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Interspecific relationship of rare and endangered Ulmus lamellosa community in Taiyue Moutain of Shanxi

山西太岳山稀有濒危植物脱皮榆群落种间关联



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Jan.2014,34(1):56-61           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2014.01.011
白玉芳,毕润成,白玉宏,等.山西太岳山稀有濒危植物脱皮榆群落种间关联[J].广西植物,2014,34(1):56-61
BaiYF,BiRC,BaiYH,etal.InterspecificrelationshipofrareandendangeredUlmuslamellosacommunityinTaiyueMoutainofShanxi[J].Guihaia,
2014,34(1):56-61
山西太岳山稀有濒危植物脱皮榆群落种间关联
白玉芳,毕润成,白玉宏,王晓霞,张钦弟∗
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾041004)
摘 要:研究区域石膏山位于太岳山国家森林公园的北端,是中国脱皮榆较为集中的分布区.基于2×2联
列表,通过方差分析、χ2检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验,对太岳山脱皮榆群落优势种的种
间关联性进行研究.方差分析表明:脱皮榆群落的乔木层灌木层总体关联性均呈不显著相关,反映出该地区
物种间虽存在一定的联系,但仍然存在独立的分布格局.不同检验结果表明:乔木层、灌木层绝大多数种对的
联结关系未达到显著水平,种对间的独立性相对较强,这种种间联结的松散性可能与群落目前的发展阶段及
物种本身的生态学特性有关,各群落正处于朝稳定方向发展的阶段.
关键词:太岳山;脱皮榆群落;种间关联
中图分类号:Q948  文献标识码:A  文章编号:1000G3142(2014)01G0056G06
InterspecificrelationshipofrareandendangeredUlmus
lamelosacommunityinTaiyueMoutainofShanxi
BAIYuGFang,BIRunGCheng,BAIYuGHong,WANGXiaoGXia,ZHANGQinGDi∗
(CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China)
Abstract:ThestudyareaShigaoMountainlocatedinthenorthernendofNationalForestParkinTaiyueMountain,
whichisaconcentrateddistributionareaofUlmuslamellosainChina.Basedon2×2contingencytable,andbyusing
χ2Gtest,PearsoncorrelationcoeficientandSpearmanrankcorrelation,thispaperstudiedtheinterspecificrelationship
ofdominantspeciesinU.lamellosacommunityinTaiyueMountain.Varianceanalysisshowedthattheinterspecific
correlationsoftreelayerandshrublayerofU.lamellosacommunitywerenotsignificant.Itreflectedthattherewas
acertainrelationshipbetweenspeciesintheregion,buttherewerestilindependentdistributionpatterns.Different
testresultsindicatedthatmostspeciespairsinthetreelayerandtheshrublayerdidnotshowsignificantassociation,
whichmightberelatedtotheserialstageoftheforestandtheecologicalcharacteristicsofthespecies.Theforestwas
developingtothestablestage.
Keywords:TaiyueMountain;Ulmuslamellosacommunity;interspecificrelationship
  脱皮榆(Ulmuslamellosa)为榆科(Ulmaceae)
榆属(Ulmus)植物,是我国特有种,同时也是国家二
级保护的珍稀濒危物种.脱皮榆分布于黄土高原东
部边缘和华北平原交界处,山西南部是其分布中心.
本文所研究的区域位于太岳山国家森林公园的北
端,是中国脱皮榆较为集中的分布区.该区域的脱
皮榆群落发展时间长而且受人类干扰较少,结构完
整,对开展脱皮榆林的研究及保护具有重要意义.
收稿日期:2013G06G14  修回日期:2013G10G29
基金项目:山西省化学优势重点学科建设项目(912019);山西省青年科技研究基金(2013021030G3);山西师范大学校科学研究基金(ZR1218);
 山西师范大学生命学院科学研究基金(SMYKZG19).
作者简介:白玉芳(1987G),女,山西临汾市人,在读硕士,主要从事植物生态学研究,(EGmail)18635760418@163.com.
∗通讯作者:张钦弟,博士,从事植物生态学研究,(EGmail)zhangqd2008@gmail.com.
种间关联是生态群落的一个重要特征,它是指
不同物种在空间分布上的相互关联性,通常是由于
群落生境的差异影响物种的分布而引起的,种间关
联的研究是物种群落结构稳定程度与群落演替的重
要基础.对脱皮榆的研究工作主要集中在脱皮榆的
种群结构、分布格局、生物多样性、生态位等方面(茹
文明等,2007),而在脱皮榆种间关联方面的研究目
前尚未见有文献报道.通过种间关联的研究可以确
定其种间关系,深入研究种群分布格局及其动态,从
而对物种生物学特性、种间关系和生境条件等因素
综合利用下的种群个体水平空间配置和分布状态做
出定量描述,有助于揭示群落演替中植物共生关系
与替代机制,为荒山地区造林和林区脱皮榆林的抚
育、保护以及树种选择和群落环境监测管理提供一
定依据.
1 自然地理概况
本文研究区域为太岳山石膏山景区,位于晋中
地区灵石东南部,东面与长治市沁源县接壤,处于晋
中、晋南、晋东南三地交界处,为太岳山主峰之一.
111°53′~111°59′E,36°41′~36°47′N,海拔1000
~2532m,景区面积3213hm2.属暖温带大陆性
季风气候.因地形复杂,沟道狭长,相对垂直高差
大,气候凉爽,雨量充沛,年均气温9~10℃,年均降
水量550~650mm,无霜期153d.石膏山植被保
存特别完好,植被垂直变化明显,1300m以下为灌
丛林带,1300~2000m为针阔混交林带,2000~
2200m为针叶林带,2200~2400m为阔叶林带,
2400m以上为亚高山草甸.主要树种有侧柏
(Platycladusorientalis)、油松(PinustabulaeforG
mis)、白皮松 (P.bungeana)、辽东栎 (Quercus
wutaishanica)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)
等,还有弥猴桃、流苏树、水曲柳(FraxinusmandsG
churica)等稀有树种(盛海等,2002).
2 研究方法
2.1样方调查
于2012年7月在山西太岳山石膏山进行野外
调查,针对不同的生境、不同的群从类型,确定有代
表性的脱皮榆样地进行调查.依据不同的海拔高度
(1150~1600m),每升高50m设置6个样方.共
设置60个10m×10m的乔木样方,在每个乔木样
方内取2个5m×5m的灌木样方.记录样方内所
有乔木层和灌木层植物的种名、株数、胸径、高度、冠
幅等.同时测定每个样方的海拔、经度、纬度、坡向、
坡度、坡位等环境因子.共调查植物62种,其中乔
木21种,灌木41种.
2.2数据处理
2.2.1重要值计算 由于植物种类较多,为了计算方
便,剔除频度<5%的种后,得到32个优势种(表1)
进行种间联结性的计算和分析,其中乔木16种,灌
木16种.
表1 32种植物的编号及重要值
Table1 Namenumberandimportantvaluesof32species
编号
No.
乔木层Treelayer
 物种
 Species
重要值
IV
灌木层Shrublayer
 物种
 Species
重要值
IV
1 脱皮榆
Ulmuslamelosa
0.343 五台忍冬
Loniceraszechuanica
0.143
2 千金榆
Carpinuscordata
0.155 卫矛
Euonymusalatus
0.106
3 五角枫
Acermono
0.112 北京忍冬
Loniceraelisae
0.106
4 茶条槭
Acerginnala
0.050 接骨木
Sambucuswiliamsi
0.092
5 白蜡
Fraxinuschinensis
0.049 山梅花
Philadelphusincanus
0.058
6 辽东栎
Quercuswutaishanica
0.044 陕西荚蒾
Viburnumschensianum
0.041
7 山杨
Populusdavidiana
0.042 水栒子
Cotoneastermultiflorus
0.040
8 葛罗槭
Acergrosseri
0.042 东北茶藨子
Ribesmandshuricum
0.037
9 鹅耳枥
Carpinusturczaninowi
0.036 桦叶荚蒾
Viburnumbetulifolium
0.032
10 油松
Pinustabulaeformis
0.030 鞘柄菝葜
Smilaxstans
0.025
11 栾树
Koelreuteriapaniculata
0.026 黄栌
Cotinuscoggygria
0.023
12 白桦
Betulaplatyphyla
0.025 木蓝
Indigoferatinctoria
0.018
13 槲栎
Quercusaliena
0.021 粗齿铁线莲
Clematisargentilucida
0.016
14 白皮松
Pinusbungeana
0.019 三裂绣线菊
Spiraearilobata
0.012
15 山核桃
Caryacathayensis
0.016 暴马丁香
Syringareticulatevar.
amurensis
0.010
16 侧柏
Platycladusorientalis
0.003 菝葜
Smilaxchina
0.006
  采用重要值(IV)作为物种的综合数量指标(王
伯荪等,1989):乔木重要值=(相对密度+相对高度
+相对显著度)/3;灌木草本重要值=(相对高度+
相对盖度)/2.
2.2.2总体关联性分析 根据物种是否在样方内出
现做出样方二元数据矩阵作为原始数据,采用方差
751期         白玉芳等:山西太岳山稀有濒危植物脱皮榆群落种间关联
比率法,通过计算物种间联结指数(VR)(Schulter,
1984),来测定所研究的整个群落的总体关联性,用
W检验关联的显著性(王乃江等,2010;张桂萍等,
2005;杨晓东等,2010).计算公式:
δ2T=∑
s
i=1
Pi(1-Pi) (1)
S2T=(1/N)∑
N
j=1
(Tj-t)2 (2)
Pi=ni/N (3)
VR=S2T/δ2T (4)
式中,S为总的物种数;N 为总样方数;Tj为样
方j内出现的研究物种总数,ni为物种i出现的样
方数,t为样方中种的平均数,t=(T1+T2+􀆺􀆺+
Tn)/N.
在独立性假设条件下,VR 期望值为1,当VR>
1时,表明物种间呈现出净的正关联;VR<1时,表
明物种间存在净的负关联;VR=1,即符合所有种间
无关联的零假设.采用统计量W=N×(VR)检验
VR 值偏离1的显著程度,若种间无关联,则W 落入
由下面χ2分布给出的界限的概率为90%:χ20.95(N)
≤W≤χ20.05(N).
2.2.3种间联结性分析 种间联结一般采用χ2检验
进行定性研究,根据2×2列联表的χ2统计量测定
成对种间的联结性(Dice,1945),将乔木层、灌木层
优势物种是否在60个标准样方中出现转化为60×
16的0、1二元数据矩阵,0表示物种在样方中未出
现,1表示出现.依据上述原始数据矩阵,构造2×2
联列表,计算出a、b、c、d 的值(王伯荪等,1985).
由于取样为非连续性取样,因此非连续性数据χ2用
Yates的连续校正公式计算(张金屯,2004).
x2=
N ad-bc -0.5N( ) 2
a+b( ) a+c( ) b+d( ) c+d( )
(5)
式中,N 表示总样方数;a、b、c、d是观测值,a
为两物种同时出现的样方数,b、c分别为仅有1个
物种出现的样方数,d为两物种均未出现的样方数.
通常P>0.05,即χ2<3.841时,认为两个种独立分
布,即中性联结;0.01<P<0.05,即3.841<χ2<
6.635时,认为种间联结显著;P<0.01即χ2>6.635
时,认为种间联结极显著.当ad>bc时为正联结,
ad<bc则为负联结.
2.2.4种间相关性测定 应用定量数据(重要值)对
种间关系进行Pearson相关系数和Spearman秩相
关系数分析(张金屯,2004).
Pearson相关系数计算公式如下:
rp(i,j)=

N
k=1
(xik-x-i)(xjk-x-j)

N
k=1
(xik-x-i)2∑
N
k=1
(xjk-x-j)2
(6)
Spearman秩相关系数如下:
rs(i,j)=1-
6∑
N
k=1
d2k
N3-N
(7)
式中,rs(i,j)为Spearman秩相关系数,N 为
总样方数,dk =(xik-xjk),xik和xjk分别为种i和
种j在样方k中的秩.
3 结果与分析
3.1优势种种间的总体关联分析
由表2可以看出,石膏山脱皮榆群落乔木、灌木
层种对的总体关联性均不显著,不存在明显的差异.
乔木层的VR=S2T/δ2T=1.159>1
说明乔木层中的16个物种之间表现出净的正
联结.对以上测定结果,采用统计量W 检测VR 值
偏离1的显著性.
W=N×(VR)=69.523
表2 主要种群种间总体关联性
Table2 Overalassociationamongdominantpopulations
层次Layer S2T δ2T
方差比率
VR
检验统计量
W
χ2的临界值χ2criticalvalue
 χ20.95(82)   χ20.05(82)
测定结果
Result
乔木层 Treelayer 2.961 2.555 1.159 69.523 43.19  79.08 不显著Insignifucant
灌木层Shrublayer 3.964 2.995 1.323 79.405 43.19  79.08 不显著Insignifucant
  查表(杜荣赛,1999)得到相应的χ2值,χ20.95(60)
=43.19,χ20.05(60)=79.08,W 落在χ20.95(60)与χ2.05(60)之
间,说明乔木层的16个主要物种种间总体关联性不
显著.
灌木层的VR 值为1.323,W=79.405.W 落在
区间之间,说明灌木层的16个主要物种之间的关联
性不显著.表明脱皮榆群落灌木层物种间虽存在一
定的联系,但仍然存在独立的分布格局.
利用χ2检验来判断种间关联性,首先要把原始
数据转化为二元数据,这样在转化的过程中不可避
85 广 西 植 物                  34卷
免地会损失一定的信息量(王琳等,2004),χ2检验只
能定性的分析物种之间关联与否,不能定量给出关
联程度的大小.因此在2×2联列表χ2检验的基础
上,结合Pearson相关系数、Spearman秩相关系数
检验种间关系,能更准确、全面地反映出石膏山脱皮
榆群落优势物种之间的相互关联性.
本研究分别采用16种乔木、16种灌木,在60
个样方中的重要值矩阵作为 Pearson相关系数、
Spearman秩相关系数检验的原始数据.
3.2乔木层关联性分析
3.2.1乔木层优势种的种间联结性分析 根据Yates
公式校正后的χ2检验值(图1),16种优势物种间,
大部分种对的种间关联未达到显著程度,种间联结
较为松散,其中有67对表现为正关联,占55.83%.
其中极显著正关联的有10对,显著正关联的有3
对,占总对数的10.83%.有53对表现为负关联,占
44.17%.极显著负关联的有5对,显著负关联的有
4对,占总对数的7.5%.正负比为1.26.
3.2.2乔木层优势种的种间相关性分析 Pearson
相关系数检验中,乔木层16种主要物种的120个种
对中,大部分种对的种间关联未达到显著程度,种间
联结较为松散,这和χ2检验的结果相一致.其中49
对表现为正关联,占40.83%,极显著正关联的有11
对,显著正关联的有5对,占总对数的13.33%.70
对表现为负关联,占58.33%.极显著负关联的有
10对,显著负关联的有6对,占总对数的13.33%.
正负比为0.7.有1对表现出无关联(图1).
Spearman秩相关系数检验中,16对主要物种
的120 个 种 对 中,有 50 对 表 现 为 正 关 联,占
41.67%,其中极显著正关联的有12对,显著正关联
的有7对,占总对数的15.83%.有70对表现为负
关联,占58.33%,其中极显著负关联的有11对,显
著负关联的有8对,占总对数的15.83%.正负比为
0.71(图1).
图1 乔木层种间关联性半矩阵图 a:χ2检验;b:Pearson相关系数;c:Spearman秩相关系数.下同.
Fig.1 SemiGmatrixofinterGspecificcorrelationsofdominanttreepopulation
a:χ2Gtest;b:Pearsoncorrelationcoeficient;c:Spearmanrankcorrelationcoeficient.Thesamebelow.
  由图1看出,16种主要物种间,大部分种对的
种间关联未达到显著程度,种间联结较为松散,说明
乔木层主要种群种间联结独立,表现出相互独立的
特点,种群间无关联.从图1看出,脱皮榆与山杨呈
极显著正关联,表明具有相似的生物学特性,稍耐
荫,对土壤的适应性较广,耐干旱瘠薄.在酸性至中
性土壤皆可生长,生态位具有不同程度的重叠,对生
境要求较为一致.为脱皮榆群落中的伴生树种.
3.3灌木层关联性分析
3.3.1 灌木层优势种的种间联结性分析 根据
Yates公式校正后的χ2检验值(图2),16种优势物
种间,大部分种对的种间关联未达到显著程度,种间
联结较为松散.其中,有61对表现为正关联,占
50.83%.其中极显著正关联的有2对,显著正关联
的有5对,占总对数的5.83%.有56对表现为负关
联,占46.67%.显著负关联的有1对,占总对数的
0.83%.正负比为1.09.还有3对表现出无关联.
3.3.2灌木层优势种的种间相关性分析 Pearson
相关系数检验中,灌木层16种主要物种的120个种
对中,有49对表现为正关联,占40.83%,其中极显
著正关联的有7对,显著正关联的有6对,占总对数
的10.83%.有71对表现为负关联,占59.17%,极
显著负关联的有3对,显著负关联的有7对,占总对
数的8.33%.正负比为0.69(图2).
Spearman秩相关系数检验中,16对主要物种
的120个种对中,有48对表现为正关联,占40%,
951期         白玉芳等:山西太岳山稀有濒危植物脱皮榆群落种间关联
图2 灌木层种间关联性半矩阵图
Fig.2 SemiGmatrixofinterGspecificcorrelationsofdominantshrubpopulation
其中极显著正关联的有1对,显著正关联的有4对,
占总对数的4.17%.有72对表现为负关联,占
60%,其中极显著负关联的有4对,显著负关联的有
6对,占总对数的8.33%.正负比为0.67(图2).
由图2看出,灌木层16种主要物种间,大部分
种对的种间关联未达到显著程度,种间联结较为松
散,说明灌木层主要种群种间联结独立,表现出相互
独立的特点,种群间无关联.从图2看出,鞘柄菝葜
与木蓝呈极显著正关联,表明具有相似的生物学特
性,生态位具有不同程度的重叠,对生境要求较为一
致.都喜欢阴湿和弱光环境,多出现在沟谷中.
灌木植物在个体生长和演替过程中,除受到土
壤、水分等环境因子影响外,还受到来自乔木层的影
响,从图中可以看出,灌木层中主要种群的种间关联
的显著性较乔木层有所减少,灌木层生长在乔木层
下,受到乔木层的庇护,种间关联的稳定性增加.
通过上述分析表明,太岳山脱皮榆群落中正关
联种对数小于负关联的种对数,说明乔木层、灌木层
16个主要物种间对生境具有不同的生态适应性和
相互分离的生态位.说明群落的成熟程度较高,各
物种以相互独立的关系求得资源的充分利用,从而
保持物种间稳定发展,保持群落整体的稳定性.
4 结论与讨论
植物群落内物种间的相互关系是群落重要的数
量和结构特征.本研究通过种间联结指数、χ2检验、
Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验等方
法,对太岳山脱皮榆群落中乔木层、灌木层中主要物
种间的相关性进行了检验.通过比较检验结果,发
现χ2检验、Pearson相关系数、Spearman秩相关系
数检验的检验结果具有一致性,但也存在差异.主
要原因是χ2检验是由种对的二元数据得来,在转化
过程中损失了一部分信息,只能做定性判断,PearG
son相关系数、Spearman秩相关系数的检验是基于
重要值、盖度、频度等定量数据的检验方法,属定量
检验方法.乔木层中 χ2检验显著率为18.33%,
Pearson相 关 系 数 检 验 的 显 著 率 为 26.67%,
Spearman秩相关系数检验的显著率为31.67%.灌
木层中χ2检验的显著率为6.67%,Pearson相关系
数检验的显著率为19.17%,Spearman秩相关系数
检验 的 显 著 率 为 12.5%.Pearson 相 关 系 数、
Spearman秩相关系数检验的显著率明显高于χ2检
验的结果.这表明,Pearson相关系数、Spearman
秩相关系数检验的灵敏性较高,更能真实的反映出
群落中的种间联结性,这就说明了在进行种间关系
的研究时,要把 χ2 检验和 Pearson 相关系数、
Spearman秩相关系数检验结合起来进行,以期准确
反应群落间的种间联结性.
脱皮榆群落乔木层16个和灌木层16个主要
种,经χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相
关分析可知,绝大多数种对间的关联性不显著,种对
间的独立性较强,总体关联性均不显著.暗示脱皮
榆群落的乔木层和灌木层均处于不稳定的阶段,正
在不断进行演替.不同的是灌木层中达到显著和极
显著的种对数远远小于乔木层,这是由于灌木植物
在个体生长和演替的过程中,除受到土壤、水分等环
境因子影响外,还要受到来自乔木层的影响.
通过对太岳山脱皮榆群落的种间联结性研究发
现,群落乔木层中的优势种脱皮榆与其他的植物大
06 广 西 植 物                  34卷
多呈现负关联,尤其和千金榆、辽东栎、油松、白皮松
呈现显著的或极显著的负相关,灌木层中优势种脱
皮榆与山梅花和木蓝呈现显著负相关,种间竞争非
常激烈.这表明在脱皮榆的生长和更新的过程中,
除了受到种内竞争的影响,还受到种间竞争的影响.
这就要求我们对脱皮榆群落进行保护时,要特别注
意来自种间的竞争,在脱皮榆混交林中与千金榆、辽
东栎、油松、白皮松的密度不宜过大.尤其在尚未成
熟的脱皮榆群落中,要避免以上物种对脱皮榆幼树
的影响,避免其对脱皮榆幼树形成较大的竞争影响.
其次,在对脱皮榆林进行合理的抚育时,要注意有选
择的择伐种植密度过大的其他树种.
目前,测定种间联结性已成为许多学者研究群
落演替和动态的一种常用方法(周先叶等,2000;林
伟强等,2004).目前普遍认为,群落发育初期,物种
间趋向于随机性,未形成特定的种间关系.随着演
替进展到中期,群落中物种间的关系随着种间竞争
不断加剧而发生复杂变化,表现较强的正关联和负
关联,具有相近生物学特性的物种表现为正关联,它
们的生态位具有不同程度重叠,对生境的需求较为
一致.相反,生态习性相异的物种表现为负关联,它
们具有不同的生态位,对生境的需求也不相同.本
文分别研究了太岳山脱皮榆群落乔木层灌木层的各
16个主要物种的种间关联和相关系数,检测灵敏度
较高的Pearson相关分析、Spearman秩相关分析结
果表明,群落中物种间的总体关联性较弱,多数种对
间关联程度未达到显著水平,检测结果的正负关联
比均小于1.相关研究表明,群落成熟度愈高,物种
间应存在较强的正关联,以求多物种稳定的共存.
种间关联值高表明一个种的存在对另一个种有利,
或是这两个种对环境的差异有相似的反应;相反,关
联值低或负值说明这两个种所需的环境条件不同或
是一个种存在对另一个种有排斥作用(王伯荪等,
1985).太岳山脱皮榆群落乔木层灌木层种对间的
关联程度较低,暗示该种群在群落中具有一定的稳
定性且处于动态的发展阶段之中,正在不断更新.
因此,在未来相当长的间应关注对太岳山自然环境
的保护和管理,使其群落达到一定的稳定状态.
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