全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&西北大学长江学者奖励计划和创新研究团队"
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#&陕西省教育厅专项基金"
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西北大学优秀博士论文资助项目"
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作者简介$柏国清"
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#!男!硕士!研究实习员!主要从事系统与进化植物学研究
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通信作者$赵桂仿!教授!主要从事植物系统进化与分子生态研究
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1IA-JKA-E1
金钱槭属植物的遗传多样性与保护策略
柏国清#!杨
!
娟!!李忠虎%!赵桂仿%"
"
#
陕西省西安植物园%陕西省植物研究所!西安
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西安交通大学 环境与疾病相关基因教育部重点实验室 生物医学研究
实验中心%医学院遗传学与分子生物学系!西安
#"",#
&
%
西北大学 生命科学学院 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实
验室!西安
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#
摘
!
要$金钱槭属包括
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个种$金钱槭"
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#
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#和云南金钱槭"
!"
#
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P
#!均为
珍稀濒危植物!主要分布于中国的中部和南部该研究应用
#*
种随机扩增多态性
QRS
"
6S2Q
#引物(
*
对扩增片
段长度多态性"
STU2
#引物和
#"
种多态性叶绿体微卫星基因"
E
V
446
#引物!获得金钱槭和云南金钱槭的遗传多样
性与种群结构的相关信息结果表明!在物种水平上!由
6S2Q
"金钱槭$
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#和
STU2
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#
!
个核标记的遗传多样性具有可比性!而
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V
446
标记"金钱槭
-
J
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!云南金钱槭
-
J
W"-,##
#的遗传多
样性高于
STU2
和
6S2Q
标记的遗传多样性!遗传分化系数"
.
47
#也显示出相似的结果!由此揭示
!
个种均拥有相
对较高的遗传多样性和遗传分化研究认为!人类活动破坏植物栖息地是造成
!
种物种处于濒危状态的主要原
因&从长远来看!保护
!
种金钱槭属植物的主要策略是保护植物栖息地!同时应加强扩大种群规模以维持现有遗传
变异水平
关键词$金钱槭属&遗传多样性&
6S2Q
&
STU2
&
E
V
446
&保护策略
中图分类号$
X%$,
Y
-(
&
X*&
文献标志码$
S
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-
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446
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中国特有属金钱槭属"
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#包括
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#和云南金钱槭"
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#
!
个种
!
个种均为二倍体"
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#!生
长于海拔
#"""
"
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的山涧*#+!分布于中国中
部和南部的落叶阔叶林中
!
个种均为珍稀濒危物
种!居群小而分散!个体数量有限!因此被列为中国
珍稀濒危保护植物
保护遗传学的主要目的是量化(保护或恢复濒
危物种的进化潜能*!+遗传多样性为物种提供了适
应不断变化的生存环境(抵抗病虫害(避免近亲交配
所带来的负面影响的潜能*%+,+濒危物种遗传多样
性的保存是保护规划的主要目标!由于长期的物种
生存依赖于居群内和居群间的遗传变异的维护!以
适应由环境变化所带来的新的选择压力*+评估遗
传多样性(理解多样性的构成方式是设计适合物种
保护策略的先决条件*+通常基于形态学性状估计
的遗传变异有受环境和遗传因素影响的缺点!因此
可能无法提供准确的测量数据*&+随着分子标记技
术的使用!从非特异性物种引物获得的聚合酶链反
应"
236
#衍生标记开始大范围流行起来!此种标记
无需请求获取目标物种的序列信息多数野生植物
物种没有或很少有分子遗传学方面的研究!因此这
些方法特别适合*#"+
6S2Q
"随机扩增多态性
QRS
#
*
##
+是目前最常
用的植物遗传多样性评估方法后来发展起来的
STU2
"扩增片段长度多态性#*#!+以多重聚合酶链反
应为基础!可以产生更多的多态性基因位点*#%+!目前
已成功应用于多种濒危植物遗传多样性研究*#$+#,+
对植物物种进行综合分析!需要对细胞核(叶绿
体和线粒体基因组进行评估由于遗传的单性生殖
模式!与细胞核等位基因相比!植物叶绿体和线粒体
基因组均表现出了不同的遗传分化模式*&+相比细
胞核基因组!叶绿体基因组保存率高且突变率更低
近期研究显示!叶绿体微卫星"
E
V
446
#基因的突变
率比叶绿体基因组的替换率高!且通常也高于细胞
核基因组序列!细胞核微卫星"
446
#除外*#+
到目前为止!多数有关金钱槭属的研究焦点在
形态发育与分类学方面*#*+!#+有必要在多种标记基
础上对金钱槭属的遗传多样性进行评估!探索造成
其濒临灭绝的原因并提出相关保护建议目前已有
关于在
6S2Q
和
STU2
基础上探索金钱槭属
!
个
物种遗传多样性的报道*!!+!%+因此!本研究通过综
合使用
E
V
446
和细胞核
6S2Q
与
STU2
标记!评
估金钱槭属植物的遗传多样性水平及其在居群中的
分布!探讨致濒的遗传学原因!为该属植物的有效保
护和保护策略的制定提供科学依据
#
!
材料和方法
;-;
!
植物材料
本研究所用
#
个金钱槭居群样本来自中国陕
西(河南(甘肃(四川(重庆(河北(湖南和贵州等
*
个
省份!并从云南省采集
$
个云南金钱槭居群样本"表
#
#采样策略是尽可能涵盖该物种整个生长分布范
围"
!
次采样地点至少间隔
#"=
#!每个用于研究的
居群个体数量为
(
"
#(
个收集幼叶!放入装有硅
胶的塑料袋干燥保存于
)*"c
的冰箱备用
;-<
!
遗传分析
使用改良的
37S;
法从干叶中提取
QRS
*
!$+!(
+

6S2Q
研究中应用
#*
对清晰可辨识多态性带的
随机引物引物序列及程序引自
U/
等*!!+用于
STU2
研究的
*
个引物组合"包括
2+ZSS
%
_+3SS
(
2+ZSS
%
_+3S3
(
2+ZSS
%
_+3SZ
(
2+ZSZ
%
_+3SS
(
2+ZSZ
%
_+3SS
(
2+ZSZ
%
_+3S3
(
2+ZSZ
%
_+37Z
和
2+ZSZ
%
_+377
#是从
%!
个
1*$
#
Y%
%
2*%
#
Y%
引
物组合中筛选而来!优化的扩增程序引自
:>1
@
等*!(+本项研究所使用的
#"
对
E
V
446
引物"
E
V
446+
,
(
E
V
446+
(
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V
446+#%
(
E
V
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(
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V
446+#,
(
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V
446+
#
(
E
V
446+#*
(
E
V
446+#&
(
E
V
446+!#
(
E
V
446+!!
#的选择
基于
3HA1
@
和
4]>AD
提供的高水平种内及种间多态
性!并根据该文献提供的程序扩增基因组序列*!,+
;-=
!
数据分析
6S2Q
和
STU2
为显性标记!使用
ZJ1J0E>1
分析软件收集数据并分析"
2<
应用生物系统#条
带存在记为
#
!不存在记为
"
!然后创建二进制矩阵
使用
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)
0
遗传多样性指数"
-
#(
4H>11B1
多样性
指数"
-
0H
#对种内和居群内的遗传多样性进行评
估!并使用
2B
V@
J1%!
软件对居群间的
RJ/
遗传分
化系数"
.
47
#进行预估*!+
!!
,&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
;
!
金钱槭属
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个居群的地理位置
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纬度%经度
U>]/]AKJ
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/]AKJ
海拔
S?]/]AKJ
%
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陕西太白山
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#"d$,e< ##($
784
陕西铁甲树
7/J
.
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陕西白马沟
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甘肃小陇山
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四川陇东沟
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湖南纸棚河
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N24
湖南壶瓶山
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V
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!
NA
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834
湖北九冲山
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NADJ/ %#d!$eR
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湖北万家沟
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湖北龙门河
UB1
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[3Z
河北猪槽沟
[HAE>Bf>?J
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!
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X7a
湖北青潭湾
X/1
@
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!
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464
河南石人山
4H/OJ1_BA1]>/1
!
NJ
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贵州印江
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云南文山
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云南蒙自
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G/
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云南屏边
2/1
@
D/>1
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NU7
云南黑龙潭
NJ/?B1
@
]>1
!
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%
#"!d($e< #&!%
!!
446
标记为共显性标记!而叶绿体仅具有一条
双链线形
QRS
!本研究中的扩增产物电泳谱带仅为
#
条根据条带的迁移率!将每个位点的等位基因
"
#
对引物对应
#
个位点&其扩增产物片段大小相
同!则没有多态性&若分子量大小不同!则视为等位
基因#!每个位点上分子量最小的等位基因!将其记
为
#
!根据分子量大小分别记做
#
(
!
(
%
!,"分子量从
小到大#将每个个体的
#"
对引物所检测的数据串
到一起!组成原始数据通过无偏差单倍型多样性
"
-
J
#计算遗传变异$
-
J
W
*
(
()#
"
#)
#
3
"W#
1
"
!
#+
式中$
(
指分析个体总数!
1
为
/]H
单倍型相对频率!
3
为种群内探测到的单倍型数量所有类型的标记
被用来估测两个种所有居群间的遗传分化程度参数
.
47
*
!*
+

!
!
结果与分析
<6;
!
>7?)
(
7@A?
和
(
1
BB>
估算的遗传多样性
通过
6S2Q
分析发现!
#*
个随机引物在
#,
个
金钱槭居群中共扩增了
#!*
条带!其中
##&
条具有
多态性&
$
个云南金钱槭居群扩增了
#"%
条带!其中
*$
条具有多态性金钱槭的遗传多样性为
-W
"-%*,$
!
-
0H
W"-((,%
!云南金钱槭的遗传多样性为
-W"-%"$
!
-
0H
W"-$$("
金钱槭
#,
个居群"不包
含
:8
居群#的平均遗传多样性为
-W"-!#$&
!
-
0H
W
"-%#&&
!而
$
个云南金钱槭种群的平均遗传多样性为
-W"-#(&%
!
-
0H
W"-!%%!
"表
!
#
通过
*
对
1*$
#
Y%
%
2*%
#
Y%
选择性引物组
合!共计从
!#
个金钱槭属居群"
#
个金钱槭居群和
$
个云南金钱槭居群#中获得了
%!$
条
STU2
带谱
"表
!
#金钱槭和云南金钱槭居群间的
RJ/
)
0
遗传
多样性指数"
-
#和
4H>11B1
多样性指数"
-
0H
#显示
类似趋势金钱槭和云南金钱槭的
-
范围分别为
"-"$"%
"
:8
#
"
"-%"!$
"
[3Z
#和
"-#,"
"
_[
#
"
"-!$!!
"
2;
#!而它们的
-
0H
分别为
"-","(
"
"-$%(#
和
"-!%%%
"
"-%$&$
金钱槭的遗传多样性"
-W
"-%%#&
!
-
0H
W"-$**"
#高于云南金钱槭"
-W
"-%"$
!
-
0H
W"-$$("
#!该结果与
6S2Q
结果一致
#"
条
E
V
446
引物扩增产物中共检测出
%&
个等
位基因位点!每个基因位点有
!
"
,
个等位基因每
个个体
#"
条
E
V
446
引物扩增产物组合共检测到
$&
种不同的单倍型"表
!
#!其中金钱槭
%&
个!云南金钱
槭
#"
个!个别居群的单倍型比例非常高"
&#-*g
#
!
个物种间均无共享单倍型除居群
N24
仅有
#
个单
&#
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
柏国清!等$金钱槭属植物的遗传多样性与保护策略
表
<
!
金钱槭属
<;
居群分析结果
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446
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$
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446
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!
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.
47
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和
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和
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讨
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比较
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!
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STU2
和
6S2Q
的结果具
有可比性!而
E
V
446
标记检测到的物种内遗传多样
性(物种水平和平均物种内遗传多样性均高于
6S2Q
和
STU2
分析!类似结果在其他研究中也有报
道*#!&+%"+这可能是由分子标记的性质决定其研究
结果!已知微卫星在居群内有高的可变性*%#+
检测到这
!
种珍稀濒危物种均拥有相对较高的
遗传多样性并不出人意料先前的研究显示!珍稀濒
危物种能够保存较高的遗传多样性*%!+%$+
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学
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卷
件(进化过程以及历史事件有多种因素可以导致金
钱槭属植物拥有相对较高的遗传多样性首先!化石
显示该属物种曾于第三纪存在于中国和北美*#+!而目
前仅分布于中国中部和南部地区!并表现出片段化或
集合种群结构第四纪冰川期是造成该属物种在北
美灭绝的主要原因!因为在冰川期!北美北部的大部
分地区都被大陆冰盖所覆盖*%,+%+在第四纪冰川期!
中国这些地区仅发现了山地冰川!且该地区未受大陆
冰盖的影响冰川活动仅限于局部地区!因此形成了
许多分散的避难所*%*+许多第三纪孑遗植物如金钱
槭属植物可以在中国中部和南部的避难所内生存!由
于冰川作用!其分布已呈现片段化其次!根据本研
究中的
E
V
446
数据"居群高度特异的单倍型#推测!当
前的金钱槭属植物代表从不同避难所遗留下来的孑
遗植物!其种群及个体拥有大量的遗传信息第三!
孑遗植物金钱槭属物种经历了很长时间的进化金
钱槭属植物个体寿命长!拥有世代交替和风媒传粉的
繁殖系统*!!+!它保留了多种基因以适应不同的选择
压力!并在长期的进化过程中累积了相对较高的遗传
性变异
=-<
!
居群间的遗传分化
6S2Q
和
STU2
测得的金钱槭和云南金钱槭居
群间遗传分化系数具有可比性!且这
!
个系数均高于
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47
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.
47
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研究结果揭示出
!
个种的居群间存在极高的遗传分
化相比细胞核基因组"
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和
STU2
标记#!金钱
槭和云南金钱槭的叶绿体基因组居群分化更高最
可能的解释是!与大部分被子植物相同!金钱槭属的
叶绿体基因组为母系遗传*$"+
=-=
!
关于金钱槭属植物保护的建议
为物种提供有效的保护需要同时考虑生态因素
与遗传因素*$#+从物种保护角度讲!金钱槭和云南
金钱槭显示出能鼓舞人心的较高遗传多样性生态
因素可能是导致这两种植物濒临灭绝的主要原因
从居群水平来讲!栖息地片段化(环境恶化和对
原生植物种群过度砍伐造成的压力导致了植物密度
及数量的降低(健康度下降!孤立化程度增加!最终可
能导致物种灭绝*$!+在实地调查中!
U/
等*$%+观察到
金钱槭和云南金钱槭的栖息地已受到不同程度的破
坏!个体均存在灭绝的危险由于生长较慢!目前已
很少能够见到这
!
个物种的高大个体因此!目前该
物种已不属于人们出于经济原因而砍伐的树种但
由于其多数生长于山谷中或森林边缘!当地居民常将
其用作柴火!动物会踩踏或食用或由于当地道路建设
而遭到破坏此外!
4A
等*$$+发现!农田开垦范围扩大
也成为威胁云南金钱槭生存的主要原因该行为对
其栖息地造成了深刻改变!并对其地上部分和地下根
系部分造成了破坏因此!人类活动破坏植物栖息地
是造成金钱槭和云南金钱槭处于濒危状态的主要原
因从长远的角度来看!保护金钱槭属的
!
种植物!
尤其是云南金钱槭种群的主要战略为保护植物栖
息地
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等*$(+指出!保护计划的目标之一是保护
珍稀濒危物种的现有遗传多样性水平种群规模越
小!其生存时间将越长!从而也将失去更多的遗传多
样性因此!金钱槭和云南金钱槭的未来管理目标即
是促进小种群中个体数量的增加
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