全 文 ：书西北植物学报!
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&修改稿收到日期$!"#$)"#)#,
基金项目$国家自然科学基金" %"(,"#," # 作者简介$王玲丽"
#(&"
#!女!硕士!讲师!主要从事结构植物学研究
2)34/5
$641 7 5/1 7 5/ ( *!# ! #-%+893 " 通信作者$刘文哲!教授!博士生导师!主要从事结构植物学研究
2)34/5
$56:1;<: ! 16=+:>=+81 喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究 王玲丽#!刘文哲!" " # 运城学院生命科学系!山西运城 "$$""" & ! 西北大学 生命科学学院!西安 ,#""-( # 摘 ! 要$运用植物解剖学方法研究了喜树各器官的结构!对喜树不同器官中喜树碱含量进行了
?@AB
法测定结
果表明$" # #喜树根尖纵切面的结构由根冠)分生区)伸长区和根毛区$
个部分组成根和茎的初生结构都由表皮)
皮层和维管柱
%
部分组成&在根和茎初生结构的皮层和髓部具有被锇酸染成黑色的嗜锇细胞&在次生生长中!根的
木栓形成层起源于中柱鞘!茎的木栓形成层起源于皮层细胞&随着次生维管组织的增加!茎的中央形成髓腔"
!
#
叶片由表皮)叶肉和叶脉组成!叶肉细胞中分布有嗜锇细胞&光学显微镜和扫描电子显微镜观察显示!喜树叶的上
表皮没有气孔器分布&下表皮气孔器的保卫细胞呈肾形!没有副卫细胞!被几个表皮细胞不规则的围绕!属于无规
则型&在上下表皮均分布着单细胞非腺毛和
!
种类型的腺毛!其中下表皮的分布相对稠密&上表皮腺毛呈球形!下
表皮腺毛大部分为长卵形!其中间杂着一些球形腺毛&观察发现!越幼嫩的叶中!分布的腺毛和非腺毛越多"
%
#喜
树不同器官中喜树碱含量以幼叶和种子中较高!木质部中较低!髓中含量最少&随着叶的发育成熟!叶中喜树碱的
含量逐渐降低!且同一叶的不同部位!喜树碱含量也有差异&喜树幼苗发育过程中喜树碱含量也在不断变化
关键词$喜树&器官&结构&喜树碱&含量 中图分类号$
C( $$+* & C($-+&& 文献标志码$ D $%&(%&)*"+,& - ./*./!0)%)&1#/.%#"/"+2.1 3 %"%4)(#/ "+1$2 3 #)"$$ "52-/$#$0)(/)5
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7
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M9M<:8/1
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891M:1M
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喜树"
!"#
$%&%()"")*#+,"%"J:81:+ #为山茱 萸目 " B9L145:0 #蓝 果 树 科 " F Q 0048:4: #喜 树 属 " !"#$
%&%()"
#!为多年生亚热带落叶阔叶乔木!中
国特有树种!主要分布于长江流域及西南各省*#+
该树种因富含抗癌和抗逆转录病毒的喜树碱)喜树
次碱及
#")
羟基喜树碱)甲氧基喜树碱等*!+而深得植
物学界和医药学界的青睐喜树碱"
B43
K
M9M<:8/1
!
B@V
#为喜树各器官中均含有的一种生物碱!经肿瘤
实验证明这种吲哚类生物碱具有独特的抗癌机理!
是迄今为止发现的唯一的一种专门通过抑制拓扑异
构酶
"
"
M9
K
9/093:L40:
"
#发挥细胞毒性的天然植
物活性成分*%)$+目前已有$
种以喜树碱为前体合
成的喜树碱衍生物
B@V)##
"
/L/19M:841
#)
V@V
"
M9)
K
9M:841
#)
()DB
"
()43/19843
K
M9M<:8/1
#及
()FB
"
()
1/ML9843
K
M9M<:8/1
#获得美国食品和药物管理局
"
ZJD
#批准用于临床治疗结肠癌)直肠癌*+)胰腺
癌*-+和复发性卵巢癌*,)(+
关于喜树器官的解剖结构研究!李凤兰等*#"+研
究了珙桐与喜树茎次生木质部的比较解剖学!王戈
戎等*##+对喜树茎解剖发现喜树皮层和髓中存在异
细胞喜树全株均含有喜树碱!但各器官中喜树碱
的含量存在着较大差异且同一器官在不同发育时
期!
B@V
的含量差异显著*#!)#%+但不同研究结果并
不一致!这可能是由于采样时间)部位)分析方法等
引起的差异早期的研究认为果实中喜树碱的含量
高!因此!以果实为主要原料提取喜树碱*#$+近年 来研究表明越是幼嫩的组织如幼叶)幼枝! B@V 含 量越高本实验对喜树器官的解剖结构进行了较全 面的观察!并对不同器官以及同一器官不同部位的 喜树碱进行提取和测定!为喜树资源的开发和利用 提供一定的科学依据 # ! 材料和方法 ;+; ! 实验材料 喜树各器官采自西北大学生物园喜树实生苗 ;+< ! 实验方法 ;+<+; ! 形态解剖学方法 ! ! # "石蜡切片法 ! 将各材 料切成小块!用 ZDD 固定液固定!经酒精系列脱 水)透蜡)包埋!石蜡制片法制片! DX&!" 型切片机 切片!切片厚度为 #" # #*$
3
!番红
)
固绿双重染色!
中性树胶封片!
A:/84)J[A型显微镜观察并照相
!"半薄切片法
!
将材料切成
#33
! 小块!先用
%]
戊二醛固定
!<
!再用
#]
的锇酸固定
$< !系列乙 醇脱水后!用 2 K 91&#! 环氧树脂包埋! :^/8<:LM)_=1 7 型超薄切片机切片!切片厚度 # # !$
3
天青
)
亚甲基
蓝染色!
A:/84J[A型显微镜观察照相
!
%
"扫描电子显微镜观察
!
将样品经
ZDD
固
定液固定!乙醇系列脱水后逐步过渡到乙酸异戊酯
中!经过
BX
!
临界点干燥!粘台后真空喷金镀膜!用
?HVDB?HR)*,"
型电子显微镜观察并照相
;+<+<
!
喜树碱含量的测定
!
!
#
"仪器与色谱条件
!
日本 岛 津
AB)#"DVP
K
高 效 液 相 色 谱 仪!
R@J)
#"DP
K
检测器!
B5400)` @
工作站&色谱柱$@`)XJR 柱" #*"33a$+-33
#&流动相$甲醇%水" . % . ! -! % %& #&流速$
#3A
,
3/1
#
&检测波长$!*$13
&进样
量$#"$
A
&柱温$
!*b

喜树碱标准品"
((+&]
#由德国
\9:7
:LH1)
7
:5<:/3
制药公司
\/08<9NN
教授惠赠
!"标准曲线的绘制
!
精确称取喜树碱对照品
!+*3
7
!置于
*"3A
量瓶中!加入适量色谱纯甲醇!
超声波助溶后定容至刻度!摇匀后用
"+$*$
3
微孔
滤膜滤过!即得
"+"*3
7
,
3A
#的对照品溶液
分别精确量取喜树碱标准溶液
!
)
%
)
*
)
&
和
#"
3A
于
#"3A
的容量瓶中!用色谱纯甲醇分别稀释
并定容至刻度摇匀后按照上述色谱条件分别取稀
释后的标准溶液样品进样分析!每样重复
%
次!取
%
次峰面积的平均值得峰面积
/
与喜树碱溶液浓
度
0
"
$7 , 3A # #的线性回归方程为$
/
c#--&-0
-*,,+*
!相关系数
1
!
c"+(((%
!
%
"喜树碱的提取
!
将样品经
-"b
烘箱干燥至
恒重!粉碎过
-"
目筛后!精确称取其粉末各
#""
3
7
!置于离心管中加
$3A 甲醇!超声波提取 #" 3/1 后!加 %"3A 蒸馏水!$"3A
二氯甲烷!用磁力
搅拌器充分混合
*3/1
后!
!"""L
%
3/1
离心
#"
3/1
!产生两相!收集有机相!减压蒸发至干燥*#*+
剩余部分溶解在
#3A
色谱纯甲醇中!用
"+$*$
3
微孔滤膜滤过得样品溶液!用于喜树碱含量测定
!
$"喜树碱的定性分析 ! 利用薄层层析法 %&! ! 期 !!!!!!!!!!!! 王玲丽!等$喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究
"VAB
#!将样品溶液用毛细管点样在硅胶板上"硅
胶$"+*] 羟甲基纤维素钠 c$"d#""
#!在展开剂中
"
`
氯仿
d`
乙醇
d`
乙酸乙脂
d`
己烷
c!"d
(+*d-*+!d*+%
#展开在
!*$13 紫外光源下观 察发现提取物在硅胶板上的蓝色荧光斑点与喜树碱 标样的蓝色荧光斑点相同!且位置高度一致 ! * "喜树碱含量的计算 ! 精密量取各样品溶液 #"$
A
!分别进样测定其对应的峰面积值!每样重复
%
次根据线性回归方程求出样品中喜树碱的浓度!
由提取液体积"
#3A
#及样品材料质量"
#""3
7
#可
求得材料中喜树碱的百分含量结果表示为均值
e
标准差"
RJ
#用
%
检验!
2
#
"+"*
表示差异显著
!
!
结果与分析
<+;
!
根的结构
<+;+;
!
根尖及其组织分化
!
从喜树主根的根尖纵
切面上观察!根尖可分为根冠)分生区"生长点#)伸
长区和根毛区
$个部分根冠位于生长点的前端! 由多层薄壁组织细胞构成分生区是位于根冠内方 的顶端分生组织!由原分生组织和初生分生组织所 组成原分生组织分为 % 个细胞群$即外面为表皮
原和根冠原的原始细胞群!中间为皮层原的原始细
胞群!最内部分为中柱原的原始细胞群"图版
"
!
#
#
在横切面上!原分生组织的细胞呈等径!细胞排列整
齐而紧密!细胞体积较小!细胞壁薄!原生质浓厚!细
胞核大!分裂能力旺盛!表现出典型的分生组织的细
胞学特点
原分生组织所衍生的细胞发生一定程度分化!
由外向内分化为根冠原)表皮原)皮层原和中柱原!
它们共同组成初生分生组织"图版
"
!
#
#从横切面
上看!细胞排列层次明显!最外一层是表皮原细胞!
细胞排列整齐紧密细胞核大!细胞质浓表皮原内
部有
*
#
-
层由基本分生组织组成的皮层原!这些细
胞相对较大!细胞核明显中央
$# * 层为中柱原细 胞!细胞排列紧密!细胞质相对最浓厚"图版 " !# <+;+< ! 根的初生生长与初生结构 ! 喜树根的初生 生长是通过其初生分生组织细胞的分裂及其衍生细 胞的体积增大活动完成以后这些衍生细胞分化! 形成根的初生结构其中!根冠原的衍生细胞分化 为根冠薄壁细胞!表皮原!皮层原和中柱原的衍生细 胞则分别分化为表皮)皮层和中柱!共同构成了根的 初生结构 在根的初生结构分化中!随着原生分生组织细 胞的分裂与分化!最外层分化出一层排列整齐而紧 密的原表皮细胞皮层原的细胞体积逐渐增大!液 泡化逐渐明显!细胞层次明显!胞间隙出现!紧邻表 皮的一层细胞成为体积较小!排列紧密的外皮层细 胞!其内为 , # ( 层排列疏松的圆形的皮层薄壁细 胞!细胞较大!液泡化明显!皮层最内的一层细胞体 积相对较小!排列紧密!成为内皮层"图版 " ! % )$
#!
经锇酸固定显示为一圈黑色的嗜锇细胞"图版
"
!
*
)
-
#在维管柱分化中!其外围的中柱鞘细胞最先分
化成一圈排列紧密的薄壁细胞!同时紧邻中柱鞘细
胞里面的原生韧皮部的筛管分子)原生木质部导管
开始分化出现!原生木质部导管在相对的
$个角上 发生分化!构成$
个初生木质部脊"图版
"
!
%
#!后发
育成四原型的木质部"图版
"
!
$# - #!初生韧生部与 初生木质部呈相间排列!喜树根的中央部分不分化 成木质部!由薄壁组织形成髓"图版 " !$
#
,
#至
此!由表皮)皮层和维管柱构成的根的初生结构已分
化完成
喜树根的初生结构由表皮)皮层和维管柱三部
分组成表皮来源于原表皮!由一层薄壁细胞组成!
其细胞形状不规则皮层位于表皮和维管柱之间!
由皮层原发育而来!由
,
#
(
层薄壁细胞组成!细胞
体积较大!细胞间隙明显!接近表皮处有被锇酸染成
黑色的嗜锇细胞"图版
"
!
*
#其中最内一层细胞排
列整齐!体积较小!没有细胞间隙!被锇酸染成黑色
的嗜锇细胞!为内皮层"图版
"
!
*
)
-
#内皮层以内
的轴状部分是维管柱!维管柱是由中柱原发育而成!
最外方与内皮层相接的是中柱鞘!是一层细胞体积
较小)排列紧密)没有胞间隙的薄壁细胞中柱鞘之
内是初生木质部和初生韧皮部!初生木质部为四原
型!呈辐射状排列!辐射角的尖端为原生木质部!导
管口径较小!接近中心的是后生木质部!导管口径较
大初生木质部和初生韧皮部相间排列!中央具有
髓"图版
"
!
*
#
,
#在初生木质部和初生韧皮部与
髓靠近的部位!分布着大量嗜锇细胞"图版
"
!
-
#!从
纵切面上观察!该嗜锇细胞为长柱形!与根的长轴平
行排列"图版
"
!
&
#
<+;+=
!
侧根的形成
!
喜树侧根起源于母根的中柱
鞘!外面一圈为内皮层的嗜锇细胞!为典型的内起源
"图版
"
!
&
#当侧根开始发生时!中柱鞘的某些细
胞开始分裂!开始是平周分裂使细胞层数增加!形成
的新组织向皮层外突起!以后的分裂包括平周分裂
和垂周分裂!是原有的突起继续生长形成侧根的根
原基从横切面上观察侧根在母根上位于正对着初
生木质部的位置发生"图版
"
!
,
#
$&! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
<+;+>
!
根的次生生长与次生结构
!
当初生结构中
后生木质部导管分化成熟时!在初生木质部和初生
韧皮部之间保留的未分化的原形成层细胞首先在初
生韧皮部内侧发生平周分裂!形成
!
#
%
层狭长的细
胞!这些新细胞在横切面上排列呈弧形!在喜树根中
有
$条形成层弧!以后!这种分裂活动逐渐向左右两 侧扩展!从而与初生木质部脊外的中柱鞘细胞相接 同时这些中柱鞘细胞恢复分裂能力也发生平周分 裂!产生形成层细胞!新产生的形成层细胞与形成层 弧连接起来!形成一个完整连续的形成层环以后 因为形成层环凹入的部分产生木质部较早且较快! 将凹入部分的形成层向外推移!结果使形成层环在 横切面上逐渐成为圆形"图版 " ! ( #形成层细胞主 要进行切向分裂!向内产生次生木质部!加在初生木 质部的外方&向外产生次生韧皮部!加在初生韧皮部 的内方从横切面观察次生木质部由大量的木薄壁 细胞组成!导管口径大!分散于其中次生韧皮部由 大量的韧皮薄壁细胞和少量的筛管)伴胞组成在 次生维管组织内分布着维管射线"图版 " ! ( ) #" # 由于次生维管组织的增加!表皮和皮层受到挤压!表 皮已不能适应保护功能!这时!中柱鞘细胞恢复分裂 能力成为木栓形成层"图版 " ! ## ) #! #!木栓形成层 细胞进行切向分裂!向外产生木栓层!向内产生栓内 层"图版 " ! ## ) #! #木栓层)木栓形成层和栓内层! 共同构成周皮!为根的次生保护组织随着周皮的 产生!其外方的表皮和皮层薄壁组织细胞逐渐剥落 "图版 " ! ## # 根的次生结构由周皮和次生维管组织构成周 皮包括木栓层)木拴形成层和栓内层木栓层位于 根的最外部!由 ! # % 层木栓细胞组成!多数细胞扁 平形!排列紧密整齐木栓形成层由 # 层细胞组成! 细胞扁平!栓内层由 # # ! 层细胞组成!为生活的薄 壁组织细胞"图版 " ! #! #次生维管组织包括次生 韧皮部)维管形成层和次生木质部次生韧皮部中 韧皮薄壁细胞数量很多!筛管和伴胞很少&维管形成 层呈环状!由 % #$
层扁平的细胞构成&次生木质部
约占根横切面积的大部分!由木薄壁细胞)导管和木
射线构成&维管射线明显"图版
"
!
(
)
#"
#
<+<
!
茎的结构
<+<+;
!
茎的初生结构
!
从喜树茎横切面观察!茎的
初生结构由表皮)皮层和维管柱组成"图版
%
!
#
#
表皮由原表皮分化而来!为一层排列紧密的薄壁细
胞!细胞较小!近长方形&皮层位于表皮以内!由基本
分生组织分化而成!占茎横切面的大部分面积!由
#"
#
#!
层细胞组成!细胞较大!具细胞间隙!靠近表
皮处有
-
#
,
层厚角组织"图版
%
!#&皮层以内是维
管柱的部分!由维管束)髓和髓射线组成维管束由
原形成层分化而成!在茎的横切面上排列成一环!由
外至内依次为初生韧皮部)形成层和初生木质部!为
外韧维管束!维管束周围有嗜锇细胞"图版
%
!
!
#
茎的中央为由基本分生组织分化产生的髓部!均为
薄壁细胞!细胞体积大!胞间隙发达"图版
%
!
#
#
<+<+<
!
茎的次生生长和次生结构
!
在茎的次生生
长过程中!位于维管束之间的薄壁细胞"髓射线#恢
复分生能力即束间形成层!与初生木质部和初生韧
皮部之间的束中形成层连成完整的一环!即维管形
成层"图版
%
!
%
#维管形成层进行切向分裂!束中
形成层向内产生次生木质部!向外产生次生韧皮部!
在韧皮部的外围分布着一圈韧皮纤维"图版
%
!
%
)
$#&束间形成层的分裂使维管射线随维管束的伸长 而延伸由于次生维管组织的增加!表皮被破坏失 去其具有的保护功能与此同时!近表皮的第 % #$
皮层细胞恢复分裂能力!形成木栓形成层"图版
%
!
%
)
$#木栓形成层细胞进行切向分裂!向外产生木 栓层!向内产生栓内层木栓层)木栓形成层和栓内 层共同组成周皮!形成茎的次生保护组织"图版 % ! * #喜树茎在次生生长的过程中!中央形成髓腔"图 版 % ! % # <+= ! 叶的表皮及内部结构 <+=+; ! 叶的内部结构 ! 叶片由表皮)叶肉和叶脉组 成表皮由一层细胞组成!排列紧密!具角质层&上 表皮细胞近方形!无气孔分布&下表皮细胞较小!排 列紧密!表皮细胞间有气孔器的分布叶肉由栅栏 组织和海绵组织组成!栅栏组织一层!细胞呈长柱 形!排列紧密!细胞长轴与叶表面相垂直&海绵组织 靠近下表皮!细胞形状不规则!排列不整齐!具发达 的胞间隙"图版 % ! - #叶脉为叶内的维管束!主脉 下面突出!厚角组织明显!维管束在横切面上排列为 一环!分布在皮层中"图版 % ! , #!与茎中维管束排列 相似!维管束周围有几层排列疏松的薄壁细胞!与上 下表皮相接的维管束处!分布着机械组织!在叶片近 轴面更为明显"图版 % ! , #叶柄由表皮)基本组织 和维管组织组成!在横切面上呈半月形!最外层为表 皮!表皮内为基本组织!基本组织中近外方的部分有 ! # % 层厚角组织!内方为薄壁组织!基本组织内方 为维管束!维管束排列为一环!与茎中维管束排列相 似"图版 % ! & # <+=+< ! 叶的表皮结构 ! 通过光学显微镜观察!喜树 *&! ! 期 !!!!!!!!!!!! 王玲丽!等$喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究
叶的下表皮细胞排列紧密!细胞呈不规则状!垂周壁
波纹状!下表皮有气孔器分布!气孔器的保卫细胞呈
肾形!没有副卫细胞!被几个表皮细胞不规则的围
绕!属于无规则型"图版
&
!
#
#上表皮细胞排列紧
密!细胞形态为多边形!垂周壁近平直!上表皮没有
发现气孔器的分布"图版
&
!#通过扫描观察!喜
树的上下表皮均分布着单细胞非腺性毛!其中下表
皮分布的相对上表皮稠密"图版
&
!
%
)
$#另外发现 在上下表皮还各分布着形状不同的腺毛!上表皮分 布的腺毛呈球形"图版 & ! * ) - #&下表皮分布的腺毛 大部分为长卵形"图版 & ! , ) & #!其中间杂着一些球 形腺毛"图版 & ! , # <+> ! 喜树果实的结构 对喜树果实石蜡切片的观察发现!果皮包括外 果皮)中果皮)内果皮三部分"图版 & ! ( #从横切面 上看!外果皮由一层细胞组成!细胞长方形!排列紧 密!无胞间隙!且细胞的外切向壁略有加厚&中果皮 由多层薄壁细胞组成!细胞多边形或近球形!排列疏 松&中果皮内侧分布约 #" 个维管束!维管束外韧型 "图版 & ! ( ) #" #!每个维管束外方有由数个韧皮纤维 细胞组成的纤维"图版 & ! #" #&内果皮由 * # & 层细 胞组成!细胞均为强烈木质化的纤维细胞!且细胞的 长轴与果实的长轴平行种子包括种皮)胚乳)胚三 部分"图版 & ! ## ) #! #从横切面上看!种皮膜质由 一层薄壁细胞组成!细胞排列较疏松"图版 & ! #! #& 胚乳由数层薄壁细胞组成!细胞中储藏有大量的脂 类物质&胚由胚芽)胚轴)胚根)两片子叶共同组成! 子叶中也储藏有大量的脂类物质 <+? ! 喜树不同部位喜树碱的含量变化 <+?+; ! 喜树各器官中喜树碱含量 ! % 年生喜树各 器官中!喜树碱含量以幼叶和种子中较高!分别为 "+#&*] 和 "+#,!] !与其它器官相比差异显著" 2 # "+"# #木质部中 B@V 含量较少!髓中含量最少 "图 # # <+?+< ! 喜树根中喜树碱含量 ! 对 ! 年生喜树实生 苗整个根中喜树碱含量分析表明!主根中喜树碱含 量最高!为 "+#**] !比 % 年生喜树主根的含量高出 % #$
倍在主根中!皮部含量为
"+!*!]
!远高于木
质部的含量"
+"(%]
!图
!
#随着侧根的增加!喜
树碱在一级)二级和三级侧根中的含量依次降低!在
三级侧根中!喜树碱含量降到了
"+""*]
"图
!
#
<+?+=
!
喜树叶发育过程中喜树碱的含量变化
!
从
不同发育时期叶中喜树碱含量的变化分析表明!从
叶芽到
#!>
后的成熟叶为止!随着叶生长天数的增
加!喜树碱的含量逐渐下降"图
%
#&同一枝条上从顶
端向下!各叶中喜树碱的含量也逐渐下降"图
%
#
从时间)空间的分析表明!越幼嫩的叶喜树碱含量越
高随着叶的发育成熟!叶中喜树碱的含量将逐渐
降低可能喜树碱在喜树幼嫩的部位作为防御系统
行使对植物的保护作用
在同一片叶中!分成叶尖)叶中和叶基三部分分
别进行喜树碱含量分析!发现在未成熟的生长叶中!
叶尖的部位喜树碱含量最高!为
"+%$(] !叶基部喜 树碱含量最低&而在成熟的叶中恰好相反!叶基部含 量最高!为 "+!-(] !中部次之!为 "+!"#] !叶尖最 低!为 "+#,"] "图$
#这可能是因为喜树碱在同一
叶的不同发育时期存在一定的转运或储藏途径
<+?+>
!
喜树幼苗形成过程中喜树碱含量变化
!
在
喜树种子萌发后!子叶完全展开!真叶未长出时对子
叶苗中喜树碱含量进行分析!结果表明子叶中喜树
碱含量最高!为
"+#(&]
&茎中次之!为
"+"("]
&根
中含量最低!为
"+"!!]
"图
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#在真叶长出后!对
喜树苗高进行测量并观察真叶数目!结果表明开始
图
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不同器官中喜树碱含量
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图
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根中不同部位的喜树碱含量
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根皮部&
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根木质部&
B+
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一级侧根&
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二级侧根&
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三级侧根
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叶不同部位的喜树碱含量
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幼苗形成过程中喜树碱含量
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分别为幼苗高
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*8341>%"83
随着苗的逐渐长高!真叶数目逐渐增加"苗高
#*83
时有
!
片真叶!
"83
时有
$片真叶#!喜树碱含量 也随着增加"图 * #以后随着苗每 *83 高度的增 加至 %"83 高时!未见真叶增加!这时随着苗高度的 增加!喜树碱含量逐渐降低"图 * #说明喜树碱的 含量与叶片数量有一定关系 % ! 讨 ! 论 喜树根尖纵切面的结构与一般双子叶植物结构 相同!由根冠)分生区)伸长区和根毛区$
个部分组
成根和茎的初生结构都由表皮)皮层和维管柱
%
部分组成通过观察发现!越幼嫩的叶中!分布的腺
毛和非腺毛越多!而已证明喜树中越幼嫩的组织!喜
树碱含量越高!这说明喜树碱的积累与腺毛可能存
在一定的关系腺毛是喜树碱的主要积累部位!其
密度也与喜树碱的浓度呈线性关系*#-+另外刘文
哲等研究也表明分泌道和腺毛的分泌物在
%-"
13I`
激发下所发的蓝绿色自发荧光与喜树碱在
薄层色谱中所呈现的颜色完全相同*#,+
喜树各器官中喜树碱含量差别较大!幼叶中
B@V
含量虽然最高!但过多的采集会减少光合作用
从而影响植株的生长种子因材料有限!每年只能
收集一次而不能为
B@V
生产提供大量原料喜树
幼枝产量大)不受季节限制)可重复采收及采收过程
简单!所以可考虑通过产业化生产大量的喜树幼枝!
为提取喜树碱提供大量的)高
B@V
含量的原料
参考文献!
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中国科学院中国植物编辑委员会!中国植物志*
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侧根产生的纵切面!
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根的次生结构!
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根次生
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根的次生结构!示周皮!
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茎次生结构一部分!
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次生结构!示周皮!
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图版
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下表皮细胞及气孔器!
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上表皮细胞!
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幼叶下表皮!示较多的腺毛和非腺毛!
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$+ 幼叶上表皮! a%" & *+ 上 表皮!示非腺毛和球形腺毛! a#"" & -+ 上表皮!示球形腺毛! a#""" & ,+ 下表皮!示非腺毛和两种腺毛! a!"" & + 下表皮!示长卵形和球形两种腺 毛! a&"" & (+ 果实横切面& #"+ 果皮中的维管束! a#"" & ##+ 种子纵切面! a*" & #!+ 种子横切面"示胚! a*" # DE.%) &! Z/ 7 +#+V<:4W4S/45: K />:L3/08:509N5:4N41>0M934M454 KK 4L4M=0 ! a!"" & Z/ 7 +!+V<:4>4S/45: K />:L3/08:509N5:4N ! a!"" & Z/ 7 +%+ V<:4W4S/45: K />:L3/09N Q 9=1 7 5:4N ! 0<96/1 7 39L:ML/8<93:0 ! a%" & Z/ 7 +$+V<:4>4S/45:
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