全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")$"!
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#"+*&"&
%
,
+-../+#""")$"!+!"#$+"&+##"
收稿日期$
!"#$)"!)#&
&修改稿收到日期$
!"#$)"$)%"
基金项目$国家高技术研究发展计划"
0&%
#项目"
!"##11#"""#
#&西北农林科技大学唐仲英植物育种基金&陕西省农业厅小麦种质资源保
护项目
作者简介$李美霞"
#22#(
#!女!在读硕士研究生!主要从事数量性状遗传研究
3)45-6
$
47-8-5#"#2
!
#&%+9:4
"
通信作者$刘曙东!教授!硕士生导师!主要从事小麦遗传育种研究
3)45-6
$
6-;.<=%!
!
#&%+9:4
小麦籽粒干物质积累的动态
$
%&
定位
李美霞!沈玮囡!杨
!
睿!梁子英!孙风丽!奚亚军!王竹林!刘曙东"
"西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
*#!#""
#
摘
!
要$以波兰小麦品系(
>?
)与普通小麦品系(中
#%
)杂交产生的
22
个
@
#"
重组自交系"
ABC.
#为材料!构建了
包含
!$#
个
DDA
分子标记的
1
*
E
染色体组
#$
个连锁群的遗传图谱!并采用
C:
F
-.G-9
方程拟合籽粒灌浆过程!对
粒重增长的缓慢增长期*快速增长期和平稳期进行千粒重条件
HIC
和非条件
HIC
定位分析结果显示$"
#
#在小
麦
1
*
E
染色体组上共检测到

个非条件
HIC
和

个条件
HIC
"
!
#在小麦粒重缓慢增长期和快速增长期各有
!
个非条件
HIC
!平稳期有
#
个非条件
HIC
!它们分别位于
!E
*
%1
*
%E
和
*1
染色体上!单个
HIC
可解释表型变异
的
2+&&J
"
#+#0J
"
%
#在小麦粒重快速增长期检测到
#
个条件
HIC
!平稳期检测到
$
个条件
HIC
!涉及
#1
*
!E
*
E
和
*E
染色体!单个
HIC
可解释表型变异的
#%+"#J
"
!2+!*J
"
$
#于
!E
染色体
>K5L9%&#
"
>M49$!!
标
记区间距
>K5L9%&#
标记
"+"9N
处!在粒重快速增长期同时检测到一个条件
HIC
和非条件
HIC
!且在平稳期检
测到一个非条件
HIC
研究表明!小麦不同灌浆时期粒重增长相关
HIC
的数量和遗传效应各不同!同一
HIC
在
不同灌浆时期的遗传效应也不同!即
HIC
的表达具有时序选择性
关键词$小麦&干物质积累&粒重&动态
HIC
中图分类号$
H%$%+#
O
*
文献标志码$
1

(
)*+#,
$
%&-)*.
(
/#/0"1231)3.1
(
4*5531-,,6+6.*5#")#)783*5
CBN7-8-5
!
DP3? Q7-/5/
!
R1?SA;-
!
CB1?ST-
U
-/
F
!
DV?@7/
F
6-
!
>BR5
,
;/
!
Q1?ST<;6-/
!
CBVD<;=:/
F
"
"
W:67
F
7:X1
F
L:/:4
U
!
?:LGU
!
R5/
F
6-/
F
!
D<55/8-*#!#""
!
W<-/5
#
-9/51*,5
$
1
F
7/7G-945
[
9:4
[
:.7=:X#$6-/\5
F
7
F
L:;
[
.-/96;=-/
F
1
F
7/:475/=E
F
7/:47M5.9:/.GL;9G7=
M-G"
D-4
[
67D7
]
;7/97A7
[
75G
#
45L\7L.K
U
;.-/
F
5
[
:
[
;65G-:/9:/.-.G7=:X22@
#"
L79:4K-/5/G-/)
KL7=6-/7.
"
ABC.
#
=7L-Z7=XL:459L:..:X!"#$#%&
(
)*)+#%& C+6-/7
(
>?
)
5/=!"#$#%&,-.$#/& C+
6-/7
(
T<:/
F
#%
)
+Q-G<
F
L:MG<9;LZ7X-GG-/
F
:XC:
F
-.G-97
]
;5G-:/
!
9:/=-G-:/565/=;/9:/=-G-:/56HIC.X:L
G<:;.5/=)
F
L5-/M7-
F
[
7L-:=:X.6:M
F
L:MG<
!
L5
[
-=
F
L:MG<5/=
[
65G75;
[
<5.7M7L7=7G79G7=+
"
#
#

;/9:/=-G-:/56HIC.5/=9:/=-G-:/56HIC.X:LG<:;.5/=)
F
L5-/M7-
F
F
7/:475/=E
F
7/:47-/G:G56+
"
!
#
X^;/9:/=-G-:/56HIC.
!
GM:HIC.M7L7X:;/=-/G<7
[
7L-:=:X.6:M
F
L:MG<5/=L5
[
-=
F
L:MG<759<5/=:/7HICM5.X:;/=-/G<7
[
65G75;
[
<5.7
!
5..:9-5G-/
F
M-G<9!
%1
!
%E5/=
*1+I<7
[
<7/:G
U[
-99:/GL-K;G-:/:X-/=-Z-=;56;/9:/=-G-:/56HICM5.-/G<7L5/
F
7:X2+&&J
"
#+#0J+
"
%
#
X^9:/=-G-:/56HIC.
!
:/7HICM5.=7G79G7=-/G<7
[
7L-:=:XL5
[
-=
F
L:MG<5/=X:;LM7L7=7G79G7=-/G<7
[
65G75;
[
<5.7
!
-/Z:6Z-/
F
9!
E
!
E5/=*E
!
L7.
[
79G-Z76
U
+I<7
[
<7/:G
U[
-99:/GL-K;G-:/:X-/=-)
Z-=;569:/=-G-:/56HICL5/
F
7=XL:4#%+"#JG:!2+!*J+
"
$
#
/^7;/9:/=-G-:/56HIC5/=:/79:/=-G-:/56
HIC-/G<7
[
7L-:=:XL5
[
-=
F
L:MG<
!
5.56:/
F
M-G<:/7;/9:/=-G-:/56HIC-/G<7
[
65G75;
[
<5.7
!
M7L7=7G79)
G7=K7GM77/45L\7L.>K5L9%/=>M49$!!M-G<5=-.G5/97:X"+"9N5M5
U
XL:445L\7L>K5L9%&#:/
9U
45GG7L599;4;65G-:/:XM<75G\7L/76.
!
/;4K7L.:XHIC.5/=G<7
F
7/7G-97XX79G.:X
G<7.547HICM7L7=-XX7L7/G-/=-XX7L-/
FF
L5-/X-6-/
F[
7L-:=.
!
M<-9<-/=-95G7=G-47)=7
[
7/=7/G5/=.7)
]
;7/97=78
[
L7..-:/:XHIC.+
23
(
:"1!/
$
M<75G
&
=L
U
45GG7L599;4;65G-:/
&
G<:;.5/=)\7L/76M7-
F
&
=
U
/54-9HIC
!!
小麦是世界主要粮食作物之一!其产量丰欠直
接关系到世界粮食安全小麦粒重属于典型的数量
性状!相对于其他产量构成因素!受环境条件影响较
小!一直受到高产育种的重视+#,随着分子标记技
术日臻完善!使得在整个基因组上分析数量性状位
点"
HIC
#成为可能!
HIC
定位分析是目前最有效的
数量性状遗传分析方法!较之传统的遗传分析!能精
确地分析控制性状的基因位点数目*每个基因位点
位置及其效应+!,有关小麦粒重
HIC
的研究已有
很多报道
_5G-6
等+%,利用重组自交系"
L79:4K-/5/G
-/KL7=6-/7.
!
ABC.
#在

个不同的环境中检测到
##
个与粒重相关的
HIC
!分别位于
!E
*
!1
*
$E
和
*1
染色体!单个
HIC
可解释表型变异的
*+0&J
"
!%+*"J

A54
U
5
等+$,在
#1
*
#`
*
!E
*
!`
*
$E
*
E
和
&E
染色体上检测到
#"
个与粒重相关的
HIC
王
瑞霞等+,在多个环境中检测
ABC
群体!共得到了
%
个粒重相关的
HIC
位点!单个
HIC
可解释表型变
异的
$+%&J
"
#&+0"J
!涉及小麦
#1
*
#E
*
!1
*
!`
*
%1
*
%E
*
$1
*
$`
*
1
*
E
*
&`
和
*`
染色体!并且在
#E
*
!1
和
%E
上检测到稳定的
HIC
位点严峻
等+&,利用四倍体小麦在
#1
和
$E
染色体上检测到
与粒重有关的
HIC
陈佳慧等+*,利用重组自交系
群体!检测到
&
个粒重
HIC
位点!单个
HIC
可解
释表型变异的
&+""J
"
!+""J

上述有关小麦粒重
HIC
的研究均是以成熟后
最终粒重表型值进行的传统
HIC
定位分析!所反
映的是诸多基因在整个发育过程中表达效应的累积
作用!属于静态定位然而!许多生物性状是动态的
或渐进发育的!称为发育性状或动态性状!在整个生
长发育过程中随时空变化吴为人+0,*朱军等+2,提
出了动态
HIC
概念及其分析方法!将发育性状分
为不同的生长阶段!将根据某一发育阶段总增长量
检测出的
HIC
定义为非条件
HIC
!而将根据其在
上一阶段基础上的净增长量所检测出的
HIC
定义
为条件
HIC
!据此可有效地检测出不同发育时段内
基因表达的净效应!从基因网络的角度探索数量性
状发育过程中基因表达的时空差异特性!更详尽地
揭示数量性状发育过程的遗传作用机理近年来!
已有一些小麦动态性状的
HIC
研究报道!如谷蛋
白膨胀指数*株高和蛋白质含量相关性状的条件
HIC
和非条件
HIC
定位+#")#%,有关小麦千粒重的
动态
HIC
分析目前仅见王晖等+#$,的研究报道!他
们利用(
&"$$
)和(
"#)%
)构建
ABC
群体!从花后
#"=
起每隔
=
为一个观测时间点!在
!
种环境条件下共
检测到
!
个穗粒重动态
HIC
和
#$
个千粒重
HIC
!单
个
HIC
可解释表性变异的
#+""J
"
!+""J

然而!已有的关于小麦动态
HIC
的研究报道
都是人为划分性状表型值观测时间点!所定位出的
HIC
虽然能在某种程度上反映性状发育不同阶段
可能存在的基因"
HIC
#位点!但不能很好地拟合性
状表达变化特点众多研究表明!小麦籽粒干物质
积累过程中粒重变化呈典型的-
D
.型曲线!可划分
成区别明显的缓慢增长期*快速增长期和平稳期
%
个时期+#,本研究采用
C:
F
-.G-9
方程拟合小麦籽
粒干重增长过程!以缓慢增长期*快速增长期和平稳
期
%
个时期为性状表型值观测时间点!分析小麦千
粒重的动态
HIC
!以期更好地理解小麦籽粒干物质
积累遗传规律和发育遗传机理!为小麦高产育种提
供更详细的理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
材
!
料
;+;+;
!
小麦材料
!
波兰小麦"
!"#$#%&
(
)*)+#%&
C+
#品系(
>?
)和普通小麦"
!"#$#%&,-.$#/&
C+
#品系(中
#%
)杂交产生
@
#
!
@
#
自交形成
@
!
代
由于
@
#
是异源五倍体!高度不育!自交结实率一般
只有
#"+""J
"
!"+""J
!
@
!
及其以后世代育性逐步
恢复正常!并采用单粒传法获得
@
#"
代重组自交系群
体!共有
22
个株系所有株系经过细胞学检测均为
!/a$!
条染色体!其中
1
*
E
染色体组来自波兰小
麦和普通小麦杂交重组!
`
染色体组完全来自普通
小麦品系(中
#%
)
+
#&
,
上述亲本和重组自交系群体
均由西北农林科技大学小麦分子育种课题组提供
;<;<=
!
>>?
引物
!
由于本研究所用
ABC
群体只有
&"##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
1和
E
染色体组是由波兰小麦品系(
>?
)与普
通小麦品系(中
#%
)杂交重组的!因此!只选用
1
和
E
染色体组上的
DDA
标记!包括
>M49
*
>9X5
*
>9X=
等系列共
2
对引物引物序列参照
[
$%%
MMM+M<75G+
[
M+;.=5+
F
:Z
网站信息!由北京奥科
生物技术有限责任公司合成!基因定位信息见
G
[
$%%
MMM+SL5-/S7/7.+:L
F
网站
;+=
!
方
!
法
;+=+;
!
田间种植和性状调查
!
!"#!
年
#"
月上旬
将
22
个重组自交系和
!
个亲本播种于西北农林科
技大学实验农场!随机区组设计!
%
次重复! 行区!
行长
#4
!行距
!94
!株距
&94
!田间管理同大田
生产开花期选择发育正常*无病*大小基本一致*
中上部小穗刚开花的麦穗挂牌标记!每个重组自交
系至少标记
$"
个麦穗花后
$=
第一次取样!之后
每隔
=
取样一次!直至成熟每个重组自交系每
次取

穗!剥取小穗两侧基部籽粒称其鲜重!然后
#"b
杀青
#"4-/
!
&"b
烘干至恒重!称取干重并
换算成千粒重
;+=+=
!
数学模型拟合
!
用
C:
F
-.G-9
方程
0a1
%"
#
O5-
(K$
#"
1
为最大千粒重!
$
为开花后天数!
5
和
K
为常数#对粒重增长过程进行拟合+#*)#2,!对
C:
F
-.G-9
方程求二阶导数!得到由缓慢增长期进入到快速增
长期的时间拐点"
$
#
#和由快速增长期进入到平稳期
的时间拐点"
$
!
#将
$
#
和
$
!
代入方程
0a1
%"
#O
5-
(K$
#分别求得缓慢增长期和快速增长期结束时的
千粒重"
ISQ
#
和
ISQ
!
#!成熟后的最终千粒重作
为平稳期结束时的千粒重"
ISQ
%
#
ISQ
%
)ISQ
!
和
ISQ
!
)ISQ
#
的差值分别作为平稳期和快速增
长期的粒重净增长量"
ISQ
%)!
和
ISQ
!)#
#
;<=<@
!
A-
的提取
!
田间苗期每个重组自交系取
幼嫩叶片
#
F
左右!采用
WI1E
法+!",提取
?`1

用
#J
的琼脂糖凝胶电泳检测
?`1
质量!分光光度
计
?5/:`L:
[
!"""
检测
?`1
浓度!并稀释成
"
#
F
%
#
C
的浓度用于
_WA
扩增
;<=!
>>?
分析
!
利用
EB^)A1`
公司生产的
_WA
仪筛选在双亲间具有多态性的
DDA
引物!并对
筛选出的多态性引物在
ABC
群体中进行扩增反
应总体系为
!
#
C
!
#"cE;XX7L!+
#
C
!
N
F
W6
!
"
!
44:6
%
C
#
+0
#
C
!
=?I_.
"
!44:6
%
C
#
"+0
#
C
!
DDA
引物"
#"
#
4:6
%
C
#
"+%
#
C
!
!,
2
酶
"+#
#
C
!模板
?`1#+"
#
C
!
==P
!
^#"+"
#
C
!液体石蜡油覆盖
_WA
扩增程序为
2$b
预变性
%4-/
&
2$b
变性
#
4-/
&
"b
%
b
%
&"b
%
&b
"因引物而异#复性
$
.
&
*!b
延伸
#4-/
&循环
%
次&
*!b
延伸
#"4-/
&
降至
#"b
保存用
&J
变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离!银染显影
;<=!
遗传连锁图谱构建和
$
%&
定位
!
根据
DDA
扩增结果!与波兰小麦品系(
>?
)相同的带型记
作-
1
.!与普通小麦品系(中
#%
)相同的带型记作
-
E
.!杂合*缺失或者模糊带型记作-
(
.整合本试
验和课题组之前发表的结果+#&,!采用
N5
[
45\7L
%
3>_%+"
软件构建更加饱和的连锁遗传图谱利用
Q-/HICW5LG:
F
L5
[
软件采用复合区间作图
法定位
ISQ
#
*
ISQ
!
和
ISQ
%
千粒重非条件
HIC
运用条件变量分析方法+2,结合复合区间作
图法定位
ISQ
!)#
*
ISQ
%)!
千粒重条件
HIC

C^ `
阈值设定为
!+

HIC
的命名参照
N9W:;9<
等+!#,
的命名法!即-
HO
性状名称缩写
O
染色体
O
编号
"如同一染色体有多个
HIC
#.
;+@
!
数据处理
用
D1D
"
Q-/=:M.?Id7L.-:/
#和
38976!""*
对表型数据进行统计处理
!
!
结果与分析
=+;
!
各灌浆时期重组自交系间千粒重的表型差异
分析
对缓慢增长期*快速增长期和平稳期
%
个时期
结束时的千粒重"
ISQ
#
*
ISQ
!
和
ISQ
%
#以及快
速增长期和平稳期的粒重净增长量"
ISQ
!)#
和
ISQ
%)!
#进行重组自交系间差异显著性分析!结果
列于表
#
由表
#
可以看出!
%
个时期的千粒重以及
表
;
!
各灌浆时期千粒重和粒重净增长量的表型差异
I5K67#
!
_<7/:G
U[
-9=-XX7L7/97:XG<:;.5/=)
F
L5-/
M7-
F
F
L5-/M7-
F
表型
_<7/:G
U[
7
平均值
N75/
变化范围
A5/
F
7
变异系数
W:7XX-9-7/G:X
Z5L-5G-:/
%
J
ISQ
#
##+*"e"+2#
""
"+2
"
#+$* *+0"
ISQ
!
$%+&$e%+!2
""
%+&%
"
+!" *+"
ISQ
%
$2+%"e%+!
""
%+*&
"
+& *+#"
ISQ
!)#
%#+2$e!+$%
""
!+&0
"
%+0% *+&"
ISQ
%)!
+20e#+!0
""
"+#&
"
"+0$ #2+""
!!
注$
""
+
表示重组自交系间差异达到
"+"#
显著水平&
ISQ
#
*
ISQ
!
和
ISQ
%
分别表示小麦粒重缓慢增长期*快速增长期和平稳期的千粒重&
ISQ
!)#
和
ISQ
%)!
分别表示快速增长期和平稳期的粒重净增长量
?:G7
$
""
.G5/=X:L.-
F
/-X-95/G=-XX7L7/9754:/
F
ABC.5G"+"#67Z76
&
ISQ
#
*
ISQ
!
5/=ISQ
%
L7
[
L7.7/GG<7G<:;.5/=
F
L5-/M7-
F
F
G<7
[
7L-)
:=:X.6:M
F
L:MG<
!
L5
[
-=
F
L:MG<5/=
[
65G75;
[
<5.7
!
L7.
[
79G-Z76
U
&
ISQ
!)#
5/=
ISQ
%)!
L7
[
L7.7/G/7G-/9L75.7:X
F
L5-/M7-
F
[
7L-:=:XL5
[
-=
F
L:MG<
5/=
[
65G75;
[
<5.7+
*"##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
李美霞!等$小麦籽粒干物质积累的动态
HIC
定位
快速增长期和平稳期的粒重净增长量在重组自交系
间都达到了极显著差异
ISQ
#
*
ISQ
!
和
ISQ
%
的
变异系数分别为
*+0"J
*
+"J
和
*+#"J
粒重净增
长量
ISQ
!)#
和
ISQ
%)!
的变异系数分别为
*+&"J
和
#2+""J
说明
%
个时期的千粒重和快速增长期及平
稳期的粒重净增长量在重组自交系间存在真实而丰
富的遗传变异!满足数量性状遗传分析要求
=<=
!
-
*
D
染色体组的遗传图谱构建
2
对
1
*
E
染色体组上的
DDA
引物中共检测
出
!!%
对在双亲"波兰小麦品系(
>?
)和普通小
麦品系(中
#%
)#间有差异!用这
!!%
对引物检测
ABC
群体!共有
##$
对引物表现出多态性!多态性检
出率为
#+!#J
将这
##$
个标记与杨睿等+#&,发表
的遗传图谱进行整合!构建
1
和
E
染色体组的
#$
个连锁群的遗传图谱!共含有
!$#
个
DDA
标记图
谱全长
#%%0+2!9N
!标记间的平均遗传距离为
+&9N
平均每个连锁群含有
#*+!"
个标记!连
锁群最长的是
*E
染色体!达到
#0%+&*9N
!含有
!
个标记&最短的是
*1
染色体!只有
%*+$09N
!含有
#%
个标记
=<@
!
各灌浆时期的千粒重
$
%&
分析
=<@<;
!
非条件
$
%&
!
依据小麦籽粒干物质积累的
缓慢增长期*快速增长期和平稳期
%
个时期千粒重
的表型值!用复合区间作图法检测非条件
HIC
!结
果见表
!
和图
#

C^ `
阈值为
!+
时!共检测到

个千粒重非条件
HIC
!缓慢增长期和快速增长期各
!
个
HIC
!平稳期
#
个
HIC

缓慢增长期的
!
个非条件千粒重
HIC
分别位
于
%1
和
*1
染色体上其中!
%1
染色体上的非条
件
HIC
位于
>M49"
"
>
F
M4
标记之间!与最近
标记
>M49"
相距
"+"#9N
!加性效应值为
"+"
!
可解释表型变异的
#"+%#J
!暂时命名为
34
5
6%7
&
*1
染色体上的非条件
HIC
位于
>
F
M4&%
"
>M49%$&
标记之间!与最近标记
>M49%$&
相距
"+"#9N
!加性效应值为
"+#"
!可解释表型变异的
2+&&J
!暂时命名为
34
5
6*7
快速增长期的
!
个
非条件
HIC.
分别位于
!E
和
%E
染色体上其中!
!E
染色体上的非条件
HIC
位于标记
>K5L9%&#
"
>M49$!!
之间!与最近标记
>K5L9%&#
相距
"+"
9N
!加性效应值为
("+$"
!可解释表型变异的
#%+&J
!暂时命名为
34
5
6!8)#
&
%E
染色体上的非
条件
HIC
位于标记
>K5L9*
"
>M49#
之间!与最
近标记
>K5L9*
相距
"+"#9N
!加性效应值为
"+%"
!
可解释表型变异的
#"+2!J
!暂时命名为
34
5
6%8

平稳期检测到的
#
个非条件
HIC
位于
!E
染色体
上
>K5L9%&#
"
>M49$!!
标记之间!与最近标记
>K5L9%&#
相距
"+"9N
!加性效应值为
("+**
!可
解释表型变异的
#+#0J
!暂时命名为
34
5
6!8)!

另外!快 速 增 长 期 和 平 稳 期 都 在
!E
染 色 体
>K5L9%&#
"
>M49$!!
标记之间检测到一个千粒重
非条件
HIC
!加性效应方向一致!与最近标记
>K5L9%&#
的距离也相同!但贡献率有差异!可能是
同
#
个
HIC
在不同时期的差异表达&其他千粒重
非条件
HIC
都只在某一特定时期才能检测出来
上述结果表明!小麦籽粒灌浆之所以能分成缓慢增
长期*快速增长期和平稳期
%
个明显不同的阶段!可
能是由于分别受不同基因控制或者同一基因在不同
时期的表达量不同而引起的
=<@<=
!
条件
$
%&
!
对快速增长期和平稳期的粒重
净增长量采用复合区间作图法检测这
!
个时期的粒
重条件
HIC
!结果见表
%
和图
#

C^ `
阈值为
!+
时!共检测到

个粒重条件
HIC
!其中快速增长期
#
个!平稳期
$
个快速增长期的
#
个条件
HIC
位于
!E
染色体的
>K5L9%&#
"
>M49$!!
标记之间!与最
近标记
>K5L9%&#
相距
"+"9N
!加性效应值为
("+!2
!可解释表型变异的
#%+&#J
!暂时命名为
34
5
6!8)%
平稳期检测到的
$
个粒重条件
HIC
!
分别分布于
#1
*
E
和
*E
染色体上
#1
染色体上
表
=
!
不同灌浆时期千粒重非条件
$
%&/
I5K67!
!
V/9:/=-G-:/56HIC.X:LG<:;.5/=)
F
L5-/M7-
F
[
:.-G7
-/G7LZ5645
[[
-/
F
5/56
U
.-.-/=-XX7L7/GX-6-/
F[
<5.7.
表型
_<7/:G
U[
7
染色体
W标记区间
N5L\7L-/G7LZ56
与最近标记的距离
-`.G5/97XL:4
/75L7.G45L\7L
%
9N
C^ `
值
C^ `
加性效应
1==-G-Z7
7XX79G
贡献率
A!
W:/GL-K;G-:/
L5G7
%
J
ISQ
#
%1 >M49"
"
>
F
M4 "+"# !+*! "+" #"+%#
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"
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北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
有
!
个粒重条件
HIC
!分别位于标记
>K5L9#0
"
>K5L90%
和
>K5L90%
"
>M49#
之间!暂命名为
349
5
6#79#
和
34
5
6#79!

34
5
6#79#
与最近标记
>K5L90%
相距
"+ N
!加性效应值为
("+#"
!可解
释表型变异的
#%+"#J
&
34
5
6#7)!
与最近标记
>K5L90%
相距
!+2*9N
!加性效应值为
("+!!
!可解
释表型变异的
!+!2J

E
染色体上的
#
个粒重条
件
HIC
位于标记
>M49$#
"
>M49%!&
之间!与最
近标记
>M49%!&
相距
%+29N
!加性效应 为
("+#$
!可解释表型变异的
!2+!$J
位于
*E
染色
体上的
#
个粒重条件
HIC
!存在于标记
>M49!&
"
>
F
M4$""
之间!与最近标记
>M49!&
相距
#+2*
图
#
!
小麦粒重条件和非条件
HIC.
在染色体上的位置
#
+ISQ
#
时期的非条件
HIC
位点&
$
+ISQ
!
时期的非条件
HIC
位点&
%
+ISQ
%
时期的非条件
HIC
位点&
&
+ISQ
!)#
时期的条件
HIC
位点&

+ISQ
%)!
时期的条件
HIC
位点
@-
F
+#
!
W:/=-G-:/565/=;/9:/=-G-:/56HIC.X:LM<75G
F
L5-/M7-
F
#
+V/9:/=-G-:/56HICX:LISQ
#
&
$
+V/9:/=-G-:/56HICX:LISQ
!
&
%
+V/9:/=-G-:/56HICX:LISQ
%
&
&
+W:/=-G-:/56HICX:LISQ
!)#
&

+W:/=-G-:/56HICX:LISQ
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表
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不同灌浆时期千粒重条件
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期
!!!!!!!!!!!!!!
李美霞!等$小麦籽粒干物质积累的动态
HIC
定位
9N
!加性效应为
("+#!
!可解释表型变异的
!"+"*J

在快速增长期和平稳期内未能检测到相同的条件
HIC
!可能是因为反方向表达抵消了部分效应!致
使效应值变小而不能被检测出来!亦可能是生长末
期!干物质积累的基因被其他生殖相关的基因所掩
盖在快速增长阶段检测到的条件
HIC
"
34
5
6!8)
%
#!与在快速增长期和平稳期检测到的
!
个非条件
HIC
"
34
5
6!89#
和
34
5
6!8)!
#!位于同一染色体
的同一位点!可能是同一基因的持续表达在稳定
期未能检测到与非条件
HIC
位点相同的条件
HIC
!可能正好反映了基因表达的时空选择性
%
!
讨
!
论
作图群体一定的条件下!构建饱和连锁遗传图
谱是精确定位
HIC
的基础!遗传图谱越饱和!标记
之间的距离越小!
HIC
定位的结果越精确可靠本
研究结合杨睿+#&,的结果!构建的
1
*
E
染色体组
#$
个连锁群的遗传图谱由
!$#
个
DDA
标记组成!标记
间的平均距离为
+&9N
!这在利用二代标记构建
小麦连锁遗传图谱中已算相当饱和了!所检测到的
HIC
位点与最近标记的距离间最大也不过
%+2
9N
!有
%
个
HIC
与最近标记的距离仅为
"+"#9N
!
还有
%
个
HIC
与最近标记的距离为
"+"9N
!几乎
是与连锁标记共分离!这为基因图位克隆奠定了良
好的基础!也为分子辅助育种提供坚实的技术支撑
传统
HIC
定位大都以性状发育终点的累积量
为表型值进行
HIC
分析!这种定位分析的结果可
解释该位点基因表达的累积遗传效应!但是忽略了
性状形成的发育特性动态性状的发育受基因网络
的控制!其遗传基础复杂以性状发育终点的累积
量为表型值进行
HIC
分析不能够充分反映性状发
育的不同阶段不同基因表达的动态变化及相应阶段
的净遗传效应!也不能揭示基因表达的时空差异
小麦籽粒干物质积累是一个动态的发育过程!受遗
传网络控制!基因表达存在时空选择性和发育阶段
特征本研究在灌浆期内不同阶段共检测到

个千
粒重非条件
HIC
和

个条件
HIC
随着发育过程
推进!所检测到的
HIC
的贡献率逐渐增加!与干物质
积累量的趋势一致因此!结合非条件
HIC
和条件
HIC
的研究!不仅能了解
HIC
表达的最终结果!也
能了解到发育过程中
HIC
表达的具体时段和遗传效
应另外!
E
染色体上
>K5L9%&#
"
>M49$!!
之间的
同一位点在快速增长期和平稳期都检测到了粒重非
条件
HIC
!而且在快速增长期也检测到了粒重条件
HIC
!但是其加性效应值和贡献率存在差异!一方面
说明该
HIC
位点可能是一个很重要的小麦粒重基因
位点!具有表达的连续性!另一方面也说明相同基因
位点在不同时段的表达量有差异!这与发育遗传学理
论一致+!!,为什么在缓慢增长期没有在
!E
染色体
上的
>K5L9%&#
"
>M49$!!
间检测出粒重
HIC
呢/
结合小麦籽粒发育学!缓慢增长期主要是籽粒器官
建成时期!决定籽粒框架!少有干物质的累积!所以!
该位点在这一时期没有表达
早在前几年就有人提出了动态
HIC
分析的三
种方法$一是将持续发育的性状人为划分成若干个
表型值观测时间点!视为同一性状的重复测定值&二
是将不同时间点观测值视为不同性状!采用多变量
方法分析该性状&三是用数学模型拟合性状发育过
程!对模型参数进行
HIC
分析+2!%)!$,前两种方法
都是人为划分表型值观测时间点!当间隔时间很短
的两个观测值定位出完全不同的
HIC
!而性状表现
又没有明显的变化仅仅是由于累积作用表型值稍有
差别时!所定位出的
HIC
很难给出合理的生物学
解释应用数学模型拟合时间点与性状表达变化的
对应表型值!依据性状发育中的生物学阶段定位相
应的动态
HIC
才具有实际生物学意义
Q;
等+!,
曾采用这种方法定位了水稻叶龄动态性状的
HIC

已有的关于小麦动态
HIC
的研究报道大都是人为
划分性状表型值观测时间点!采用数学模型模拟性
状发育的变化特点分析小麦动态
HIC
研究目前尚
未见报道本研究采用数学模型拟合小麦籽粒干重
增长过程!尝试以缓慢增长期*快速增长期和平稳期
%
个特征明显的时期为表型值观测时间点定位小麦
千粒重的动态
HIC
!以便更好地揭示小麦籽粒干物
质积累过程中基因时空性的特异表达特性
本研究定位的小麦粒重
HIC
涉及到
#1
*
!E
*
%1
*
%E
*
E
和
*E
染色体其中
#1
*
!E
*
%1
*
%E
和
E
染色体已有发现粒重
HIC
的研究报道但
*E
染色体上存在粒重
HIC
尚未见报道本研究所用
的群体是波兰小麦与普通小麦品系杂交后产生的
ABC
群体!与普通小麦相比!波兰小麦最显著的特征
之一就是高粒重!因此!研究中发现的
*E
染色体上
的粒重
HIC
是否是波兰小麦所特有!尚需进一步
研究证实
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