的划分提供参
考!"()群落中生态习性相似的物种可合并归类为
同一生态种组!而种间联结性的指标则能够通过揭
示环境因子影响物种的空间分布而反映物种之间生
态习性的相似性##()研究某一区域群落生态种组
的组成!能更好地反映该区域内物种与物种间*物种
与环境之间的关系!#()
C,B
!
林区乔木种群间的种间联结性
桥山林区主要乔木物种间的连接系数"
!"
#*
#$
*
%$
值及
"
! 检验结果见图
#
)由图
#
可知!在种
间联结系数方面!本区乔木物种有
!
对的
!"
值大
于
",&
!呈极显著的正联结!即油松和青麸杨*辽东
栎和漆树)这二者在
#$
*
%$
与
"
! 检验中也表现出
了一定的相关性!证明二者具有比较接近的生境需
求)此外!尚有
!
对物种间的
!"
值有显著正联结
"
,$
%
!"
%
",&
#关系!但并未在其他
%
种度量上全
部显示出来)值得注意的是!在
!"
的数值上!有
&
对物种间呈极显著的负联结!且数值大都为
(#
)
这是因为一旦
,f"
!则计算得出的
!"
值必定为
(#
!这就在一定程度上夸大了
,
值的作用!而且显
然是不合理的!但
#$
与
%$
值又不能反映物种对间
负联结的程度!因此引入
"
! 检验是必要的)根据
"
! 检验的结果!只有
)
个物种对呈极显著负联结!
即油松和侧柏*油松和刺槐*油松和
"
木*刺槐和辽
东栎*刺槐和白桦)呈显著负联结的则有

个物种
对)因此!对于负联结方面!
"
! 检验的结果较能够
反映本区木本植物间负联结关系的实际情况)在极
显著负联结的
)
对植物中!有刺槐出现的有
%
对!且
对于刺槐而言!几乎与所有乔木物种都没有显著关
联或者有负关联)此外油松与
"
木及其近缘种毛
"
也表现出了负联结关系!同时油松与侧柏也呈极显
著负联结)除上述这些物种对之外!其他物种对的
!"
*
#$
*
%$
值所反映出的联结关系大致相同!而
"
!
检验只能检测到毛
"
与野核桃*
"
木与白桦以及青
麸杨与栓皮栎间的正联结关系!但这些物种对间的
正联结关系在
!"
*
#$
*
%$
上反映的并不是很显著)
C,A
!
林区灌木种群间的种间联结性
本区灌木物种间的连接系数
!"
*
#$
*
%$
值及
"
! 检验结果见图
!
#
)
)
由图可知!对于灌木物种
!"
值而言!呈现极显
著的正联结的有
)
对!包括茶条槭和桦叶荚
!
*茶条
槭和鞘柄菝葜*茶条槭和灰子*槲树和鼠李*陕西
荚
!
和水子)其中
"
! 检验中茶条槭和灰子*槲
树和鼠李*水子和陕西荚
!
也呈极显著正关联)
上述几个数值的分析结果还提示!虎榛子和黄蔷薇*
鼠李和卫矛*兴安胡枝子和陕西荚
!
*兴安胡枝子和
中华绣线菊*蜀五加和茶条槭间也有显著的正联结
关系)而能被
"
!检验验证的负关联主要出现在酸
"&$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
桥山林区主要乔木种群种间联结半矩阵图
H,
连接系数&
Y,C<:6.
指数&
K,D6<<6EA
指数&
g,
"
!统计量
].
?
,#
!
:^9/95.*56WE.PA.6
?
E656V=8WW:9.0W9E/
[
9<.R.<6//=<.6W.=0=R56.0WE99
[
=
[
876W.=0/.0F.6=/:60]=E9/WX9
?
.=0
H,4
h
867/!"Z6789/
&
Y,4
h
867/#$Z6789/
&
K,4
h
867/%$Z6789/
&
g,4
h
867/
"
!
图
!
!
桥山林区主要灌木种群
!"
值半矩阵图
].
?
,!
!
:^9/95.*56WE.PA.6
?
E656V=8W!"Z6789=R
56.0/:E8V
[
=
[
876W.=0/.0F.6=/:60]=E9/WX9
?
.=0
枣*狼牙刺*延安小檗
%
个物种上!如酸枣和茶条槭*
蜀五加*忍冬*陕西荚
!
*黄蔷薇!狼牙刺和茶条槭*
卫矛*蜀五加*鞘柄菝葜*灰子!延安小檗和鼠李*
虎榛子等物种对间表现出了显著的负关联!其
#$
和
%$
值也均为
"
!即表示它们从未共同出现)
C,C
!
林区木本植物种的生态种组划分
在本研究中!根据物种对之间的种间联结关系
划定了本区域的生态种组!同组内两两物种之间的
图
%
!
桥山林区主要灌木种群
#$
值半矩阵图
].
?
,%
!
:^9/95.*56WE.PA.6
?
E656V=8W#$Z6789=R
56.0/:E8V
[
=
[
876W.=0/.0F.6=/:60]=E9/WX9
?
.=0
正联结关系要显著强于与他组物种之间的关系!且
组内的物种间有着能够解释的相似的生态学策略)
在本区乔木物种中!基于其种间联结性划分为
四组)油松*青麸杨*栓皮栎为第一组!该组内植物
的种间关联较强!且生态习性相似)辽东栎*漆树*
"
木*栾树*白桦*槲栎*板栗为第二组!组内树种之
间的种间关联也较强!但与第一组的物种联结性较
弱 )侧柏*野胡桃*毛
"
为第三组!两两间也有一定
#&$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
许金石!等$陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性
图
$
!
桥山林区主要灌木种群
%$
值半矩阵图
].
?
,$
!
:^9/95.*56WE.PA.6
?
E656V=8W%$Z6789=R
56.0/:E8V
[
=
[
876W.=0/.0F.6=/:60]=E9/WX9
?
.=0
图
)
!
桥山林区主要灌木种群
"
! 值半矩阵图
].
?
,)
!
:^9/95.*56WE.PA.6
?
E656V=8W
"
!
Z6789=R
56.0WE99
[
=
[
876W.=0/.0F.6=/:60]=E9/WX9
?
.=0
的种间联结关系!且该组生态策略与其他组主要成
林树种有所不同)刺槐*桑*榆为第四组!该组与其
他三组的种间联结性为基本均为负值!但该组内
%
个物种间有着正关联关系!提示本组与其他三组相
比更具独立性)
在本区灌木物种中!则根据种间联结性划分了
五个生态种组)茶条槭*兴安胡枝子*忍冬和绣线菊
为第一组)该组物种为广布种!生态位幅度较宽!与
组内物种乃至其他组内的大多数物种都呈现出正联
结关系)蜀五加*黄蔷薇*陕西荚
!
*山桃*水子*
黄素馨*虎榛子和苦糖果为第二组!该组内物种间的
正联结性较显著)比较该组内物种的生活习性!也
能找出较多的共同点!提示这些物种可以划为同一
生态种组)鼠李*卫矛*槲树*沙棘*鞘柄菝葜*牛奶
子为第三组)与第二组的情况相似!该组内物种间
也具有比较显著的正联结关系!但与第二组*第四组
又存在着较强的负联结关系)秦岭腀*桦叶荚
!
*灰
子为第四组!该组物种间的联结性相比二*三组松
散!但与其他组的物种又有较显著的负联结关系)
而臭椿*狼牙刺*千金榆*微毛樱桃*连翘*杠柳*酸
枣*延安小檗*甘肃山楂*杜梨和悬钩子为第五组!该
组内物种的关联性最为松散!大多数物种间没有表
现出正联结关系!甚至表现为负联结)同时!该组物
种与其他各组内物种也表现为负联结!说明该组内
物种的生活习性及生境需求显著异于其他物种!因
此将这些植物划为单独一组)
$
!
讨
!
论
就本文的研究方法而言!
#$
和
%$
的数值所反
映的木本植物联结性结果较为一致)这
!
个度量值
表示出种对共同出现的机率和联结性程度!其值越
高!物种对同时出现的机率越大)
#$
与
%$
值不受
=
值的影响)本区木本植物群落物种复杂多样!很
多物种出现的频度不高!因此
=
值一般较大!而种
间联结系数
!"
受
=
值影响较大!得出的结果会发
生一定的偏差!因此选择引入
#$
和
%$
值加以校
正)不过!
#$
与
%$
值较大并非一定指示正联结&反
之!其值小!只说明种对同时出现的机率低!但并非
一定意味着负联结#()此外!由于
#$
和
%$
的值没
有正负区分!凭借这
!
个度量值并不能直观地看出
物种对间联结性的正负!因此用种间联结系数
!"
来判断联结的正负和强弱是必要的)为了检验上述
%
个度量值得出结论的准确性!又引入
"
! 统计量作
为验证!它可为种间联结性给出概括性的结论!!()
因此!综合以上
$
种度量值进行比较!可以得出本区
木本物种间联结性的较为科学的结论)
就本结果而言!可以看出!本区木本植物间联结
性不显著的物种对较多!说明本区木本植物种对间
独立性较强!在种间关系上表现松散)这可能与本
区的环境条件有关)本区属黄土高原区!特有物种
少!调查到的主要木本植物大都能较好地适应本区
的环境条件!植物可以相对随机地出现!从而倾向于
产生杂木林!这也与实际调查得到的结果一致)但
仍有几个物种对在
$
个度量值上都表现出了较强的
正联结关系!比如乔木中油松与青麸杨均为喜光树
种!常生活在郁闭度不高*土质疏松肥沃的地区!二
者对生境的需求是相似的)而辽东栎与漆树通常生
长在背风的阳坡与半阳坡!且漆树通常是本区顶极
!&$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
群落辽东栎林中的主要伴生树种)在灌木方面!从
各物种偏好的生境来看!水子*陕西荚
!
*兴安胡
枝子*中华绣线菊都属于耐阴物种!常生于林下或灌
丛中!有着相近的生态位!因此它们之间存在着或多
或少的正关联关系)而虎榛子属于黄土高原区的优
势灌木物种!喜光耐寒!与黄蔷薇喜好的生境大致相
同)鼠李和卫矛则都通常生于杂木林下或者林缘!
二者经常同时出现)槲树与鼠李的情况则比较特
殊)在本区槲树分布不多!在研究区域内仅有
%
个
样地出现槲树!且植株矮小*数量少!因此将槲树作
为灌木记录)但槲树是强阳生树种!与鼠李偏好的
生境不相符!出现显著正相关可能是因为偶然性!但
相对于
#$"
个样方来说!由于槲树出现的频度太低!
所以不能作为槲树与鼠李间具有正联结关系的论
据)在本区!茶条槭生长得一般并不高!且多分枝!
属于灌木形态)除上述物种对外!茶条槭与除黄素
馨*狼牙刺*杠柳和酸枣外的他物种大都表现出正联
结)在
$
种不同的度量值上!茶条槭在一个或多个
值上与秦岭腀*蜀五加*忍冬*甘肃山楂*臭椿*兴安
胡枝子*桦叶荚
!
*陕西荚
!
*牛奶子*鞘柄菝葜*鼠
李*卫矛*黄蔷薇*灰子等表现出显著正关联关系)
茶条槭是阳性树种!却又耐荫蔽!耐寒!喜湿润土壤!
但耐干燥瘠薄!抗病力强!适应性强!生态幅很宽!在
本区是杂木林间常见的伴生种)因此!茶条槭可以
与大多数本区的灌木物种共生!从而在联结性上表
现出正关联的关系)这可能与它们之间对某一特定
生境的长期适应有关!正联结性越强!则生态位重叠
越大!二者可能对特定的生境有着相似的偏好)此
外!由于植物物种间也有直接或间接的相互影响!有
些物种对间的正联结性也可能是由于物种间尚未阐
明的共生*互生关系所导致!%()而且!森林树种与
环境之间的作用是双向的!少数上层树种的资源利
用特性影响着群落环境!$(!同时也影响着群落结构
特征!)()
在本区呈现负联结的物种对相比正联结的更
多!这与王乃江等##(在子午岭地区黄龙山调查得出
的正联结多于负联结的结论不一致!这种情况可能
与样方的数量以及所选取的群落不同有直接关系)
在本实验中!设置的样方数目是王乃江等##(在黄龙
山所设样方数目的两倍多!且涉及的植物更多!所调
查的植物群落也以本区常见的杂木林和混交林为
主!而种间联结性与样方的数目有着极强烈的依赖
性!也与被调查群落有一定关联)上层树种分布的
空间异质性!也会影响到幼苗生长和林下植物的组
成!$()本研究中表现出较强负联结性的乔木物种
对中!由于刺槐在本区属于人工栽培物种!并非本地
天然群落!在人工造林时!会有意识地排除其他物
种!且人工刺槐林经合理密植后!郁闭度较高!新的
物种很难在人工刺槐林中定植!因此造成刺槐与其
他乔木物种间负联结的情况较多)同时!油松*白
桦*辽东栎均为本区天然次生林的主要优势物种!刺
槐与这些物种间较强的负联结性关系说明人工林与
天然林之间界限明显!刺槐仅分布在人工种植的区
域!并未向其他生境拓殖)油松与
"
木及
"
木的近
缘种毛
"
的负联结性!则仍可能与物种生境的偏好
及群落演替的规律有关)油松是北方的常见树种!
但并非本区的顶极群落构成物种!而毛
"
和
"
木则
是本区较常见的阔叶伴生树种!往往伴生于辽东栎
林中!而辽东栎林在本区又可替代油松林!因此
"
木
与毛
"
对于油松的负联结可能是来源于不同演替阶
段中不同的生境偏好)不过!
"
木与毛
"
间也存在
着负联结关系!二者的互斥可以用生态位法则来解
释)而油松与侧柏则同为本区主要的针叶树种!亲
缘关系也较接近!所占生态位也相近!它们之间的负
联结也可以用生态位法则来解释)这说明!亲缘关
系接近*习性相近的物种也并不总是出现在同一生
境下)而在灌木物种对中!酸枣*狼牙刺*延安小檗
都是耐干旱的旱生物钟!也是黄土高原的主要优势
灌木物种!主要生长在干燥的黄土梁峁上!其适宜的
生境却不适合其他喜隐蔽湿润的常见林下灌木物种
生存!因此这
%
个物种常常形成优势灌丛!而少有其
他物种存在!因而在种间联结性上与其他物种形成
负的关联关系)
进行种间联结的研究!还可便于划定该区域植
物物种的生态种组!从而有助于了解区域物种的演
替趋势和种间作用)在本研究中!根据植物间表现
出的种间关联性!划定了本区乔木和灌木物种的生
态种组)不过!仅从这几个方面划定生态种组!其精
确度是不够的!因为不少物种出现的频度不够!因而
得出的种间联结性也不很可靠!这部分物种的生态
种组的划分要结合植物的生活型和实际观察到的生
活习性!才能得出较为准确的结论)此外!种间联结
的研究还可以为桥山林区内森林植被的保护和恢
复*林场木材的采伐作业以及本区水土流失的生物
防治提供指导)本区位于黄土高原区!属于水土流
失严重地区!桥山林区内木本植物的保护与管理对
于黄土高原生态环境的改善和治理有相当重要的作
用)一般来说!在顶极植物群落中!物种间的正联结
%&$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
许金石!等$陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性
程度较高!(!在处于演替阶段的群落中联结性则是
动态变化的)在对本区域进行植被恢复工作时!不
能只考虑到物种的亲缘关系!单纯地认为亲缘关系
相近的物种所需生境相似而种植到一起!因为虽然
有些物种的生态学特性和生物学特性相似!但是为
了生存!相互之间竞争有限的环境资源和空间资源
而产生竞争和排斥!从而表现为生态位分离!&()因
此!需要考虑物种间的种间联结性!在合适的生境下
尽量选择种间正联结程度较高的物种共同种植!从
而便于形成稳定的人造群落!同时又避免了仅种植
单一物种造成的生物多样性不足的问题!且更接近
本区天然林的情况)例如!由分析结果可知!酸枣*
狼牙刺与延安小檗这三者间没有正联结关系!酸枣
与延安小檗间还有较显著的负联结性!说明这三者
并不倾向于生长在一起!因此可以选择一种更适合
当地生境的物种进行种植)此外!通过乔木的分析
结果还能看出!人工种植的刺槐林除仅与人类活动
关系密切的经济树种野核桃*桑*榆稍呈正联结外!
与其他大部分乔木树种都呈显著的负联结!在
#$
和
%$
值上表现为数值为
"
!即不会同时出现)这说
明在本区并不适合大规模种植刺槐林!以免破坏原
有生物物种!造成本区内植物物种多样性的下降)
但刺槐喜光*耐贫瘠*抗旱!因此可以在林缘或荒地
上适当种植!以满足林区用材和作为蜜源植物的需
求)在林区进行采伐作业时!则可以伐除与优势木
本植物联结性较小或者有负联结的伴生树种!以期
森林长期稳定的循环利用)
参考文献!

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新版"汉语拼音正词法基本规则#中人名地名的拼写规范
经国家质量监督检验检疫总局*国家标准化管理委员会批准!新修订的.汉语拼音正词法基本规则/于
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年
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月
#
日起实施)如何拼写汉语的人名地名!如何拼写汉语的数词*量词*连接词*形容词等!都有
了0法定1规范)
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新版的.汉语拼音正词法基本规则/明确规定!姓名必须姓在前*名在后!复姓连写!姓和名首字母大
写!双姓两个字的首字母都大写)如$
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"李华#*
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"东方朔#*
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"张王
淑芳#)但人名与职务合写时!职务不得大写)如$
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"王部长#*
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"李先生#)
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地名中的专名和通名要分写!且首字母要大写)如$
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"北京市#)已专名化的地名和不需区
分专名和通名的地名都应当连写)如$
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"三潭印月#)
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与原先的.汉语拼音正词法基本规则/相比!新修订的规则增加了在某些场合专有名词的所有字母均
可大写且不标声调的规定)如$
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"王府井大街#)还比如!补充了0汉字数字用汉语拼
音拼写*阿拉伯数字则仍保留阿拉伯数字写法1的规定)如$
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供稿"
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许金石!等$陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性