全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$林业公益性行业科研专项"
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#&国家自然科学基金"
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#
作者简介$张洪武"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事森林生态研究
2*34/5
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通信作者$王得祥!教授!博士生导师!主要从事森林生态和森林可持续经营研究
2*34/5
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#!&-9:3
秦岭南坡松栎林群落演替过程中
物种组成及多样性动态分析
张洪武!于
!
飞!王得祥"!张子良
"西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
)#!#""
#
摘
!
要$为揭示秦岭南坡植物群落演替与物种多样性之间的复杂关系!采用空间代替时间的方法在秦岭南坡油松
林(松栎混交林和锐齿栎林群落典型分布区域设置
$+
个样地进行了群落学调查!统计分析了油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林这一演替序列过程中草(灌(乔
%
层的物种组成和
"
物种多样性动态结果表明$"
#
#秦岭南坡油松林(
松栎混交林和锐齿栎林
%
种群落共有维管植物
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种!隶属于
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科
#,%
属!其中草本植物
#%&
种!灌木"含木质藤
本#
,
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科
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属
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则为
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科
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属
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种"
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#沿油松林
#
松栎混交林
#
锐齿栎林群落演替序列!草本层物种均匀度和物种多样性
显著降低!物种丰富度呈)
?
*形变化趋势&灌木层物种丰富度(均匀度以及物种多样性均无显著差异&乔木层物种多
样性呈明显的单峰型变化!其中松栎混交林群落物种多样性指数最高研究表明!秦岭南坡松栎林群落物种多样
性随演替进展总体上呈现单峰型变化!与中期物种多样性假说一致&物种多样性可能仅仅是群落稳定的一个基础
或前提条件
关键词$秦岭&松栎林群落&演替&物种组成&物种多样性
中图分类号$
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文献标志码$
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T
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N
O
!!
认识植物群落演替过程中物种多样性变化规
律!有助于深刻认识群落稳定性(多样性变化格局及
其机理!并为森林群落科学经营和生物多样性保护
提供建议和依据在植物群落演替过程中物种多样
性变化方面!国内外已有大量研究!但研究结果却大
不相同有人认为随演替进展物种多样性趋于增
大+#*$,!也有人认为物种多样性随演替呈单峰模型!
在演替中期达到最大+*),!还有人得出了其他结
论+,*#",这些不同的结论可能与群落类型(研究方
法等因素的差异有关+##,关于中国森林演替模式!
国内也早有大量研究!前人认为中国南亚热带次生
演替一般遵循针叶林到针阔混交林再到阔叶林的规
律!山峡库区(缙云山等北亚热带和中亚热带森林类
型也基本遵循该规律+#!*#$,延晓东等+#+,通过模拟
东北森林生长演替模型认为落叶阔叶树如蒙古栎
"
0$1,2$%-+#
3
+)"2
#将取代针叶树如红松"
!"#$%
4+,"1#%"%
#和兴安落叶松"
5,"6
3
-1)"#""
#!成为东
北森林的主要树种
在秦岭南坡海拔
#!""
#
#,""3
之间的山地
森林生态系统中!油松林"
!"#$%&($)"
*
+,-"%L:M*
I0N
#(锐齿栎林"
0$1,2$%)"1#R4M-2$&1%1,,&
L:MI0N
#及其混交林"
!.&($)"
*
+,-"%/0.)"1#R4M-
2$&1%1,,&3/>I=L:MI0N
#是该区的
%
个主要森林
类型国内学者关于秦岭地区油松林(松栎混交林
和锐齿栎林这
%
个群落是否处于同一演替序列中的
不同阶段还存在争议!但部分学者认为!油松在秦岭
地区是先锋树种!易于占据裸地!油松林一旦形成!
林内环境又会变得对其他较耐荫树种"如栎类#有
利后者的逐渐入侵!使油松纯林变成油松栎类混
交林!经过一段时期!由于栎类的竞争能力比油松
强!油松林最后会被栎林取代+#&,前人对秦岭山地
油松和锐齿栎更新特征的研究结果也表明$栎类在
油松林下的更新良好!因此栎类种群极易入侵到油
松次生林群落中!成为更新层的优势种根据我们
的调查!油松林虽然常见!但除生于峭壁梁顶处外!
基本将为栎林所取代坡面上油松林下更新苗以栎
类为主!有些林分内锐齿栎已居乔木层第二亚层!其
取代油松的趋势十分明显+#)*#,,目前国内对秦岭山
地松栎林的研究主要集中在群落结构(生物量及营
养元素分布等方面+#*!",!于飞等对秦岭林区松栎混
交林群落的更新机理也进行了研究+!#*!$,!但关于次
生松栎林群落演替过程中物种多样性变化的研究还
未见报道
在秦岭山地次生林演替过程中!还有许多规律
和问题值得深入研究和探讨如松栎林演替过程中
物种多样性存在怎样的变化格局- 与其他演替序列
中所支持的假说有何不同- 推动松栎林演替进展的
主要环境因素有哪些- 因此!对秦岭南坡松栎林不
同演替阶段物种组成多样性动态的分析!无疑成为
了回答上述问题并进一步揭示秦岭山地松栎林稳定
性和演替规律的基础性工作为此!本研究以秦岭
南坡典型的油松林(松栎混交林和锐齿栎林为研究
对象!采用空间替代时间的方法!在大量样地调查的
基础上!统计分析
%
个群落中各层次的物种组成!并
对演替过程中各层次的物种多样性变化趋势进行了
计算和分析!以期揭示群落演替过程中的多样性变
化格局和群落稳定性的关系!为秦岭地区乃至同类
地区群落物种多样性研究和保护!以及制定合理的
森林健康经营管理措施提供依据
#
!
研究区自然概况
研究地位于秦岭南坡中段主要包括秦岭南坡至
汉水以北的汉中市各"区#县以及与之相邻的凤县部
分地区!即东经
#"+[%"#
#",[##!北纬
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")#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
+%本地区地形地貌极为复杂!全年雨量充沛!气
候温暖湿润本地区气候差异明显!
,""3
以下为
北亚热带!
,""
#
!$""3
为山地暖温带!
$""3
以
上为高山寒温带+!+,本研究具体研究地包括以火
地塘(旬阳坝为主的
+
个松栎林典型分布区域
秦岭火地塘林区位于秦岭南坡中山地带中部
"
%%[!+#
%%[!\C
!
#",[!+#
#",[%"\2
#!海拔
,""
#
!+""3
!年均气温
,]
#
#"]
!年均降雨量
""
#
#!""33
!属中国北亚热带和暖温带的过渡地带
从低海拔到高海拔依次为$松栎林亚带!松桦林亚
带!云(冷杉针阔叶混交林亚带土壤主要为山地棕
色森林土"棕壤#!土层厚
%"
#
+"93
主要成林树
种有$锐齿栎"
0$1,2$%)"1#R4M-2$&1%1,,&
#(山
杨"
!+
7
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#(红桦"
:1&$))(+/%"#1#/
%"%
#(光皮 桦 "
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*
1,
#(油 松 "
!"#$%
&($)"
*
+,-"%
#(华山松"
!"#$%,-#8""
#等+!&,旬
阳坝林区位于秦岭中段南麓的月河梁和平河梁之
间!地理坐标为
%![!#
%%[#%\C
!
#"%[+,#
#"[$,2
!平均海拔
#%""3
该区属北亚热带温暖湿润气
候区!年平均气温为
#" ]
!年平均降水量
##%%
33
!
&
#"]
的积温为
$"""]
土壤为矿砾质壤
黏土!呈微酸性该区有种子植物
#!"
余种!隶属于
#!$
科!
$+"
余属林木主要有松"
!"#211
#(杉
"
;%$
3

#和落叶乔木等+!),
!
!
研究方法
B-C
!
样地调查
在对火地塘(旬阳坝等林区油松林(松栎混交林
和锐齿栎林分布较集中的地段进行综合野外考察的
基础上!尽可能地选择人为干扰较小的自然演替群
落!共设置样地
$+
个"油松林(松栎混交林和锐齿栎
林
%
个植物群落各
#+
个#每块样地面积为
!"3
!^"3
!调查其中全部乔木在样地内均匀布设
+
个
!3 !^3
的次样方!调查灌木&在每个次样方中
设置
#
个
#3 #^3
小样方!调查草本
调查时在每个样地中记录各物种种类(个体数
"丛生性草本按其丛数统计#(年龄(株高(乔木的胸
径(盖度(冠幅等数量指标
$+
个样地的基本概况
见表
#

B-B
!
植物群落物种多样性测度
根据马克平+!,*!,所评述的生物群落多样性的测
度方法!本实验选择
_4NM/9Z
丰富度指数(
S/3
T
0:1
优
势度指数(
SP411:1*8/I1IM
多样性指数(
_/I5:E
均匀
度指数
$
种
"
多样性指数!以草(灌(乔
%
层各物种的
重要值"
<=
#作为测度指标!分层对每个群落的物种多
样性进行计算分析其计算公式分别如下$
<=草本%灌木`"相对高度A相对盖度A相对显著
度#%
%
<=乔木`"相对高度A相对密度A相对显著度#%%
其中!相对显著度
`
某一树种胸高断面积之和%
样地内所有树种胸高断面积之和
"
#
#
_4NM/9Z
丰富度指数"
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#$
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"
!
#
S/3
T
0:1
优势度指数"
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#$
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+
A
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A
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#%
A
"
A(#
#,
"
%
#
SP411:1*8/I1IM
多样性指数"
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B\` (

!
"
5:
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!
"
"
$
#
_/I5:E
均匀度指数"
C
#$
C`B%
5:
<
?
式中!
?
为每个样地的物种总数!
A
为每个样地所有
物种的重要值之和!
A
"
为样地中第
"
个种的重要
值!
!
"
`A
"
%
A

B-D
!
数据处理
采用方差同质性检验的方法进行方差齐性检验
后!满足方差齐性条件"
!
%
"-"+
#的用单因素方差
分析"
U1I*84
O
BCU?B
#和
JE1941
多重比较分析
方法"
!
$
"-"+
#比较不同演替阶段各层物种多样性
的差异!方差不齐性的"
!
$
"-"+
#用
D43I0*7:;I5
"
B
#检验法比较其差异单因素方差分析和
JE1*
941
多重比较及
D43I0*7:;I5
"
B
#检验通过
S_SS
#,-"
数据分析软件完成
%
!
结果与分析
D-C
!
不同演替阶段群落物种组成
在所调查的
$+
个
!"3^!"3
的样方中记录
草本层(灌木层和乔木层的科(属数和物种总数!统
计结果见表
!
共记录维管植物
%#!
种!隶属于
)%
科
#,%
属其中草本植物
#%&
种!灌木"含木质藤
本#
,
种!乔木
),
种&就森林群落而言!油松林有
+!
科
##)
属
#"
种!松栎混交林包含
&"
科
+
属
#!
种!锐齿栎林则为
+"
科
#"
属
#),
种表
%
列出了
%
种群落物种重要值排序前
+
的乔木(灌木(草本植
物种名与重要值由表
%
可以看出!随演替进展!群
落各层优势物种及其重要值不断发生变化油松林
群落乔木层主要由油松和华山松组成!灌木层和草
本层的优势种分别为胡枝子"
51%
7
181D("2+)+,
#和
羊茅"
E1%&$2+9"#
#&松栎混交林群落乔木层的优
势种为锐齿栎和油松!灌木层和草本层的优势种分
别为悬钩子"
>$($%2+,2F+,"
*
+)"$%
#和苔草"
G,16
&,"%&2F
H

#&锐齿栎林群落乔木层的优势种为锐齿
#)#
#
期
!!!!!!!!!
张洪武!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中物种组成及多样性动态分析
栎!灌木层和草本层的优势种分别为托柄菝葜
"
?-")68"%2+&"%
#和细叶苔草"
G,16,"
3
1%21#%
#
%
个群落各层中也出现了漆树"
;+6"2+81#8,+#91,/
#"2"
*
)$$-
#(鹅耳枥"
G,
7
"#$%&$,2D#"#+I""
#(多
表
C
!
样地概况
Y4V5I#
!
DI1IM450EMRI
O
:L043
T
5I
T
5:N
样地号
_5:NC:-
地理位置
DI:
<
M4
T
P/945
T
:0/N/:1
海拔
B5N/NE=I
%
3
坡向
S5:
T
I40
T
I9N
%
[
坡度
S5:
T
I=I
<
MII
%
[
坡位
S5:
T
I
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:0/N/:1
林龄
SN41=4
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%#
#
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2-
东坡&
8-
西坡&
S-
南坡&
C-
北坡&
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东南坡&
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T
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北
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物
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学
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3
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H
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7
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J

7
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"
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*
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#等主要的共有种!另外!样地中
也有部分偶见种出现如五月瓜藤"
B+)(+1))"
*
,
3
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K#
7
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3
,"&21
#等
树种只在个别锐齿栎林样方中有发现比较表
%
中
%
个群落各层排序前
+
的树种的重要值大小还可看
出!群落优势种比其他树种有明显的相对优势度!其
他树种很难与其形成竞争关系
D-B
!
不同演替阶段群落各层物种多样性变化
物种丰富度即物种数目从图
#
!
B
可以看出$
演替初期油松林群落草本植物物种最多!随演替进
展呈现)
?
*形变化趋势与草本层物种丰富度变化
趋势相似!灌木层物种丰富度随演替的进展也呈现
)
?
*形变化趋势!演替后期锐齿栎林阶段灌木层物
种丰富度最高!但三者之间的差异都不显著"
!
%
"-"+
#不同演替阶段乔木层物种丰富度差异也不
显著"
!
%
"-"+
#
均匀度指数通过测度物种分布的均匀程度来反
映群落物种多样性图
#
!
c
显示$随演替进展!草
本层物种均匀度显著降低"
!
$
"-"+
#!在锐齿栎林
阶段物种均匀度降至最低&灌木层中!锐齿栎林群落
的物种均匀度最低!油松林群落和松栎混交林群落
的物种均匀度差异不显著"
!
%
"-"+
#&乔木层中!群
落物种均匀度随演替进展呈现单峰模型!演替中期
松栎混交林群落的物种均匀度最高!油松林和锐齿
表
B
!
秦岭南坡不同演替阶段
D
种森林群落内的科属种数
Y4V5I!
!
YPI1E3VIM:LL43/5
O
!
<
I1E041=0
T
I9/I0:LNPMIIL:MI0N9:33E1/N/I0/1=/LLIMI1N0E99I00/RI
0N4
<
I0:1NPI0:ENP*L49/1
<
05:
T
I0/1@/15/1
<
X:E1N4/10
群落类型
K:33E1/N
O
N
OT
I
草本层
7IMV54
O
IM
科数
H43/5
O
属数
DI1E0
灌木层
SPMEV54
O
IM
科数
H43/5
O
属数
DI1E0
乔木层
YMII54
O
IM
科数
H43/5
O
属数
DI1E0
种数
S
T
I9/I0
油松林
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松栎 混 交 林
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锐齿栎林
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2$&1%1,,&L:MI0N
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表
D
!
秦岭南坡不同演替阶段
D
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!
d3
T
:MN419IR45EI041=0
T
I9/I09:3
T
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<
I0
:L0E99I00/:1:1NPI0:ENP*L49/1
<
05:
T
I0/1@/15/1
<
X:E1N4/10
层次
b4
O
IM
群落
$
K:33E1/N
O$
植物名称
_541N143I
重要值
<=
群落
%
K:33E1/N
O%
植物名称
_541N143I
重要值
<=
群落
&
K:33E1/N
O&
植物名称
_541N143I
重要值
<=
乔木
YMII
油松
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*
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锐齿栎
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锐齿栎
0.)"1#R4M-2$&1%1,,& #"-!""+
华山松
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油松
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*
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油松
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锐齿栎
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华山松
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漆树
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*
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漆树
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漆树
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木
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7
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H
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青杨
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7
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H
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铁杉
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华山松
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灌木
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胡枝子
51%
7
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悬钩子
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*
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托柄菝葜
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绿叶胡枝子
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7
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鞘柄菝葜
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白檀
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悬钩子
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白檀
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喜阴悬钩子
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菝葜
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悬钩子
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黄素馨
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草本
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羊茅
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苔草
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细叶苔草
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苔草
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苔草
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青茅
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细叶苔草
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羊茅
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大披针苔草
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茜草
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崖棕
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鹅观草
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J
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早熟禾
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鹅观草
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$
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分别代表油松林群落(松栎混交林群落和锐齿栎群落
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!
MI0
T
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O
-
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#
期
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张洪武!等$秦岭南坡松栎林群落演替过程中物种组成及多样性动态分析
图
#
!
群落演替过程中不同生活型物种
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丰富度指数"
B
#(
_/I5:E
均匀度指数"
c
#(
SP411:1*8/I1IM
指数"
K
#(
S/3
T
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J
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图中数据为平均值
A
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代表
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#
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#
0.)"1#R4M-2$&1%1,,&L:MI0N
#
栎林群落的物种均匀度差异不显著"
!
%
"-"+
#
SP411:1*8/I1IM
指数综合了群落物种的丰富
度和均匀度来描述群落物种多样性!是运用最为广
泛的多样性指数之一从图
#
!
K
可以看出$演替初
期草本层油松林群落物种多样性最高!到演替中期
物种多样性迅速降低"
!
$
"-"+
#!松栎混交林和锐
齿栎林阶段草本层物种多样性差异不显著"
!
%
"-"+
#&不同演替阶段灌木层的物种多样性差异也不
显著"
!
%
"-"+
#&乔木层物种多样性与其物种均匀
度的变化趋势一致!呈现单峰型趋势
S/3
T
0:1
优势度指数通过度量物种分布的集中
性来反映群落物种多样性图
#
!
J
显示$演替过程
中!草本层和乔木层物种优势度指数的变化趋势与
物种均匀度指数的变化一致灌木层中!随演替进
展!群落物种优势度指数先减小"
!
$
"-"+
#(后增
大!锐齿栎林群落的物种优势度与前两个演替阶段
的群落物种优势度差异都不显著"
!
%
"-"+
#
$
!
结论与讨论
本研究中!随演替进展!油松林(松栎混交林以
及锐齿栎林
%
个群落中各层物种组成和群落优势种
以及物种多样性发生了较大变化
本研究结果表明$随演替进展!物种丰富度除了
在草本层
%
个群落有较大差异外!灌木层和乔木层
均无显著差异&物种均匀度在灌木层仍无差异!而在
乔木层松栎混交林的均匀度明显高于其他两个群
落!在草本层!随演替进展物种均匀度呈现逐渐下降
的趋势在该演替过程中物种多样性并不主要是由
于物种丰富度的变化而呈现不同的变化格局!与王
世雄等+%",认为的)演替过程中的物种多样性变化主
要是因为物种丰富度变化而引起*这一结论不一
致综合物种丰富度和物种均匀度的
SP411:1*
8/I1IM
多样性指数测度结果表明!乔木层物种多样
性呈现单峰增长趋势对于林下植物!其物种组成
及其适应环境的能力与其所处的上层群落紧密相
关+%",!研究区中油松林群落处于阴坡!光照条件虽
然不及阳坡!但水分条件比阳坡优越!另外坡度较
小!林下腐殖质较多!容易成为风媒(鸟媒等传播种
子停留的场所!而且养分也较充足!再加上油松林海
拔较低!温度适宜!有利于植物各种生理活动的进
行!从而使得该阶段林下植物特别是草本层植物种
类较多!物种多样性较高+%#,!这可能是本实验油松
$)#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
林群落草本层物种多样性高于后期两个阶段群落的
主要原因演替过程中草本层物种均匀度呈现出逐
渐下降的趋势!与前人的研究结果相似!主要原因可
能是阳坡林窗较多!导致林下光照分布不均匀!阳坡
林下物种分布不均匀!优势种突出+%!,
本结果表明演替过程中虽然群落间物种丰富度
无显著差异!但群落总体物种多样性呈明显的单峰
模型!在松栎混交林阶段物种多样性达最大!与中期
物种多样性假说基本一致+%%,!也与诸多研究中发现
的结果相似+!%",!即物种多样性随演替时间的延长
而升高!最高值常出现在演替的中期!随后又呈现下
降的趋势群落演替过程中物种多样性的单峰模型
在很多研究中已有大量发现!
b:E9Z0
+
)
,对
8/09:1*
0/1
南部的森林群落的演替研究表明!在演替过程
中!群落物种多样性先增后减!并且在演替过程中阳
性树种向阴性树种过渡的阶段物种多样性达到峰
值
X4=I/M4
+
&
,对巴西东南部热带季节干旱林演替过
程中群落物种组成和多样性变化进行了研究!结果表
明$演替初期物种多样性较低!随演替进展!其他物种
的入侵导致演替中期群落由大多数演替中后期的物
种组成!到了演替顶级!演替后期的物种竞争力强于
中期物种!因而物种多样性又开始降低关于另一经
典假说认为的随演替进展物种多样性逐渐增长的报
道也有很多!也被大量学者支持!如
U=E3
+
%$
,
(
K5I3*
I1N0
+
%+
,
(
X4M
<
45IL
+
%&
,等另外!也有研究得出了其他
的规律如
7:;4M=
和
bII
+
,
,对美国
CI;743
T
0P/MI
州东南部森林的演替过程"
#$
#
#"
年#中维管束植物
分层的物种多样性变化研究结果表明$随演替进展各
层的物种丰富度逐渐降低秦娟等+%),对子午岭林区
山杨林(辽东栎林及其混交林植物的物种多样性分
层进行了研究!结果也发现子午岭林区由先锋群落
"山杨林#向顶级群落"辽东栎林#演替的过程中!群
落物种丰富度和物种多样性均呈下降趋势因此不
同的研究选取不同群落类型(演替过程(环境因子以
及研究方法可能得到不同的关于群落演替中生物多
样性变化的结论+##,另外!本研究中物种多样性最
大的时期并不是出现在演替后期的顶级群落!与
25N:1
+
%,
,提出的)群落物种多样性越丰富!群落越稳
定*这一稳定性假说不符!表明群落的稳定具有更广
泛的内涵!物种多样性可能仅仅是群落稳定的基础
或必要条件+%,
本研究中所选的演替序列中物种组成和物种多
样性的这种动态变化初步反映了秦岭山地不同演替
阶段次生松栎林群落物种多样性的变化规律!在理
论上支持了)中期物种多样性假说*!但并未进行全
面而科学的环境解释由于松栎林群落物种多样性
是秦岭南坡森林群落物种多样性的重要组成部分!
因此揭示影响这种变化格局的主要环境因素还有待
进一步深入研究!从而为秦岭地区乃至同类地区群
落物种多样性研究和保护!以及制定合理的森林健
康经营管理措施提供依据
参考文献!
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