全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$安徽省教育厅高校重点基金"
23!"#%4"+
#&贵州省烟草公司重点科技项目"
!"##"+
#
作者简介$武
!
丽"
#&)(
#!女!讲师!主要从事植物生理和营养研究
5*67/8
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9:8/0:;
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通信作者$黄义德!教授!主要从事作物栽培生理研究
5*67/8
$
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#-%,;<6
缺钼对旺长期烤烟光合色素和荧光
日变化及亚显微结构的影响
武
!
丽#!罗倩茜!!唐兴贵!!李章海%!黄义德#"
"
#
安徽农业大学 农学院!合肥
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!
贵州黔南州烟草公司!贵州都匀
++"""
&
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中国科学技术大学 烟草与健康研究中心!合
肥
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#
摘
!
要$以模式作物烟草"
!"#$%"&&%&(&#)*
#为试材!采用水培试验!以营养液含钼
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(
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(#作为对照
"
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(
>
=
(#为缺钼处理"
@
#!研究缺钼对旺长期烟草光合色素)叶绿素荧光日变化和叶片细胞亚显微结构的
影响!以揭示钼对旺长期烟草光合作用影响及其作用机理结果显示$"
#
#缺钼处理烟叶的叶绿素和类胡萝卜素含
量显著低于施钼烟叶"
!
#缺钼烟叶的日净光合速率"
+
1
#下降早于对照!而且回升较慢&施钼烟叶的
+
1
呈典型双
峰日变化"
%
#施钼烟叶的最大光化学效率"
,
A
%
,
6
#比较稳定&光合电子传递速率"
-./
#和光合有效量子产量"
0
#
在
#$
$
""
较低!
#-
$
""
略有回升&初始荧光"
,
"
#和非光化学猝灭系数"
!+1
#在
#!
$
""
"
#$
$
""
略微增加!
#
$
""
恢复
到

$
""
的水平缺钼烟叶
,
A
%
,
6
在
#!
$
""
明显降低!
#-
$
""
后开始有所回升&
#"
$
""
后!其
-./
和
0
开始下降!
,
"
和
!+1
急剧增加!
#-
$
""
后开始有所降低!
#
$
""
未恢复到

$
""
的水平"
$
#缺钼烟叶细胞亚显微结构的基粒片
层和基质片层膨胀变形)松散!淀粉粒少而且发育差&施钼烟叶片层结构排列整齐!淀粉粒发育好研究表明!旺长
期缺钼烟叶的光合色素含量降低!细胞结构发育不良!叶绿素荧光受强光和高温反应敏感!净光合速率降低!光合
碳同化产物减少
关键词$烤烟&缺钼&旺长期&光合日变化&亚显微结构
中图分类号$
B&$+,)
文献标志码$
C
$%%&("%)*"("+
,
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.
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0#12-345*3-
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#
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&
:8US70US:;U:SQ
!!
光合作用是植物正常生理活动的基础!是植株
生长发育过程中重要的代谢过程植株叶片光合色
素)叶绿素荧光参数及其细胞结构的发育状况等均
可从一定程度反映出植株的光合能力光合色素含
量影响着植株对光能的吸收)传递和利用程度叶
绿素荧光是光反应过程中激发态电子返回到基态过
程中产生的光!逆境下荧光量增加*#+!因此被用来作
为逆境条件下测定光合功能的快速)无损伤的探
针*!+荧光参数的日变化则能反映植株在一天中适
应光强)温度等外界环境的光合机构内部变化和生
理调节能力*%*$+而叶片细胞机构是否正常或受损
是判断植株光合能力变化的根本原因钼素对植株
的光合作用和生长发育有着重要作用!示踪元素研
究表明!叶绿素减少的区位多发生在缺钼的同一脉
间区内*++目前!有关缺钼对作物影响的研究较少!
且研究主要集中在钼营养对棉花*-+)花生*)+)小麦*+
和大豆*&+等非茄科作物的影响!关于缺钼对茄科作
物的叶绿素)光合荧光日变化和细胞亚显微结构的
研究报道较少烟草属于喜光作物!是农业上重要
的茄科模式研究材料!而旺长期是烟草对养分需求
较为敏感的时期!因此!本文采用去离子水培养方
法!以烟草"
!"#$%"&&%&(&#)*
#为试材!研究缺钼
对旺长期烤烟光合色素)荧光动力学参数日变化和
细胞亚显微结构的影响!旨在从微观上深入解释钼
对旺长期烟草光合作用的影响及其作用机理
#
!
材料和方法
@,@
!
试验设计
于
!"#%
年
+
"
)
月在安徽农业大学实践基地大
棚进行水培试验每处理
#!
株!
%
次重复采用缺
钼"钼
"6
=
(
>
=
(#营养液#和加钼"钼
",!"6
=
(
>
=
(#正常营养液作为对照#
!
个处理营养液配方
参考
N<7
=
871P
并略作调整!用分析纯试剂进行配
制!每升培养液中含硫酸镁
",#-
=
!磷酸二氢钾
",$#$
=
!硝酸钾
",%$
=
!氯化钾
","!+^ #"
(#
=
!硼
酸
",!-^#"
(!
=
!硫酸锌
","$-^#"
(!
=
!硫酸铜
",""^ #"
(!
=
!氯化锰
",""^ #"
(!
=
!硝酸钙
",$-%
=
!硫酸铁
",""$
=
试验用水均采用去离子水
供试材料为烟草属"
!"#$%"&&%&(&#)*
#烤烟
,南江三号-先用无水乙醇对不透明塑料盆和所用
工具浸泡
!$M
进行消毒选取生长一致的
+
叶
#
心小苗!以去离子水浸泡
M
!按株距
%";6
移栽至
塑料盆中先用缺钼和加钼处理的十分之一浓度营
养液预培养
+P
!之后用二分之一和四分之一浓度营
养液分别预培养
+P
!最后用缺钼和加钼正常浓度营
养液进行培养培养初期!营养液每
+P
更换
#
次!
#+P
后每天更换营养液!在培养
$+P
时进行取样测
定移栽同时取浸泡后烟苗进行钼素含量的测定!
结果为
","%6
=
(
>
=
(#

@,A
!
净光合速率和叶绿素测定
采用便携式光合测定系统"
F?
W
S<
_
#在晴天

$
""
"
#
$
""
!每
!M
对烟株倒二叶进行净光合速率
"
+
1
#测定期间同步记录环境气温"
.
7
#和光合有
效辐射强度"
+2/
#取测定后的倒二叶进行叶绿
素含量测定!参照.植物生理生化试验原理和技术/
方法*#"+
@,B
!
荧光动力学参数测定
采用便携式脉冲调制叶绿素荧光仪"
L\CJ*
LIJ*` C\,!""#
#!对烟株的倒二展开叶进行标记!
每片叶上对称取
$
点进行测定在晴天

$
""
"
!"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#
$
""
每
!M
测定
#
次叶绿素荧光动力学参数由
荧光成像系统在选定模式下自动计算生成
@,C
!
细胞亚显微结构的电镜观察
选择完全展开倒二叶!沿主脉中部两侧!避开叶
脉取叶肉
#66 !^66
的小块!用
!,+a
戊二醛和
#a
锇酸双重固定丙酮梯度脱水!环氧树脂包埋)
聚合)切片)染色
<`9QS*@<6Q*KF
超薄切片机制
成超薄切片!日立
N*)-+"
型透射电镜观察并拍照
@,D
!
数据分析
数据为重复测定结果的平均值
b
标准差采用
5];Q8!""%
进行处理和制图!
[` [[#&,"
软件对数
据进行
G1Q*D7
T
CIGcC
显著性检验及描述性统
计分析
!
!
结果与分析
A,@
!
缺钼烟叶叶绿素荧光参数的日变化
A,@,@
!
环境因子日变化
!
植株的光合作用受外界
环境变化的影响!其中以光合有效辐射和温度影响
较大由图
#
看出!

$
""
"
#
$
""
!光合有效辐射强
度全天呈0单峰1曲线变化!
#!
$
""
左右辐射最强
环境温度全天变化规律和光合有效辐射类似!总的
也呈0单峰1曲线变化!但温度的峰值出现略滞后于
有效辐射强度的峰值时间
A,@,A
!
叶绿素荧光参数日变化
!
,
"
是经暗适应的
[`
#
反应中心全部开放时在测量光下的荧光强度!
是一个与激发光强度和叶绿素有关的纯物理过程!
一般来说
,
"
越大!对光能利用能量越低*##+如图
!
!
C
所示!在一天中!加钼和缺钼处理
,
"
日变化均
表现为从

$
""
开始上升!
#$
$
""
达到高峰!随后均
呈下降变化施钼烟叶
,
"
是一个较为平缓的低)
高)低的变化曲线!在
#!
$
""
和
#$
$
""
略微提高!而
后下降!
#
$
""
恢复到

$
""
的水平但缺钼烟叶在
图
#
!
大气温度"
.
7
#和光合有效辐射"
+2/
#日变化
d/
=
,#
!
X/:S178A7S/7U/<1W
QS7U:SQ71P
W
MT
1UMQU/;7;U/AQS7P/7U/<1
#$
$
""
后达到峰值!而后下降!在
#
$
""
还没达到

$
""
的水平!表明午间较强光照对缺钼烟草的
[`
#
反应中心可能造成破坏或可逆性失活
,
A
%
,
6
反映了
[`
#
反应中心内原初光能转化
效率或潜在最大光合效率*#!+!一般!
,
A
%
,
6
比较稳
定!当植物受到胁迫时!会有明显变化本试验中!
由图
!
!
e
可以看出!施钼烟叶的
,
A
%
,
6
曲线在全天
中均高于缺钼烟叶!且均较稳定在
","$
"
",-#
!
而缺钼烟叶的
,
A
%
,
6
在
",+)&
"
",)%
!
#"
$
""
前有
所提高!之后降低持续到
#$
$
""
!然后回升说明!
缺钼烟叶接受强光时!光合电子由反应中心向
BC
)
Be
和
B`
库的传递受到影响!降低了原初光能转化
效率!使光合色素分子捕获光能转化为不稳定化学
能的效率降低
-./
为光合色素分子吸收光能后!将光能转化
为电能过程中!沿电子传递链向下传递的速率从
图
!
!
?
可看出!施钼烟叶在
#!
$
""
达到峰值!然后
降低!
#-
$
""
后回升而缺钼烟叶从
#"
$
""
后就开
始下降!
#!
$
""
"
#$
$
""
降低明显!
#-
$
""
有所回升!
但到
#
$
""
仍低于

$
""
的
-./
水平说明!缺钼
烟叶的光合能力较弱!一天中光照较强时!光反应中
心对电子的捕获速率减慢
0
反映光照下实际光能捕获效率!可作为叶片
光合电子传递速率快慢的相对指标
0
值高!说明
有利于提高光能转化效率!为暗反应的光合碳同化
积累更多所需能量!以促进碳同化的高效运转和有
机物的积累*#%+从图
!
!
X
看出!缺钼烟叶
0
的变
化曲线始终低于施钼烟叶!
!
个处理都是在
#"
$
""
有降低!施钼烟叶降幅较小!
#$
$
""
开始提高!而缺
钼烟叶自
#!
$
""
明显下降!一直维持到
#-
$
""
左右!
#
$
""
有所回升!说明光合量子产量因不良外界环
境而受到不同程度的抑制!缺钼烟叶在强光下的光
合能力明显低于施钼烟叶
!+1
反映
[`
#
反应中心非辐射能量耗散能力
的大小!它表示天线色素吸收的光能不用于电子传
递!而以热形式耗散掉的部分!是过剩光能"有害#耗
散为热"无害#的有效探针*#$+由图
!
!
5
可看出!在
一天中!不同环境下烟叶的
!+1
日变化总体均为
单峰曲线!施钼烟叶的曲线较为平缓!且峰度不高!
但缺钼烟叶的峰度明显说明随一天中的光照和温
度加强!缺钼烟叶光合效率低!
#"
$
""
前和
#-
$
""
后
光强较弱!叶片能有效利用光能进行光合作用!但在
中午时!缺钼烟叶把过剩的光能以热耗散方式来抵
御自身伤害而施钼烟叶能减少多余电子的产生!
%"#
&
期
!!!!!!!!!
武
!
丽!等$缺钼对旺长期烤烟光合色素和荧光日变化及亚显微结构的影响
图
!
!
缺钼烟叶叶绿素荧光参数的日变化
?2,
加钼处理"营养液含钼
",!"6
=
(
>
=
(#
#&
@,
缺钼处理"正常营养液含钼
"6
=
(
>
=
(#
#&下同
d/
=
,!
!
X/:S178A7S/7U/<1W
M
T
8R8:W
7S76QUQS/1UT
?2,\<*RQSU/8/YQPUSQ7U6Q1U
"
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(
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(#
#&
@,\<*PQR/;/Q1;
T
USQ7U6Q1U
"
6
=
(
>
=
(#
#
,@MQ076Q70VQ8<9
把较多的光能转化为化学能用于光合作用!以维持
碳同化过程
A,A
!
缺钼烟叶净光合速率的日变化
+
1
反映出光合能量转换为活泼化学能的多少!
其值高!说明被固定的能量也越多从图
!
!
d
看
出!烟叶净光合速率在一天中随光强的变化呈现比
较有规律的变化!和
-./
的日变化规律类似但
施钼烟叶和缺钼烟叶在强光时"
#!
$
""
#表现不同
施钼烟叶的
+
1
在
#!
$
""
达到高峰!后有所降低!之
后又出现先增后降的过程!但缺钼烟叶在
#!
$
""
后
出现较长时间的光合低谷!
#-
$
""
有所回升说明!
在较强光照下!施钼烟叶发生了光抑制!出现了短时
0午休1现象!而缺钼烟叶出现较长时间的光合低谷!
其对强光的应对能力远不如施钼烟叶
A,B
!
缺钼烟叶光合参数指标的差异比较
光合色素是绿色叶片进行光合作用的基本条
件由表
#
看出!施钼烟叶的叶绿素含量比缺钼烟
叶高出
++,"&a
!类胡萝卜素含量比缺钼烟叶高出
%,"#a
!且差异均达到显著水平!这对于烟株光能
表
@
!
缺钼对烟草叶片光合参数的影响
@7V8Q#
!
5RRQ;U0<1UMQ
W
MT
1UMQU/;
W
7S76QUQS0
T
指标
L1PQ]
处理
@SQ7U6Q1U
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总叶绿素
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%"
6
=
(
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(#
#
%,"&#b","-!7 #,&&%b",#-!V
类胡萝卜素
?7S
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(#
#
",+#!b","$%7 ",%)#b","$#V
光合参数
M`T
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W
7S76QUQS0
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!!
注$数值为平均值
b
标准差
"
邓肯氏新复极差测验!字母表示在
","+
水平差异显著性
I$
@MQA78:Q07SQ7AQS7
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Q0b0U71P7SPPQA/7U/<1,c78:Q0/1;<8:610R<8*
8<9QPV
T
UMQ076Q8QUUQSP<1=
1/R/;71U8
T
7U","+V
T
X:1;71
-
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的吸收和传递有促进作用将光合参数指标日平均
结果进行分析!施钼烟叶的
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1
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和
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A
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,
6
比 缺钼烟叶均显著提高!而缺钼处理的
!+1
显著
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北
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物
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学
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缺钼烟叶的细胞亚显微结构
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施钼烟叶基粒片层和基质片层
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高于施钼烟叶!但差异不显著
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!
缺钼烟叶亚显微结构观察
通过电镜观察发现!缺钼烟叶叶绿体中有少量
淀粉粒!整体发育较差"图
%
!
C
#基粒片层和基质
片层发育异常"图
%
!
e
#!基粒片层疏松变形!并有明
显膨胀!排列不规则!垛叠程度差&基质片层断裂!并
发生弯曲而施钼烟叶叶绿体内有适量发育良好的
淀粉粒"图
%
!
?
#!基粒片层垛叠紧密)整齐规则!基
粒间明显有基质片层相连"图
%
!
X
#!排列方向保持
与长轴平行!内含物丰富!说明缺钼破坏了叶片细胞
结构!光合能力下降!光合产物的积累量也较低
%
!
讨
!
论
光合色素是进行光合作用的功能色素!其含量
多少与光合速率有直接关系影响光合色素含量的
原因是多方面的!无论是核基因或质体引起的色素
突变!还是光照)温度和营养状况等都会影响光合色
素的合成或分解*#++本研究表明!缺钼烟叶的叶绿
素和类胡萝卜素含量显著低于施钼烟叶!这与孙学
成等*#-+的研究结果一致叶绿素含量的降低可能
跟缺钼逆境阻碍了叶绿素的合成抑或加快了叶片中
叶绿素的分解所致*#)+同时!作为硝酸还原酶的重
要组分!钼素直接影响着烟株氮代谢!而氮素又是叶
绿素的结构元素!因此!缺钼可能会间接影响烟草叶
绿素合成
叶绿素荧光参数反映光合机构内部的调节过
程!能真实)准确地了解
+
1
变化的微观信息
,
"
的
变化主要由非辐射热量耗散)
[`
#
反应中心的可逆
失活和破坏所致*#%+
,
A
%
,
6
反映最大光能转化效
率!在正常环境下!该数值比较稳定*#+!可用来作为
研究光抑制程度的探针!
,
A
%
,
6
降低表明植物受到
了光抑制*#&*!"+本研究结果得出!缺钼烟叶的
,
"
在
#!
$
""
后上升明显!同时伴随着
,
A
%
,
6
的下降!
而施钼烟叶
,
"
在中午时分略有提升!
,
A
%
,
6
降幅
也较小!说明中午强光和高温下!缺钼逆境使烟叶的
[`
#
潜在反应中心受损严重!减少了捕光色素蛋白
复合体
FN?
#
含量*!#+!抑制激发能量从
FN?
#
向
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#
的传递!从而抑制了光合作用的原初反应!这
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期
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武
!
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与吴雪霞等*!!+在茄子幼苗遭受逆境后反应的研究
结果是一致的
#!
$
""
!缺钼烟叶的
!+1
明显上
升!可能因为缺钼烟叶受到了强光伤害!降低了
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T
UV-
%
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的合成速率!限制烟叶对光能的利用程度!
当叶片吸收的光能超过其自身的利用光能时!会以
热耗散形式来消耗过剩光能*!%+!从而更好地进行光
系统的自我保护但这种保护并不是无限的!当伤
害超过一定程度!光系统会出现不可逆的损伤!从而
影响烟叶发育施钼烟叶的
!+1
相对较低!且相
对于初始值!中午时分的
!+1
增幅并不明显!说明
在强光和高温下!施钼烟叶对环境的适应能力较强!
以热耗散能量较低!吸收的能量主要参与了光化学
反应缺钼烟叶在
#!
$
""!+1
的急剧增加!又伴随
,
A
%
,
6
的下降!
#
$
""
略有恢复但没有达到

$
""
的
水平!这可能说明烟叶在对强光进行自我防御的同
时!光合机构因缺钼逆境而受到不可恢复的损伤
-./
反映出光系统反应中心电子捕获效率的高
低*!$+一天中!与缺钼烟叶相比!施钼烟叶较高的
-./
和较低的
!+1
!也说明了其具有较强的光合
传递效率!热耗散低!吸收的光能能够最大程度地进
行碳同化!更多的转化为化学能供烟株利用
0
指
标的变化是植物光抑制发生的最典型特征指标之
一*!$+本试验中!缺钼烟叶
0
在
#-
$
""
后有回升但
没有达到

$
""
的水平!这也从另一方面证明了缺钼
使其光合机构受到了一定程度的损伤因此!叶绿
素荧光参数结果说明!缺钼加重了烟株光合作用对
白天高温)强光等环境条件的敏感程度缺钼烟叶
-./
)
0
和
!+1
等荧光参数的日变化表现!可能跟
较低的光合色素含量有关!这与徐春丽等*!++和程汉
亭等*!-+在柑橘和小飞蓬等植物上的研究结果是一
致的另外!各参数受光强影响严重的时间在
#!
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$
""
!说明在日间!烟叶对逆境的光合响应有一
定时间差
光抑制是光合机构所吸收的光能超过光合作用
本身所能利用的能量而引起光合效率下降的现象
强光是引起光抑制的主要原因!逆境胁迫会加剧光
抑制!即使在光照不太强的情况下!也会因不良环境
而产生光抑制现象*!)+!因此经常将其与叶绿素荧光
参数结合起来进行研究光系统的损伤程度*!+本
研究结果表明!缺钼烟叶在
#!
$
""
后
+
1
开始明显
下降!直到
#-
$
""
略有提高!但
#
$
""
仍没有达到

$
""
的水平!说明强光和高温对缺钼烟草的光合机
构造成损伤!从而带来
+
1
的下降而施钼烟叶
+
1
呈现0双峰1!因光抑制发生了0午休1现象!出现光合
能力的暂时下降说明钼提高了烟叶的光合能力!
在遭受强光时!施钼烟叶发生了短时光抑制!借此来
应对不良外界环境将
+
1
的下降和细胞亚显微结
构的异常发育结合起来分析!旺长期缺钼烟草叶绿
体的基粒片层和基质片层明显发育异常!结构松散)
膨胀变形!垛叠少!淀粉粒少而且较小!可能因为钼
主要存在于叶绿体中*++!缺钼造成组织细胞发育不
良!烟株所积累的光合产物减少或因其被降解利用
所致而施钼烟株中垛叠整齐的基粒片层意味着其
捕获光能的效率更高!发育良好的淀粉粒也能给旺
长期的烟叶提供较多能量物质因此!亚显微结构
的异常发育也从细胞方面解释了缺钼使旺长期烟叶
的荧光参数和
+
1
日变化发生差异的可能原因与
机理
烟草作为一种喜光热带作物!正常钼素营养供
给的烟株对光照和温度有较强的适应性烟株光合
作用对缺钼逆境的响应是多方面的!随着一天中光
强和温度的变化!缺钼使烟叶对强光和高温逆境的
敏感程度加重!引发细胞机构受损!叶片光合色素含
量降低!
[`
#
放氧复合体受到破坏!原初光能转化
效率和潜在活性下降!用于电子传递的能量降低!碳
同化所需能量减少!从而造成烟叶净光合速率的降
低因此!适当的钼素营养可以作为烟草提高旺长
期光合能力的有效措施之一
参考文献!
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