全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$安徽省教育厅自然科学重点项目"
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#&安徽科技学院稳定人才基金"
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#&国家星火计划"
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作者简介$隋益虎"
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#!男!博士!副教授!主要从事蔬菜遗传育种研究
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份辣椒种质遗传多样性的同工酶分析
隋益虎!李
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敏!胡能兵!赵
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岩!苗永美!张子学
"安徽科技学院 生命科学学院!安徽凤阳
!%%#""
#
摘
!
要$基于叶片的过氧化物酶"
BCD
#(超氧化物歧化酶"
ECD
#及花蕾的酯酶"
9EF
#同工酶酶谱的聚丙烯酰胺凝胶
电泳"
B489
#分析!对
%!
份辣椒种质的遗传多样性进行了研究结果表明$"
#
#共产生
!
种谱带!其中
BCD
谱带
#%
种
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条!多态性位点比例"
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#和相对迁移率"
#
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#变化范围分别为
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和
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谱
带
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种
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分别为
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#共发现多态位点
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信息指数"
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和
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份辣椒材料的
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遗传相似系数为
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个栽培种群
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个栽培种群内基因多样度"
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#为
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#(基因分化系数"
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分别为
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份紫色辣椒种质共发现多态位点
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和
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研究认为!
%!
份辣椒材料的总体(栽培种间
和种内以及紫色材料间遗传分化程度大!为紫色辣椒杂交育种的亲本选配与绿色品种的遗传改良提供了参考依据
关键词$辣椒&过氧化物酶&超氧化物歧化酶&酯酶&聚类&遗传多样性
中图分类号$
M(#$,
文献标志码$
4
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T
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>
!!
同工酶是指催化功能相同而结构及理化性质不
同的一组特异性蛋白质!其酶谱的差异主要由基因
决定*#+同工酶分析是一种有效的生化标记技术!
它与形态学以及分子分类方法相比有自身的特点和
优点*!*$+!因而被广泛地应用于作物种质资源亲缘关
系和遗传多样性分析*&*+
辣椒"
+,
-
./012
#是中国重要蔬菜作物!每年产
量超过
(` #"
-
H
*
#"
+
由于辣椒杂种一代具有明显的
产量等方面杂种优势*##+!因此杂种优势育种是中国
目前乃至今后辣椒育种的主要途径之一*#!+!而亲本
选配是优势强弱的关键*#%*#$+紫色辣椒是稀有的辣
椒种质资源!具有许多抗逆性方面的优点!同时紫色
果实风味独特!在特色辣椒育种中极具利用价值和
开发前景*#&*#-+近年来笔者课题组通过聚合杂交(
自交和回交等方法获得了一批紫色辣椒纯系*#&+!为
了进一步利用这些资源培育出具有特色的杂交种!
本研究通过聚丙烯酰胺凝胶电泳"
B489
#技术对
%!
份辣椒材料"包括紫色与绿色#的过氧化物酶
"
BCD
#(超氧化物歧化酶"
ECD
#及酯酶"
9EF
#等同
工酶进行系统分析!旨在揭示这些辣椒种质间的亲
缘关系!为紫色辣椒杂种优势育种的亲本选择和绿
色辣椒品种的遗传改良提供理论依据
#
!
材料和方法
>,>
!
材
!
料
供试材料来自安徽科技学院辣椒课题组收集的
辣椒品种和通过杂交渐渗选育的部分高世代"
#"
代
以上#纯合自交系!共
%!
份种质材料"表
#
#!其中材
料
!(
(
%#
(
%!
已通过杂交带有美国种质遗传背景
常规育苗!定植于同一日光温室!栽培管理一致
>,%
!
方
!
法
>,%,>
!
同工酶液制备
!
%!
份辣椒材料各选取
%
个
单株分别编号!于生长盛期取各单株,八面风)部位
的功能叶"叶片大小为成熟叶片的
&"G
"
+&G
#
",!
T
制备
BCD
和
ECD
同工酶提取液!取其开花前
#
"
!L
的花蕾
",!
T
制备
9EF
酶提取液!其中被采集
的紫色材料叶(蕾均已明显表现为紫色各样品在
加入少量提取缓冲液后立即冰浴研磨(匀浆!并定容
至
#:Q

$a
(
#""""K
%
:/1
离心
#&:/1
!取上清
液即酶提取液!置于
)!"a
冰箱备用
>,%,%
!
同工酶电泳
!
对贮备的酶提取液进行垂直
板聚丙烯酰胺凝胶电泳!参照何忠效*#++及丁玲等*++
的方法并作适当调整浓缩胶和分离胶浓度"
T
%
:Q
#分别为
%G
和
G
电泳时
BCD
(
ECD
(
9EF
的
表
>
!
供试辣椒材料
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+,
-
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序号
IA,
名称
ZKJJL/1
T
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植株颜色
B<;1H@A来源
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T
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序号
IA,
名称
ZKJJL/1
T
@ALJ
植株颜色
B<;1H@A来源
CK/
T
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绿色
8KJJ1
中国安徽
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!
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绿色
8KJJ1
中国浙江
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.
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T
!
7?/1;
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绿色
8KJJ1
中国安徽
41?=/
!
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绿色
8KJJ1
中国江西
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V/
!
7?/1;
% #""+*#
紫色
B=K
中国安徽
41?=/
!
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T
L
深绿色
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T
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中国安徽
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紫色
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中国安徽
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!
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绿色
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美国
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中国安徽
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!
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深紫色
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中国安徽
41?=/
!
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- +"%-
深紫色
D;K^
=K
中国安徽
41?=/
!
7?/1; !! ###(
绿色
8KJJ1
中国安徽
41?=/
!
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+ bI
绿色
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中国广东
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绿色
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中国安徽
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中国安徽
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中国江苏
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中国安徽
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紫色
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中国安徽
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绿色
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中国安徽
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紫色
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中国安徽
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绿色
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中国甘肃
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绿色
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美国
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中国安徽
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深绿色
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中国安徽
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绿色
8KJJ1
中国安徽
41?=/
!
7?/1;
#$ ##!-
绿色
8KJJ1
中国江西
3/;1
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V/
!
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绿色
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美国
NE4
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深紫色
D;K^
=K
中国安徽
41?=/
!
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绿色
8KJJ1
美国
NE4
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紫色
B=K
中国安徽
41?=/
!
7?/1; %! #!#"
绿色
8KJJ1
美国
NE4
"
&
期
!!!!!!!!!!!!!
隋益虎!等$
%!
份辣椒种质遗传多样性的同工酶分析
每孔上样量分别为
#&
(
!"
(
#"
#
Q
!以溴酚蓝为前沿
指示剂!电泳过程在
$a
的冰箱中完成染色时
BCD
采用改良联苯胺法染色!
ECD
采用氮蓝四唑
法染色!
9EF
采用醋酸萘酯坚牢蓝法染色实验重
复
%
次!选取谱带清晰的图片拍照(分析!同工酶酶
带相对迁移率"
#
$
#
c
酶带迁移距离%溴酚蓝的迁
移距离
>,%,$
!
数据分析
!
用
EBEE#-,"
软件进行聚类分
析!分层方法设置为
ZJH]JJ1
T
KA=
0T
J
!二值
变量测度方法选择为
3;@@;KL
"系统默认标准化为
"
"
!&
#
*
#(
+
用
BA
\T
J1J%!
软件按
IJ/
*
#
+和丁玲等*++
方法计算
%!
份辣椒材料的多态位点比例"
!!"
#(
总基因频率(平均每个位点等位基因数"
%
#(
IJ/
基
因多样性指数"
&
J
#(总基因多样度"
S
F
#(
E?;11A1
信息指数"
((
#等参数&根据聚类结果结合形态学
计算类型间基因多样度"
*
EF
#(类型内基因多样度
"
&
E
#(类型间的基因分化系数"
)
EF
#(类型间
IJ/
遗
传一致度"
)(
#和遗传距离"
)*
#等参数
!
!
结果与分析
%,>
!
同工酶酶谱分析
%?>?>
!
@A+
!
辣椒叶片
BCD
同工酶经
B489
电
泳表明"图
#
#$供试材料共产生
!%$
条
BCD
谱带!
不同辣椒品种"系#间酶带数量(酶带强弱(相对迁移
率等方面均有很大差异
%!
个辣椒品种共产生
#%
种
BCD
同工酶谱带!酶带条数最多的有

条"材料
$
(
#(
(
#
(
!!
#!条带多态性比例为
(","G
!最少的有
$
条"材料
!"
#!条带多态性比例为
&","G
由负极
向正极方向按电泳迁移率
#
$
的集中程度可分为
!
个区!上半区
(
条谱带!
#
$
变化范围为
","&
"
",!(
!下半区
&
条谱带!变化范围为
",$+
"
",-

!
个半区中
#
$
为
",!(
和
",$+
谱带虽然强弱上存在
差异!但
%!
个辣椒品种均共有!其余均呈现出多态
性
#
$
为
","&
(
",#&
和
",!"
谱带只在少数品种中
存在!其中
",!"
谱带可作为
(
号品种的特异性
谱带
%?>?%
!
BA+
!
辣椒幼叶
ECD
同工酶经
B489
电
泳表明"图
!
#$供试材料共产生
#$"
条
ECD
谱带!
不同辣椒品种"系#间酶带数量(酶带强弱(相对迁移
率等方面也存在很大的差异
%!
个辣椒品种共产
生
(
种
ECD
同工酶谱带!酶带条数最多的有
-
条
"材料
!
(
-
#!最少的有
%
条"材料
#(
(
#
(
!!
(
!%
#没
有发现所有材料共有的条带!因而多态性比例均为
#"","G
根据
#
$
的集中程度可分为
%
个区!上半
区
$
条谱带!
#
$
变化范围为
",%(
"
",&!
!中间区仅
一条
",+#
带!下半区
%
条谱带!变化范围为
",++
"
",((
多数辣椒品种具有
#
$
为
",$!
(
",&!
(
",++
和
",((
谱带!其余谱带只在少数品种中存在
%?>?$
!
CBD
!
辣椒花蕾
9EF
同工酶经
B489
电泳
表明"图
%
#$供试材料共产生
#-%
条
9EF
谱带!各
材料的酶谱清晰!不同辣椒品种"系#间酶带数量(酶
带 强弱(相对迁移率等方面多态性高
%!
个辣椒品
图
#
!
%!
个辣椒材料
BCD
同工酶酶谱
Y/
T
,#
!
Z;1L/1
T;HHJK10AW
JKAV/L;0J/0A[
>
:J/1%!+,
-
./012:;HJK/;<0
图
!
!
%!
个辣椒材料
ECD
同工酶酶谱
Y/
T
,!
!
Z;1L/1
T;HHJK10AW0=
JKAV/LJL/0:=H;0J/0A[
>
:J/1%!+,
-
./012:;HJK/;<0
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
种共产生
(
种
9EF
同工酶谱带!酶带条数最多的有
(
条"材料
##
#!条带多态性比例为
(+,&G
!最少的
有
!
条"材料
!"
#!条带多态性比例为
&","G
其
中!
#
$
为
",#-
是所有品种共有条带!只是强度有差
异&
#
$
为
",%(
是多数品种拥有的条带
#
$
集中
程度高的下半区
-
条谱带!变化范围不大!为
",-$
"
",(
!但多态性丰富
%,%
!
聚类分析
EBEE#-,"
分析表明$
%!
份辣椒材料
3;@@;KL
遗
传相似系数为
",-&"d",#"%
"平均数
d
标准差#!最
高相似系数为
","&
"材料
!!
与
#(
#!最低为
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"材料
!"
与
#(
(
#
#图
$
显示!在标准化
3;@@;KL
距离值为
#-,"
处!
%!
份材料可分为
$
大类$
$
类包
括
$
((
#%
(
#+
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#
(
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!-
和
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等
#"
份种质!多
态性位点
#(
个"
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为
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#&
%
类包括
#
"
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!
等
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份
种质!多态性位点
#
个"
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为
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#&
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类包括
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"
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等
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份种质!多态性位点
#!
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#&

仅有
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份"材料
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#!它与其余种质的亲
缘关系较远"图
$
#
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!
同工酶位点的遗传变异分析
BA
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分析结果"表
!
#表明$
%!
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发现多态位点
!-
个"
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为
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#!总基因频率
"
!
H
#为
",&+(+d",%$+"
!等位基因平均数"
%
#为
#,(--d",%"
!
IJ/
基因多样性指数"
&
J
!又称
平均期望杂合度#为
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!
E?;11A1
信
息指数"
((
#为
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!平均遗传一致度
为
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!平均遗传距离"
)*
#为
",%#$%
可见!
参试材料总体遗传变异水平较高
分别以上述
$"
类作为
BA
\T
J1J
的
$
个
OD
!
分析
!-
个多态位点的遗传多样性与遗传分化!由表
!
可知$ 个类型内基因多样度"
&
E
#为
"
"
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!
平均
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&类型间基因多样度"
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"
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图
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表
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!
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和
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表
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不同辣椒类型间的遗传一致度和遗传距离
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T
J1JH/@L/0H;1@J
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-
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类型
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遗传一致度或遗传距离
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来自于
类型间的遗传分化!即
$
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水平略高于类型内的
对辣椒
$
个类型间
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遗传一致度"
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传距离"
)*
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传一致度为
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"
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!平均值为
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"
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!平均值为
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和
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距离最小"
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#!而类型
$
和

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紫色辣椒种质的遗传变异分析
分别以紫色材料作为
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的

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遗传一致度或遗传距离
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与
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与
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异水平也很高"表
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#
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讨
!
论
本试验基于
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!
种谱带!
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和
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份辣椒种质被聚类成了
$
"
大类!说明参试材料的同工酶标记多态性丰富!
总体遗传变异程度高!遗传基础较宽基于一般的
育种假设即基因型间的最高分子相异性才能意味着
表现型的较大杂合性!才因此有可能产生出优异的
杂种后代*!"+根据杂种优势和远缘杂交理论*!#+可
优先在遗传距离大的类型间选择配对亲本!如

与
$
!其次在

与
&
(
%
!
&
与
$
!再次在
&
与
%
!
$
与
%
中分别选择父(母本!有望获得优势
Y
#
杂种&当类
型间"种间#远缘杂交不亲和时可借助于植物生物技
术如胚拯救技术等*!!+!否则考虑类型内选择配对亲
本!亦按距离大(性状互补者优先的原则进行
本研究总基因多样性的
$G
来源于
$"
辣
椒类型内的遗传分化!其余
&#G
来自于类型间的遗
传分化!表明类型内(类型间两者多样性水平均很
高其原因在于参试材料中部分种质是通过多年人
工育种操作后!如种间杂交(自交或定向回交等!使
得其后代部分株系更偏向于某一栽培种*!%+!进而类
型内"种内#的遗传变异水平也很高
RA1HJ/KA
等*!"+单一利用
(
%
)
酯酶分析辣椒属种质的遗传多
样性也得到了相似的结果可见育种过程中的人工
选择对辣椒的种性发展会产生重要影响*!$+本研
究中紫色材料的原始祖先永宁紫椒属
+3
$
4156.067.
种*!&+!但作为其后代的

份紫色材料现已高度分化
为
+3
$
4156.067.
"包括材料
$
(
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和
!-
#和
+3,7718
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"包括材料
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(
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和
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!从而证实紫
色材料遗传变异程度也很高这也为选育紫色辣椒
杂交新品种的亲本配组提供了理论参考$优先配组
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最小"
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#(
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最大"
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#的
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与
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!其次是
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与
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或
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!
##!+
与
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等&同样的原则运用于紫色与绿色材料!分别选择亲
本之一!从而实现绿色品种的遗传改良
由于本研究的聚类结果与按多年栽培的植物形
态学表现分类基本一致!如
$
类包括的
#"
份种质具
有主茎木质化程度高的灌木状辣椒类型的特征!归
属于
+3
$
4156.067.
栽培种&
%
类包括的
#(
份种质具
有一年生辣椒的特征!归属于
+3,77112
栽培种&同
样
&
类包括的
%
份种质具有多花等特征!

类中的
#
份材料具有羽状图案花瓣等特征!分别归属于
+3
09/767.6
和
+3:,00,512
栽培种说明作为基因表
达产物的同工酶!可用作一种重要的生化遗传标记
进行辣椒资源的亲缘关系鉴定和多样性研究*!!&+
同时!研究中的部分特色材料如紫色辣椒
+"%-
在此
前曾用于
64BD
分子聚类*!&+!结果与本研究一致!
均归属于
+3,77112
种&此外!在棉花*!-+(木豆*!++(
菊花*$!(+等许多植物上也有同工酶与分子标记(农
艺性状分类结果相吻合的报道在育种实践中!任
何一种检测遗传多样性的方法都有各自的优点和局
限性!找不到一种能代替其他方法的技术*!+!近年
来尽管开发了许多分辨率更高(基于
DI4
的不同
类型遗传标记!但在大多数情况下!标记物提供的信
息类型相同!而且考虑到降低成本和节省时间的必
要性!同工酶似乎是更合适的技术*%+!甚至有人主张
只用一种同工酶系统即可*!"+尽管同工酶具有发
育时期差异性*%"+(组织特异性*%#+和受条件影响*%!+
等特点!但只要试验控制在相同的栽培环境下!并选
取适当时期的相同器官!其酶谱仍相对比较稳定!具
有较好的重复性!这被本试验以及其他学者的研究
所证实*%%*%&+本试验中其它种质材料的分子标记聚
类是否与同工酶聚类结果一致尚待下一步研究
参考文献!
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