全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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年度江西省高等学校科技落地计划"
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作者简介$洪森荣"
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#!男!硕士!副教授!主要从事植物生物技术方面的研究&
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通信作者$尹明华!硕士!副教授!主要从事生物技术方面的研究&
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红芽芋驯化苗对盐胁迫的光合及生理响应
洪森荣!尹明华"
"上饶师范学院 生命科学学院!江西上饶
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摘
!
要$为探讨江西铅山红芽芋的耐盐机制!以其组培移栽驯化苗为材料!研究了盐胁迫对其生物量积累光合特
性荧光特性等抗逆生理特性的影响&结果表明$"
#
#红芽芋幼苗生物量和根冠比在低盐胁迫下"
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最高%可溶性总糖和脯氨酸含量均比对照显著增加%丙二醛含量和质膜透性相对值在低盐胁迫下无显著变化!而在
高盐下显著增加%叶绿素含量和根系活力在低盐胁迫下无显著变化!而在高盐胁迫后开始显著下降&研究发现!江
西铅山红芽芋移栽驯化苗的耐盐阈值为
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!其能够诱导提高叶片可溶性蛋白含量和主要保护酶活性!
稳定质膜透性叶绿素含量和根系活力!增加
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#
潜在光化学效率!提高
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#
的电子传递活性!维持
EF
#
实际光
化学效率!有效启动非辐射热能量耗散机制来保护了光合机构!最终提高净光合速率!增加生物量&
关键词$江西铅山红芽芋%移栽驯化苗%盐胁迫%光合和生理响应
中图分类号$
I&%(?2&
文献标志码$
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土壤盐渍化是影响农业生产以及生态环境的一
个全球性问题!也是当前中国经济发展所面临的生
态危机之一*#+&据统计!全世界约有
#"
亿
84
! 的
农业土地发生了盐渍化!次生盐渍化也日趋严重!对
农业的威胁成为一个全球性的问题*!+&因此!开展
作物耐盐生理研究!提高作物耐盐胁迫能力和培育
耐盐品种具有重要意义&
红芽芋"
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9-141@G?K9:
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5
A
B
#是天南星科芋属多年生宿根
性湿生草本植物*$+!根白色肉质!株高
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柄绿色!茎缩短在地下膨大形成母芋!母芋周边着生
2
"
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个子芋!因芋芽鲜红而得名*%+&江西铅山红芽
芋是江西省上饶市铅山县具有地方特色的芋优良品
种!种植历史悠久&近年来成为铅山县农民增收致
富的主导产业*(+&红芽芋的栽培一般都以球茎进行
无性繁殖!但长期营养繁殖使栽培芋普遍受病毒侵
染!造成品质变劣!种性退化!产量下降&目前采用
红芽芋茎尖组织培养法进行脱毒已获成功*(+&但在
脱毒苗移栽过程中!由于生境的巨大变化!其直接种
植成活率很低&为此!柏新富等*)+对芋组培苗移栽
驯化期间的光合特性进行了研究&但组培苗移栽驯
化后最终还是要移植于大田!而大田复种指数高!施
肥灌溉耕作频率大!特别是在短期经济利益的趋
使下!种植者为了获得高产往往超量施用化肥和盲
目偏施氮肥!使得种植土壤盐类积聚!发生不同程度
的次生盐渍化*2+&所以移栽驯化苗能否耐盐!将决
定着作物产量和农民经济效益&目前!红芽芋的研
究主要集中于高产栽培技术*%+营养成分分析*++及
组织培养*(+等方面!但对其组培移栽驯化苗耐盐方
面的研究尚无报道&本实验将考察盐胁迫下红芽芋
组培移栽驯化苗的生物量积累光合特性叶绿素荧
光特性等生理特性!探讨红芽芋组培移栽驯化苗的
耐盐性及其生理机制!为在次生盐渍化地区扩大红
芽芋种植面积提供理论依据和指导&
#
!
材料和方法
;?;
!
材料培养与处理
江西铅山红芽芋组培脱毒苗"由江西省江天农
业科技有限公司提供#经过
$"W
移栽驯化后栽培于
以沙土"沙和土比例为
#\#
#为培养基质的塑料育
苗营养钵中!每钵
#
株!在
M]^*%"",F*
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光照培养
箱"上海新苗医疗器械制造有限公司#中培养&光照
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西
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北
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学
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卷
培养箱内模拟白天黑夜环境白天光照度"
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!空气相对湿度为
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&培养期间定期浇水保持土壤湿度!并每
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并完全展开后!根据预试验结果最终确定
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的幼苗株高%先用自来水洗尽泥沙!再用蒸馏水迅速
将所测植株冲洗
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次!吸水纸擦干植株表面水分!分
地上部和根系称得鲜重!再分地上部和根系将材料
置
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烘箱中杀青
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后转至
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烘箱烘至
恒重!称得干重&最后计算总生物量和根冠比&
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光合特性参数
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盐处理
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后!用
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便携式光合仪于
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$
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"
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$
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#细胞间
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6
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#等参数!以及环境
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!
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!
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"
#
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#
!
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CD
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浓度为
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(
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#
&
;?!
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!
将叶片充分暗适应
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46:
后!在同一叶片上用上述
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便携式光合
仪的荧光叶室测定荧光参数&先照射检测光测定叶
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"
#!再用饱和白光光照
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!
总叶绿素"叶绿素
5
和叶绿素
X
#可溶性蛋白可溶性总糖脯氨酸和丙二醛
"
P1J
#含量过氧化物酶"
ED1
#活性超氧化物歧
化酶"
FD1
#活性过氧化氢酶"
CJU
#活性和质膜透
性测定分别采用丙酮比色法考马斯亮蓝
M*!("
染
色法蒽酮比色法酸性茚三酮比色法硫代巴比妥
酸法愈创木酚法测定
L,U
光还原法紫外吸收法
和相对电导率法*#"+&
;?=
!
数据处理
以上实验均重复
$
次!本实验所有数据表示为
平均值
_
标准差!各组试验数据用
FEFF#&?"
软件
进行
D:=*d5
A
JLDeJ
分析!再进行
0F1
法检验!
!
#
"?"(
为有统计学差异显著性&
!
!
结果与分析
!
盐胁迫对红芽芋组培移栽驯化苗生长的影响
!
生物量和根冠比
!
表
#
表明!各浓度盐胁迫
对红芽芋组培移栽驯化苗的生物量和根冠比均具有
显著的影响&其中!在
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(
0
#的盐胁迫下!
红芽芋幼苗的单株鲜重单株干重以及根冠比均显
著增加!分别比对照增加了
#$?+(a

!!?)2a
和
#"?$%a
&当
L5C7
浓度超过
("4497
(
0
#时!红
芽芋幼苗的单株鲜重单株干重以及根冠比开始显
著下降!并有随盐浓度增加而逐渐降低的趋势!它们
分别比对照降低
#2?)#a
"
((?+2a

!)?)2a
"
+#?$$a
和
!"?)&a
"
2%?#%a
&这表明
("4497
(
0
#低盐胁迫有利于红芽芋组培移栽驯化苗生物量
和根冠比的增加!而
#""
"
!("4497
(
0
#高盐胁迫
抑制了红芽芋组培移栽驯化苗的生长&
!
叶绿素含量和根系活力
!
同时!盐胁迫对红
芽芋组培移栽驯化苗叶绿素含量和根系活力具有显
著性影响"表
#
#&在
("4497
(
0
#盐胁迫下!红芽
芋幼苗叶绿素含量比对照虽有一定程度降低!但未
达到显著水平%但随着盐浓度增加"
#""
"
!("4497
(
0
#
#!红芽芋幼苗叶绿素含量与对照相比均显著
性下降!且各处理组之间也差异显著&对于根系活
力而言!
("4497
(
0
#盐胁迫也没有造成其显著下
降!而
#""
"
!("4497
(
0
#高浓度盐胁迫却显著降
低了根系活力!但各处理组之间无显著性差异&
!
盐胁迫对红芽芋组培移栽驯化苗叶片光合特
性和叶绿素荧光的影响
!
光合特性
!
表
!
显示!盐胁迫对红芽芋组培
移栽驯化苗的
!
:

"
<

6

(
>

#
<

$%&
和
%&
均具
有显著影响&其中!在
("4497
(
0
#盐胁迫下!红
#"(!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
洪森荣!等$红芽芋驯化苗对盐胁迫的光合及生理响应
芽芋幼苗
!
:
和
"
<
分别比对照显著增加
!#?+&a
和
#"?!"a
!而

6
比对照显著下降
#"?)2a
!
(
>
与对照
相比无显著性差异&同处理的
#
<

$%&
和
%&
也
分别比对照显著增加
!)?$"a

!!?2$a
和
$)?%!a
&
这表明
("4497
(
0
#低盐胁迫使红芽芋幼苗气孔
导度气孔限制值水分利用效率以及瞬时羧化速率
增加!而细胞间
CD
!
浓度下降!蒸腾速率维持不变!
有利于红芽芋幼苗的光合作用的进行&该处理幼苗
净光合速率显著增加既有气孔因素也有非气孔因
素!是两者相互作用的结果&
在
#""
"
!("4497
(
0
#盐胁迫下!与对照组相
比!红芽芋幼苗的
!
:
和
"
<
显著下降!

6
显著增加!
#
<

$%&
和
%&
也显著下降%虽然在
#""4497
(
0
#盐胁迫下!
(
>
与对照相比无显著性变化!但
#("
"
!("4497
(
0
#盐胁迫均造成蒸腾速率的显著下
降&这表明!随着盐胁迫浓度的持续增加"
$
#""
4497
(
0
#
#!红芽芋幼苗的光合作用效率也明显下
降!其表现为气孔导度下降!细胞间
CD
!
浓度增加!
蒸腾速率气孔限制值水分利用效率以及瞬时羧化
速率也显著下降&因此!
#""
"
!("4497
(
0
#盐胁
迫造成红芽芋幼苗净光合速率下降的因素为非气孔
因素!其原因可能是高盐胁迫造成
cB,EC5<=
"
#
!
(*
二磷酸核酮糖羧化酶#的活性降低!从而影响了幼苗
的瞬时羧化速率&
!
叶绿素荧光特性
!
盐胁迫对红芽芋组培移
栽驯化苗叶片
)
"

)
4

EF
#
最大光化学效率"
)
G
)
)
4
#
EF
#
潜在光化学效率"
)
G
)
)
"
#
EF
#
实际光化
学效率"
$
EF
#
#开放的
EF
#
反应中心捕获激发能效
率"
)
G
H
)
)
4
H
#光化学荧光猝灭系数"
*
E
#和非光化学
猝灭系数"
+!,
#均具有显著性影响"表
$
#&其中!
在
("4497
(
0
#盐胁迫下!红芽芋幼苗
)
4

)
G
)
)
"
和
*
E
分别比对照显著增加
$?)(a

2?%&a
和
$?%%a
!而
)
"
比对照显著下降
!?%2a
!而
)
G
)
)
4

$
EF
#

)
G
H
)
)
4
H
和
+!,
与对照相比无显著性差异&
在
#""
"
!("4497
(
0
#盐胁迫条件下!与对照组相
比!红芽芋幼苗的
)
"

)
4

)
G
)
)
4

)
G
)
)
"

$
EF
#

)
G
H
)
)
4
H
表
;
!
盐胁迫下红芽芋组培移栽驯化苗生长指标的变化
U5X7=#
!
U8=
;
>9YS8@85>5@S=>6=WXBWS5>9S6<=S>5:<
V
75:S5S69:<==W76:
;
<57S=<<
L5C7
浓度
L5C7@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
单株鲜重
->=<8Y=6
;
8S9Q
<6:
;
7=
V
75:S
)
;
单株干重
1>
A
Y=6
;
8S9Q
<6:
;
7=
V
75:S
)
;
根冠比
U8=>5S699Q
>99S
)
<899S
叶绿素含量
C879>9
V
8
A
7@9:S=:S
)"
4
;
(
;
#
#
根系活力
c99S5@S6G6S
A
)
a
"
"
C.
#
%!?)_$?%X 2?(_"?!X "?(+X $?&)+_"?"()5 #""?"_"?"5
(" %+?(_!?(5 &?!_"?$5 "?)%5 %?"!%_"?"+%5 &+?!_"?(5
#"" $%?$_!?"@ (?(_"?$@ "?%)@ $?!(+_"?"$2X +!?(_$?)X
#(" $(?#_#?+@ %?!_"?%W "?$(W !?((%_"?"!+@ 2+?$_(?!X
!"" !%?)_#?)W $?#_"?!= "?!!= !?"!)_"?"&%W 2(?+_)?%X
!(" #+?+_!?!= #?%_"?(Q "?#(Q #?+%%_"?"!(= 2)?%_$?$X
!!
注$同一列中小写字母表示在
"?"(
水平上的差异性%下同&
L9S=
$
U8=W6QQ=>=:S7=SS=><6:S8=<54=G97B4=S8=<6
;
:6Q6@5S69:5S"?"(7=G=7
%
U8=<54=5表
<
!
盐胁迫下红芽芋组培移栽驯化苗光合特性参数的变化
U5X7=!
!
U8=
V
89S9<
A
:S8=S6@@85>5@S=>6=WXBWS5>9S6<=S>5:<
V
75:S5S69:<==W76:
;
<57S=<<
指标
OS=4
L5C7
浓度
L5C7@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
"
"
C.
#
(" #"" #(" !"" !("
净光合速率
!
:
)"
&
497
(
4
!
(
<
#
#
#$?(!_"?%!X #)?%+_"?(#5 +?!%"_"?$)@ %?2(!_"?#+W !?%!(_"?!%= #?)("_"?#(Q
气孔导度
"
<
)"
&
497
(
4
!
(
<
#
#
"?%&_"?#$X "?(%_"?##5 "?$+_"?##@ "?#!_"?"(W "?"+_"?"#W "?"$_"?""W
细胞间
CD
!
浓度

6
)"
&
497
(
497
#
#
!+%?((_$!?$"@ !(%?!"_!(?!+W !&(?)%_!)?&(X !&&?2+_#(?+%X $"%?(&_#)?()X $#%?(!_!%?+!5
蒸腾速率
(
>
)"
4497
(
4
!
(
<
#
#
$?)!_"?%+5 $?(&_"?$#5 $?#(_"?("5 #?++_"?!+X #?"(_"?$(X@ "?+)_"?#%@
气孔限制值
#
<
"?!+&_"?"$2X "?$)(_"?"$%5 "?!)#_"?"!&@ "?!(!_"?"!)@ "?!$&_"?"#(W "?!#%_"?""+=
水分利用效率
$%&
)"
&
497
(
4497
#
#
$?2%_"?#!X %?(&_"?#(5 !?)!_"?#!@ !?($_"?"+@ !?$"_"?"&W #?&!_"?"(=
瞬时羧化速率
%&
)"
4497
(
4
!
(
<
#
#
%2?(_"?#)X )%?+_"?!%5 !2?&_"?#!@ #(?&_"?#(W +?"_"?"+= (?!_"?"!Q
!"(!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
=
!
盐胁迫下红芽芋组培移栽驯化苗叶绿素荧光特性的变化
U5X7=$
!
U8=@879>9
V
8
A
7Q7B9>=<@=:@=@85>5@S=>6=WXBWS5>9
S6<=S>5:<
V
75:S5S69:<==W76:
;
<57S=<<
指标
OS=4
L5C7
浓度
L5C7@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
"
"
C.
#
(" #"" #(" !"" !("
初始荧光
)
"
&!?)(_!#?$)X &"?$)_$!?!%5 +!?(%_#"?)!@ +%?(2_)?(&@ 2$?+%_(?+(@ 2+?)#_2?++@
最大荧光
)
4
(+!?$%_(!?$(X )"$?)(_%!?$#5 %%!?((_!(?((@ $%%?%$_#&?+%W !2"?)!_$%?(!= !%!?&%_(#?$"Q
最大光化学效率
)
G
)
)
4
"?+%#_"?""!5 "?+("_"?""(5 "?+#$_"?""%X "?2(%_"?""(@ "?2!2_"?"")W "?)2)_"?""$=
潜在光化学效率
)
G
)
)
"
(?!+(_"?"!%X (?)+#_"?"$+5 %?$)!_"?"%)@ $?"2$_"?")(W !?))(_"?"#&= !?"&#_"?"2)Q
实际光化学效率
$
EF
#
"?2!(_"?"%(5 "?)+%_"?"$!5 "?("&_"?"!%X "?%#)_"?"!)@ "?$!2_"?"#!W "?!"&_"?"#%=
捕获激发能效率
)
G
H
)
)
4
H "?+()_"?"!(5 "?+!(_"?"$!5 "?)!$_"?"#&X "?(#+_"?"#$@ "?%(!_"?"$$@ "?%#)_"?"#+@
光化学猝灭系数
*
E
"?2+(_"?"()X "?+#!_"?"+%5 "?2)#_"?")$@ "?2!+_"?"$(W "?)%(_"?"%2= "?(2%_"?"$+Q
非光化学猝灭系数
+!, "?$!%_"?##%W "?%+!_"?"+%W "?)($_"?")!@ "?+)%_"?#"(X "?&%(_"?"$25 "?&)+_"?"&(5
和
*
E
显著下降!而
+!,
却显著增加%各处理组"
#""
"
!("4497
(
0
#
#之间比较而言!其
)
"
无显著性
差异!
)
4

)
G
)
)
4

)
G
)
)
"

$
EF
#
和
*
E
随盐浓度增加而
显著下降%
+!,
随盐浓度增加而显著增加!并当盐
浓度为
!""
和
!("4497
(
0
#时趋于稳定%
)
G
H
)
)
4
H
随盐浓度增加而显著下降!但当盐浓度
$
#""
4497
(
0
#时不再有差异性变化&
以上结果说明!
("4497
(
0
#盐胁迫可以诱导
增加
EF
#
潜在光化学效率!提高
EF
#
的电子传递
活性!维持
EF
#
实际光化学效率!有效启动非辐射
热能量耗散机制将过剩光能以热的形式耗散掉!从
而保护了光合机构!而
#""
"
!("4497
(
0
#盐胁迫
可以降低
EF
#
潜在光化学效率!潜在活性中心受
损!光合作用原初反应受到抑制!降低了
EF
#
实际
光化学效率!同时有效启动了非辐射热能量耗散机
制!将过剩光能以热的形式耗散掉!保护了植株的光
合机构&
!
盐胁迫对红芽芋组培移栽驯化苗叶片抗逆性
生理指标的影响
!
渗透调节物质含量
!
盐胁迫对红芽芋组培
移栽驯化苗渗透调节物质的含量具有显著性影响
"表
%
#&其中!红芽芋幼苗可溶性蛋白含量在
("
4497
(
0
#盐胁迫下比对照显著增加!但其随着盐
浓度继续增加"
#""
"
!("4497
(
0
#
#又比对照逐
渐显著下降%对于脯氨酸含量而言!各盐胁迫处理
"
("
"
!("4497
(
0
#
#均比对照大幅度显著增加!
并有随盐浓度增加而逐渐升高的趋势!且各处理组
间均有显著差异%对于可溶性总糖含量来说!
("
"
!("4497
(
0
#盐胁迫处理也均比对照逐渐显著增
加!但
("
和
#""4497
(
0
#盐胁迫下的可溶性总糖
含量无显著性差异&以上结果说明!红芽芋组培移
栽驯化苗可以通过增加可溶性蛋白可溶性总糖和
脯氨酸的含量来增强对低盐胁迫"
("4497
(
0
#
#
的耐受性!高盐胁迫虽然提高了可溶性总糖和脯氨
酸的含量!但由于可溶性蛋白含量急剧下降!还是导
致了移栽驯化苗的伤害&
!
保护酶活性
!
从表
(
可知!盐胁迫对红芽芋
组培移栽驯化苗
$
种保护酶活性具有显著性影响!
并且都在
("4497
(
0
#盐胁迫下达到最高值!而后
随盐浓度增加而逐渐下降&其中!在
("4497
(
0
#
盐胁迫下!红芽芋幼苗
ED1

FD1
和
CJU
活性与
对照相比分别显著增加
!(?%&a

&?+#a
和
+?$$a
!
但而后三者活性又随着盐浓度增加"
#""
"
!("
4497
(
0
#
#与对照相比又逐渐显著下降!且各处理
组间均存在显著性差异&以上结果说明!红芽芋组
培移栽驯化苗还可以通过提高过氧化物酶超氧化
物歧化酶和过氧化氢酶的活性来增强对低盐胁迫
"
("4497
(
0
#
#的耐受性!而高盐胁迫造成移栽驯
化苗的伤害与其降低了
$
种保护酶的活性有关&
表
>
!
盐胁迫下红芽芋组培移栽
驯化苗渗透调节物质含量的变化
U5X7=%
!
U8=@9:S=:S<9Q9<49S6@5W
f
B;
9Q>=WXBWS5>9S6<=S>5:<
V
75:S5S69:
<==W76:
;
<57S=<<
L5C7
浓度
L5C7
@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
可溶性蛋白含量
F97BX7=
V
>9S=6:
@9:S=:S
)"
4
;
(
;
#
#
可溶性总糖含量
U9S57<97BX7=
;
5>@9:S=:S
)"
4
;
(
;
#
#
脯氨酸含量
E>976:=@9:S=:S
)"
&
;
(
;
#
#
"
"
C.
#
"?&)%_"?")+X #?"(!_"?#((= #+!?($_!)?((Q
(" #?)("_"?#"!5 #?+)%_"?!!%W !!+?&%_$(?%!=
#"" "?+!#_"?!)#X #?&#+_"?$"%W $(+?2!_$"?)"W
#(" "?)(&_"?"+)@ !?%()_"?#(&@ %("?("_#+?22@
!"" "?%+!_"?##(W $?#(+_"?"&+X (#!?%)_!#?)&X
!(" "?!)&_"?"2(= $?&$2_"?!##5 )(!?$$_#"?(!5
$"(!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
洪森荣!等$红芽芋驯化苗对盐胁迫的光合及生理响应
表
?
!
盐胁迫对红芽芋组培移栽
驯化苗保护酶活性的影响
U5X7=(
!
3QQ=@S<9Q<57S=<<9:S8=
V
>9S=@S6G==:g
A
4=
5@S6G6S6=<9Q>=WXBWS5>9S6<=
S>5:<
V
75:S5S69:<==W76:
;
<
L5C7
浓度
L5C7
@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
过氧化物酶活性
ED15@S6G6S
A
)"
R
(
;
#
#
超氧化物
歧化酶活性
FD15@S6G6S
A
)"
R
(
;
#
#
过氧化氢
酶活性
CJU5@S6G6S
A
)"
R
(
;
#
#
"
"
C.
#
!(?)!_!?!(X (&?)$_!?$$X !$)?+(_!#?%%X
(" $!?#(_%?%)5 )(?%+_(?225 !()?(&_#+?&!5
#"" !"?)%_(?+&@ %!?#!_%?!+@ !##?"(_#$?!)@
#(" #%?&!_!?#$W $"?+%_!?((W #+&?)+_#%?2&W
!"" #"?!+_"?+&= !%?)#_)?!%= #))?&(_!$?$$=
!(" (?)%"_#?#!Q !"?(!_$?&+Q #!+?))_!"?($Q
表
@
!
盐胁迫对红芽芋组培移栽驯化
苗膜脂过氧化作用的影响
U5X7=)
!
3QQ=@S<9Q<57S=<<9:S8=4=4X>5:=
76
V
6W
V
=>9T6W5S69:9Q>=WXBWS5>9S6<@B7SB>=S>5:<
V
75:S5S69:<==W76:
;
<
L5C7
浓度
L5C7@9:@=:S>5S69:
)"
4497
(
0
#
#
丙二醛含量
P1J@9:S=:S
)"
4497
(
;
#
#
质膜相对透性
E=>4=5X676S
A
9Q
V
75<454=4X>5:=
)
a
"
"
C.
#
#?%$&_"?"+(= $$?!+_)?!"=
(" #?($!_"?")!= $#?)(_%?!$=
#"" !?$%)_"?"$%W %"?+$_!?)&W
#(" !?&(!_"?#"!@ (!?$$_(?$$@
!"" %?!)%_"?##$X )"?(#_!?$#X
!(" (?#!+_"?"2$5 )&?)"_2?!"5
!
膜脂过氧化作用
!
从表
)
可知!盐胁迫对红
芽芋组培移栽驯化苗膜脂过氧化作用具有显著性影
响&其中!在
("4497
(
0
#盐胁迫下!红芽芋幼苗
丙二醛含量和质膜相对透性与对照相比均无显著性
差异!但随着盐浓度继续增加"
#""
"
!("4497
(
0
#
#又比对照逐渐显著增加!两者比对照增加幅度
分别为
)$?"$a
"
!()?$)a
和
!!?)&a
"
#"&?#$a
!
且各处理组之间均存在显著性差异&可见!
#""
"
!("4497
(
0
#盐胁迫已经对红芽芋组培移栽驯化
苗膜脂造成了严重的膜脂过氧化伤害&
$
!
讨
!
论
盐分对植物生长的抑制机理是一个非常复杂的
问题&一般而言!盐胁迫引起植株生长受抑是一系
列生理反应综合作用的结果!其中包括光合特性叶
绿素荧光特性以及渗透调节和抗氧化酶系统保护等
的改变*##+&
首先!盐胁迫对植物生长和代谢的影响是多方
面的!尤以对光合作用的影响最为突出&但对于盐
胁迫下植物净光合速率降低的原因至今还未达成共
识!有学者认为主要是气孔限制*#!+!也有的认为是
非气孔限制*#$+!还有人提出低盐胁迫下以气孔限制
为主!高盐胁迫下才发生非气孔限制*#%+&邢庆振
等*#(+发现!随着胁迫时间的延长!各梯度盐处理下
葡萄幼苗叶片
!
:

(
>

"
<
均降低!

6
先降后升!从而
认为盐胁迫导致
!
:
下降因素是由气孔限制转变为
非气孔限制%而薛焱等*#)+和张璐颖等*#2+分别研究了
濒危植物长叶红砂和台湾桤木幼苗在盐胁迫下的光
合作用!发现盐胁迫使两种植物
!
:

"
<

(
>
逐渐降
低!而

6
呈上升趋势!认为非气孔因素是导致光合
速率下降的主要原因&在本实验中!
("4497
(
0
#
盐胁迫下红芽芋组培移栽驯化苗的
!
:

"
<

#
<

$%&
和
%&
与对照"
4497
(
0
#
#相比均显著增
加!

6
比对照显著下降!
(
>
与对照相比无显著性差
异%而在
#""
"
!("4497
(
0
#的盐胁迫下!红芽芋
幼苗的
!
:

#
<

$%&

%&
和
"
<
与对照相比显著下
降!

6
比对照显著增加&根据
-5>
Z
B85>
等*#++的观
点!检查气孔限制是否是光合作用下降的原因!既要
看气孔阻力的大小!同时还要看胞间
CD
!
含量的变
化&当光合速率下降时!如果胞间
CD
!
含量降低!
而气孔阻力升高!说明光合速率的降低主要是由于
气孔限制所致!否则为非气孔限制引起&因此!在低
盐胁迫条件下!红芽芋幼苗
!
:
降低是由气孔和非
气孔因素共同控制的!而在高盐胁迫下则主要受非
气孔因素控制!与
cB,EC5<=
活性下降影响了瞬时
羧化效率有关*#&+&这与杨淑萍等*!"+在海岛棉上的
研究结果相一致&
同时!叶绿素荧光动力学参数能够反映
EF
#
的
功能对环境条件的反应!比气体交换参数更能灵敏
反映光合作用的变化情况!因而被视为揭示植物光
合作用与环境关系的内在探针*!"+&植物对于光能
的利用主要包括光化学反应和热耗散的变化!两者
均会引起叶绿素荧光光化学猝灭和非光化学猝灭的
相应变化!其中光化学猝灭与光系统
#
"
EF
#
#电子
传递和初始电子受体
IJ
的氧化还原有关*!#+&因
此!通过叶绿素荧光可快速检测完整植株在盐胁迫
下光合作用的真实行为!通过分析叶绿素荧光参数
的变化可以反映盐胁迫对植物的影响*!!*!$+&邢庆振
等*#(+发现!盐处理下葡萄幼苗叶片的
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+!,
显著增
加&说明高盐胁迫下红芽芋幼苗叶片光合电子传递
活性降低!而且越来越多的吸收光能通过非光化学
的途径被耗散!表现出红芽芋幼苗叶片的自我保护
机制&而非光化学猝灭的升高导致光能利用效率明
显下降!叶片有效散热所依赖的蒸腾速率下降!多余
的光能无法用于光合电子传递及热散热!吸收的光
能在光系统局部大量积累!引发
EF
#
结构的破坏和
反应中心的光化学活性降低!同时有效启动非辐射
热能量耗散机制!将过剩光能以热的形式耗散掉!保
护植株光合机构!防止净光合速率过度下降!从而实
现植株在逆境中的自我保护*!%+&
另外!盐胁迫可使植物体内发生一系列生理生
化的变化!其中包括膜透性增大!可溶性渗透物质分
解!叶绿素分解和膜脂过氧化产物增多等!严重影响
了植物的正常生长发育*!(+&大量研究证明!植物一
旦遭受盐害!光合色素含量下降!保护酶活性下降!
体内自由基大量积累!导致膜脂过氧化等一系列变
化!最终使植物遭受伤害&同时植物体会积累大量
的渗透调节物质以适应逆境条件&其中!脯氨酸和
可溶性糖是
!
种较重要的有机渗透调节剂和保护
剂*!)+&薛焱等*#)+发现!随盐胁迫浓度的升高!长叶
红砂幼苗可溶性糖脯氨酸游离氨基酸及可溶性蛋
白等有机渗透调节物质的合成显著增加&严理
等*!2+研究结果表明!深山含笑幼苗叶片膜透性
P1J
含量游离脯氨酸含量及
ED1
和
FD1
活性
随着盐胁迫浓度增大而增大!而可溶性糖含量以及
叶绿素含量随盐质量分数的增大呈先增加后减少的
趋势&刘奕琳等*!++的结果表明!墨西哥柏幼苗叶片
脯氨酸丙二醛含量则随着盐胁迫程度增加显著上
升!叶绿素总含量在低强度胁迫下增大而在高强度
胁迫下降低&梁惠萍等*!&+也研究发现!随着盐胁迫
浓度的增大!油楠幼苗叶片相对电导率不断增大!
P1J
含量增加!脯氨酸含量呈现先降后升的变化
趋势!叶绿素含量则呈现先升后降的变化趋势&本
实验结果表明!在
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#盐胁迫下!红
芽芋组培移栽驯化苗的可溶性蛋白含量过氧化物
酶活超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性均呈
先升后降的趋势!可溶性总糖含量和脯氨酸随盐浓
度增加而显著增加!丙二醛含量和质膜透性在高盐
胁迫下显著增加!而叶绿素含量和根系活力则在高
盐胁迫下显著下降!这与张超强等*$"+在小麦幼苗上
的研究结果一致&
综上所述!光合参数和叶绿素荧光参数可作为
准确快速无损地判断红芽芋组培移栽驯化苗耐盐
性的重要指标!红芽芋组培移栽驯化苗的生长和光
合速率受到盐胁迫的显著抑制!属于耐盐性较弱的
农作物!其耐盐阈值为
("4497
(
0
#
&红芽芋是
江西铅山县紫溪乡的特色农业!江西江天农业科技
有限公司制定的江西省地方标准,绿色食品---红
芽芋栽培技术规程.测定了该乡土壤的
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浓度!
约为
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!恰好符合红芽芋的耐盐阈
值!因此!当地的土壤非常适合该农作物的生长!这
也说明了红芽芋在江西铅山生长的道地性!但在红
芽芋的种植过程中也要注意避免化肥尤其是氮肥的
过量使用而导致的次生盐渍化!以防止红芽芋的减
产而造成当地菜农的经济损失&
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