全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 42(3): 290-296(2012)
收稿日期: 2011-06-23; 修回日期: 2012-02-20
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(2010CB951503); 农业部财政专项;国家科技支撑计划项目(2012BAD19B04); 陕西省 13115 项
目(2014ZDKG-08)
通讯作者: 周益林, 研究员,主要从事小麦白粉病研究; E-mail: yilinzhou6@yahoo. com. cn
第一作者: 明章勇(1986 - ),男,安徽宁国人,硕士研究生,主要从事植物病理学研究; E-mail: mzy8608@163. com。
2009 年我国部分麦区小麦白粉病菌群体
对温度的敏感性研究
明章勇1,2, 王保通1, 周益林2*, 段霞瑜2, 邹亚飞2
( 1西北农林科技大学植物保护学院,旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 杨凌 712100;
2中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193)
摘要:用小麦离体叶段法,设置 22、23、24、25 和 26℃共 5 个温度处理,对 2009 年采自四川、北京、甘肃、河南、河北、陕西和湖
北七省(市)的小麦白粉菌标样分离获得的 129 个单孢堆菌株对温度的敏感性进行了测定。 结果表明,供试的 129 个菌株
平均 ET50为 22. 49℃,其中 ET50最高为 24. 48℃,最低为 19. 88℃,供试菌株中 40. 52%的 ET50介于 23℃和 24℃之间,占参试
菌株的近一半,7. 63%的供试菌株 ET50≥24℃。 不同省(市)的病菌群体对温度的敏感性存在一定差异,且病菌群体对温度
的敏感性差异与经纬度存在显著或极显著的负相关关系。 研究结果获得了温度对此病害的终止阈值平均为 26. 65℃,且对
温度相对不敏感菌株在较高温度下的潜育期较短、病害的严重度较高。 不同敏感性菌株的频率分布结果表明,自然环境中
病菌群体已受到温度的选择压力。
关键词:小麦; 白粉病菌; 群体; 温度; 敏感性
The sensitivity of population of Blumeria graminis f. sp. tritici isolates to tempera-
ture in 2009 MING Zhang-yong1, 2, WANG Bao-tong1, ZHOU Yi-lin2, DUAN Xia-yu2, ZOU Ya-fei2
( 1 College of Plant Protection, Northwest A&F University, State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,
Yangling 712100, China; 2 Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, The State Key Lab for
Biology of Plant Disease and Insect Pest, Beijing 100193, China)
Abstract: The sensitivity of 129 isolates of Blumeria graminis f. sp. tritici sampled from 7 provinces or cities
such as Sichuan, Beijing, Gansu, Henan, Hebei, Shaanxi and Hubei in 2009 was tested. The detached leaf
segment method was used at 5 different temperatures which were 22℃, 23℃, 24℃, 25℃ and 26℃. The re-
sults showed that the mean ET50 of tested isolates was 22. 49℃. The highest and the lowest ET50 of isolates
were 24. 48℃ and 19. 88℃, respectively. ET50 values of 40. 52% isolates were between 23℃ and 24℃ repre-
sented nearly half of the isolates, and ET50 values of 7. 63% isolates were more than 24℃. There were a cer-
tain difference in sensitivity of pathogen populations to temperature among different provinces or cites, and sig-
nificantly or highly significantly negative relationships between the sensitivity of pathogen populations and the
longitude or latitude. The mean value of temperature threshold of 129 isolates tested was 26. 65℃. The latent
period of the isolates which were relatively not sensitive to temperature was shorter, and their disease severity
was higher than that of sensitive isolates at higher temperature. The results of frequency distribution of the iso-
lates with different sensitivity to temperatures revealed that the pathogen population in natural environment had
been effected by the selection pressure of temperature.
Key words: wheat; Blumeria graminis f. sp. tritici; population; temperature; sensitivity
3 期 明章勇,等:2009 年我国部分麦区小麦白粉病菌群体对温度的敏感性研究
中图分类号: S435. 121. 46 文献标识码: A 文章编号: 0412-0914(2012)03-0290-07
小麦白粉病是由 Blumeria graminis f. sp.
tritici引起的真菌病害。 小麦从幼苗到成株,均可
被小麦白粉病菌侵染。 近年来此病害的发生范围
和程度不断增加,一些地区的为害损失已超过小麦
条锈病已成为小麦生产上的重要常发病害之一。
环境条件是影响病害发生的重要因素之一,温度是
其中的一个主要因素[1]。 温度可影响小麦白粉病
的越冬和越夏、秋季发病、春季始见期的迟早和流
行速度以及病害终止期的早晚[2]。 Wan 等[3]对
2008 年我国小麦白粉病菌群体对温度的敏感性进
行了初步研究,结果发现,病菌群体对温度的敏感
性具有很强的异质性,病害抑制温度中值 ET50最
高与最低相差高达 5. 8℃,且病菌群体对温度敏感
性的频率分布并不符合正态分布,这些结果均表明
在自然环境中病菌群体已受到温度的选择压力。
过去 50 年的气象数据显示,由于自然原因及人为
因素导致我国的平均气温上升了 1. 2℃,据预测,
到 2100 年我国气温还将持续上升 1 ~ 5℃ [4]。 因
此,为了明确温度对此病原菌群体变化和进化趋势
的影响,有必要对小麦白粉病菌的群体敏感性进行
深入研究。 故本研究利用离体叶段法,对 2009 年
全国部分麦区小麦白粉菌群体的温度敏感性进行
了测定,在此基础上,分析了小麦白粉菌群体的温
度敏感性与经纬度的相关性,以期为小麦白粉菌的
越夏和越冬范围的划定以及全球气候变暖对此病
害的影响提供依据。
1 材料与方法
1. 1 主要试验材料和仪器
(1) 供试菌株:2009 年在四川、湖北、北京、河
南、河北、陕西和甘肃等七省(市)采集得到的小麦
白粉菌标样,并经分离纯化获得的 129 个病菌单孢
堆分离菌株。
(2) 供试小麦品种:感病的小麦品种京双 16,
由中国农业科学院植物保护研究所白粉组提供。
(3) 光照培养箱由宁波江南仪器厂制造。
1. 2 试验处理
利用光照培养箱,分别设置 22、23、24、25 和
26℃共 5 个温度处理,并以 18℃作为对照。
1. 3 试验方法
(1) 菌株分离纯化 将 7 省(市)采集的病菌
无性孢子及有性态子囊孢子进行单孢堆分离纯化,
具体参照 Xia等的方法[5]。
(2) 菌株繁殖 小麦品种京双 16 播种于直径
15 cm的花盆,罩上玻璃罩隔离培养,待无菌苗长
至第 7 d,将纯化的菌株接种于小麦叶片上,至叶片
上可见侵染点时,将发病叶片剪成叶段,转移至琼
脂培养基 (含苯骈咪唑 60 μg·mL -1 )上,置于
18℃的光照培养箱中培养,至叶段上长满厚厚的孢
子粉,收集孢子粉。
(3) 无菌离体叶段的制备 小麦品种京双
16,播种于直径 15 cm 的花盆,罩上玻璃罩隔离培
养,待一心一叶期,在超净工作台上选取麦苗的第
一叶,剪成 3 cm长的叶段,摆放于直径为 6 cm、约
20 mL含苯并咪唑 60 μg·mL -1培养基的培养皿
中,每皿摆放 5 个叶段。
(4) 接种 将收集的新鲜孢子粉,利用接种筒
接种于上述供试离体叶段上,接种后分别置于 5 个
温度处理,对照置于 18℃的光照培养箱内,每处理
3 次重复。
1. 4 病情记载
接种后,每隔 24 h 观察 1 次,记载各温度下每
叶段病害的潜育期;接种后第 12 d 记载每叶段病
害严重度,作为统计分析的原始数据。 病害严重度
以发病面积占叶段总面积的百分率来计算。
1. 5 数据分析
根据抑制率公式:(1 -处理每叶段平均病害
严重度 /对照每叶段平均病害严重度) × 100% ,算
出不同单孢堆菌株各温度条件的病害抑制率(y),
将各温度的病害抑制率(y)和温度(x)进行回归分
析,得出回归方程 y = ax + b,计算 y 为 50% 和
100%时的温度,分别设为病害抑制温度中值(用
ET50表示)和温度对此病害的终止阈值。
2 结果与分析
2. 1 病菌群体对温度的敏感性
从 2009 年 7 省市供试菌株对温度的敏感性测
192
植物病理学报 42 卷
定结果(表 1)可以看出,供试 129 个菌株的平均
ET50为 22. 49℃,其中最高 ET50为 24. 48℃,最低为
19. 98℃,二者相差 4. 60℃。 不同省市的病菌群体
对温度的敏感性存在一定差异,其中四川菌株的
ET50平均值最高为 23. 20℃,最高值和最低值相差
4. 3℃,通过变异系数可看出四川菌株 ET50异质性
最小,其变异系数只有 0. 025;相对而言,河南和北
京菌株的 ET50平均值比较低,分别为 21. 43℃和
21. 94℃,但群体的异质性较大,河南和北京菌株的
变异系数分别为 0. 047 和 0. 048。
根据温度与病害抑制率的回归方程,计算出各
省市菌株的温度终止阈值 ET100 (表 2),由表可知
供试菌株的温度终止阈值范围为 25. 57 ~
28． 70℃,最高和最低相差 3. 13℃,其平均值为
26． 65℃,其中有 2 个菌株的温度终止阈值超过
28℃,说明我国病菌群体致死温度阈值差异性比较
明显。 尽管各省市菌株致死温度平均值比较接近,
但其最高值和最低值差异仍然较大,如北京菌株致
死温度最高达到了 28. 7℃,最低却只有 25. 6℃,差
值达到了 3. 1℃;陕西菌株最高值为 28. 44℃,最低
为 25． 98℃,差值为 2. 46℃。 病害的温度终止阈值
的变异系数也以北京最高,达到 0. 029。
Table 1 The sensitivity of Blumeria graminis f. sp. tritici isolates
to temperature sampled from 7 different provinces or cities
Region
Number of
the isolate
The lowest
ET50 / ℃
The highest
ET50 / ℃
Difference
value / ℃
Mean of
the ET50 / ℃
Coefficient of
variation / CV
Sichuan 22 19. 88 24. 18 4. 30 23. 20 0. 025
Hubei 15 20. 90 24. 15 3. 25 22. 64 0. 044
Beijing 15 20. 00 24. 06 4. 06 21. 94 0. 048
Henan 21 20. 40 23. 88 3. 48 21. 73 0. 047
Hebei 21 20. 59 24. 48 3. 89 22. 44 0. 039
Gansu 14 21. 39 24. 12 2. 73 23. 02 0. 034
Shaanxi 21 21. 11 24. 02 2. 91 22. 47 0. 039
Total 129 19. 88 24. 48 4. 60 22. 49 0. 039
Table 2 The temperature termination threshold values of Blumeria graminis f. sp. tritici
isolates sampled from 7 different provinces or cities
Region
Number of
the isolate
The lowest
ET100 / ℃
The highest
ET100 / ℃
Difference
value / ℃
Mean of
the ET100 / ℃
Coefficient of
variation / CV
Sichuan 22 26. 21 27. 82 1. 61 26. 86 0. 014
Hubei 15 26. 07 27. 04 0. 97 26. 54 0. 011
Beijing 15 25. 60 28. 70 3. 10 26. 42 0. 029
Henan 21 25. 57 27. 00 1. 43 26. 41 0. 013
Hebei 21 26. 02 27. 69 1. 67 26. 67 0. 016
Gansu 14 26. 44 27. 60 1. 16 26. 87 0. 013
Shaanxi 21 25. 98 28. 44 2. 46 26. 79 0. 022
Total 129 25. 57 28. 70 3. 13 26. 65 0. 017
292
3 期 明章勇,等:2009 年我国部分麦区小麦白粉病菌群体对温度的敏感性研究
将各地区小麦白粉菌的不同 ET50范围的菌株
频率进行统计 (表 3 ),结果表明,供试菌株中
41． 09%的 ET50介于 23℃和 24℃之间,占参试菌株
的近一半,7. 75%的供试菌株 ET50≥24℃。 不同
省份菌株对温度的敏感性分布有一定差异,如四
川、湖北、甘肃和陕西 ET50≥23℃的菌株频率均超
过了 50. 00% ,说明这些地区的菌株对温度的敏感
性较低;河南和河北 ET50≥23℃的菌株频率均在
40. 00%以下;北京菌株 ET50≥23℃的菌株频率最
低,只有 13. 34% ,而且 ET50低于 22℃的菌株频率
高达 60. 00% ,表明该地区菌株对温度的敏感性
较高。
供试的 129 个菌株中 ET50 <21℃、21℃≤ET50
< 22℃、22℃≤ET50 < 23℃、23℃≤ET50 < 24℃、
24℃≤ET50 < 25℃、ET50≥25℃的菌株频率分别为
5． 43%、20． 16%、25． 58%、41． 09%、7． 75%和 0． 00%。
病菌群体对温度的敏感性表现很强的异质性,ET50
在 20. 00℃至 24. 48℃范围内呈连续性分布,经
SAS软件W法正态性检验,得到W =0． 957,P < α
(P =0. 000 0,α = 0. 05),表明 129 个菌株对不同
温度敏感性的频率分布不符合正态分布(图 1),说
明小麦白粉病菌已受到来自温度对其群体的影响。
Table 3 The frequency distribution of ET50 of Blumeira graminis
f. sp. tritici isolates from different regions
Region
Frequency of ET50 / %
ET50 < 21℃ 21℃≤ET50 < 22℃ 22℃≤ET50 < 23℃ 23℃≤ET50 < 24℃ ET50≥24℃
Sichuan 0. 00 4. 55 22. 73 63. 64 9. 09
Hubei 6. 67 26. 66 13. 33 46. 67 6. 67
Beijing 26. 67 33. 33 26. 67 6. 67 6. 67
Henan 4. 76 33. 34 23. 81 28. 57 9. 52
Hebei 4. 76 14. 29 47. 62 28. 57 4. 76
Gansu 0. 00 14. 29 21. 43 57. 14 7. 14
Shaanxi 0. 00 19. 05 19. 05 52. 38 9. 52
Mean 5. 43 20. 16 25. 58 41. 09 7. 75
Fig. 1 The frequency distribution of Blumeria graminis f. sp.
tritici isolates with different sensitivity
1: ET50 <21℃; 2: 21℃≤ET50 <22℃; 3: 22℃≤ET50 <23℃;
4: 23℃≤ET50 <24℃; 5: 24℃≤ET50 <25℃; 6: ET50≥25℃.
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植物病理学报 42 卷
2. 2 病菌群体敏感性与经纬度的关系
由图 2 可以看出,纬度与 ET50值是呈显著负
相关的( r = -0. 291 18, P =0. 014 5 <0. 05),即随
着纬度的升高,病菌的 ET50值也随着降低。 也就
是说从北到南随着不同气候区温度的升高,低敏感
性菌株的比例呈增加趋势,例如,北纬 32. 838° ~
34. 777°的河南省菌株的 ET50平均值为 22. 93℃,
而北纬 39. 354° ~ 40. 109°的河北省菌株的 ET50平
均值却只有 22. 39℃。
由图 3 可以看出,经度与病菌 ET50是呈极显
著负相关的( r = -0. 390 19, P =0. 000 8 <0. 01),
也就是说从西到东随着经度的增加,各省市菌株对
温度的敏感性也是逐渐增加的,即 ET50是逐渐降
低的。 例如,经度 107. 409° ~ 109. 529°的陕西省菌
株的 ET50平均值为 22. 88℃,而经度 111. 57° ~
114. 191°的河南省菌株的 ET50平均值为 22. 39℃。
2. 3 病菌群体敏感性与病害的关系
由 129 个供试菌株在各温度处理中的病害平
均潜育期(表 4)可以看出,22 ~ 26℃温度条件下,
潜育期随着温度的升高而延长,不同温度处理的潜
育期(温度从低到高)分别为 3. 16、3. 59、3. 92、
4． 32、5. 00 和 5. 62 d,病害潜育期与温度之间存在
极显著的正相关性( y = 0. 514 x - 7. 846, r =
0． 989 05, P =0. 001 4)。 从表 4 中还可看出,当温
度为 18℃时,供试菌株的病害严重度平均值为
56． 48% ,当温度为 26℃时,其平均值只有 6. 88% ,
因此温度越高,病害严重度越低。 用 SAS 软件分
析 22 ~ 26℃时,供试菌株病害严重度与温度之间
的相关性,表明温度与病害严重度之间呈极显著的
负相关(y = -7. 296 x + 195. 470, r = - 0. 992 11,
P =0. 000 8 <0. 01)。
Fig. 2 The relationship between pathogen sensitivity to temperature and latitude
Fig. 3 The relationship between pathogen sensitivity to temperature and longitude
492
3 期 明章勇,等:2009 年我国部分麦区小麦白粉病菌群体对温度的敏感性研究
Table 4 The latent period and severity of wheat powdery mildew in different temperatures
Temperature / ℃ Latent period / d Disease severity / %
18 3. 16 56. 48
22 3. 59 36. 79
23 3. 92 26. 00
24 4. 32 19. 31
25 5. 00 12. 86
26 5. 62 6. 88
从对温度不同敏感性的菌株在 18、23和 25℃的
潜育期和病害严重度(表 5)可看出,温度相对不敏
感的菌株在相同温度条件下,病害的严重度较高,显
症时间也较长;而温度相对敏感的菌株在相同温度
条件下,病害的严重度较轻,显症时间也较短,例如,
在 25℃条件下,对温度低敏感菌株的严重度和潜育
期分别为 23. 33%和 4. 82 d;而高敏感菌株的严重度
和潜育期却分别为 7. 36%和 6. 25 d。
3 讨论
本研究与 Wan 等[3]对 2008 年病菌群体温度
敏感性的测定结果均显示,ET50介于 23℃和 24℃
之间菌株占多数达 41% ~ 45% ,总体看,2009 年病
菌群体中对温度高敏感菌株数量较 2008 年多,中
敏感菌株数量基本相当,低敏感菌株数量较 2008
年少,且 2009 年未检测到大于 25℃的菌株[4]。 两
年度比较同一省份病菌对温度的敏感性频率分布
有一定差异,如 2008 年北京的群体中未测到 ET50
小于 23℃的菌株,而在 2009 年度北京群体中检测
到的 ET50小于 23℃的北京菌株占到了 86. 67% 。
两年度病菌群体的敏感性差异是由病菌本身年度
变化造成的,还是由取样差异造成的,还需进一步
研究。
本研究的相关分析结果表明,病菌敏感性与经
度和纬度分别达显著或极显著负相关性,推测这与
不同气候区的温度高低相关,即温度较高的地区病
菌群体受到的温度选择压力较大,从而使这些地区
病菌对温度的敏感性降低。
随着全球气候变化特别是温度升高,应继续加
强对小麦白粉菌对温度的敏感性监测,明确温度对
小麦白粉菌群体的影响,可为了解和预测全球气候
变暖对小麦白粉病长期发生趋势提供依据。
Table 5 The Latent period and Disease severity of Blumeria graminis f. sp. tritici
with different types of sensitivity to temperature at 18, 23 and 25℃
The type of sensitivity to temperature The survey item
Temperature / ℃
18 23 25
High sensitivity
Latent period / d 2. 84 3. 36 6. 25
Disease severity / % 46. 72 14. 58 7. 36
Moderate sensitivity
Latent period / d 3. 03 3. 53 5. 67
Disease severity / % 50. 95 23. 14 11. 20
Low sensitivity
Latent period / d 3. 16 3. 98 4. 82
Disease severity / % 54. 71 35. 95 23. 33
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植物病理学报 42 卷
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《草地学报》是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学草地研究所承办的学术刊物,是了解草地科
学前沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。 刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理论、新进
展,以研究论文为主,兼发少量专稿、综述、简报和博士论文摘要,主要面向从事草地科学、草地生态、草地畜牧
业和草坪业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。 2009 年将增加期发稿量,缩短发稿时滞,一般
按受理先后次序刊发,重大成果、重大项目可优先发表。 稿件要求详见本刊《稿约》 。
《草地学报》被国内外多家重要检索机构收录,曾荣获首届《CAJ - CD 规范》执行优秀期刊奖。 近 3 年影响
因子均在 0. 9 以上(据中信所《中国科技期刊引证报告》核心版) , 《草地学报》为双月刊,全铜版印刷,彩色四
封,逢单月月末出版,国内外公开发行(国内邮发代号:80 - 135;国外代号:Q1949) ,每期定价 20 元,全年 120
元。 若错过邮订时间,可直接向本刊编辑部订购(中国草学会会员订阅可优惠 25% )。
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