全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家林业局重点科研项目"
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#&陕西省林业厅项目"陕林计字
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#&西北农林
科技大学基本科研业务费专项资金"
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作者简介$侯
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臖"
#22"(
#!女!硕士研究生!主要从事野生百合遗传多样性研究)
3*45.6
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通信作者$张延龙!教授!主要从事园林植物资源与育种研究!
3*45.6
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中国野生百合叶表皮特征及系统学意义
侯
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臖#!肖菲菲#!张延龙#"!牛立新#!闫奕心!
"
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西北农林科技大学 风景园林艺术学院!陕西杨陵
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陕西省林木种苗工作站!西安
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摘
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要$利用光学显微镜和扫描电镜对
!"
个野生百合种或变种的叶表皮进行了系统观察和比较分析!结果表明$
"
#
#
!"
种野生百合气孔器均分布于叶片远轴面!气孔器的长轴与远轴面细胞长轴方向一致!均位于远轴面细胞的端
点处)气孔器形状从长椭圆形到近圆形不等&保卫细胞均为肾形!无副卫细胞!保卫细胞表面角质层均具条纹&表
皮细胞角质层近于光滑或具条纹!均具蜡质!蜡质纹饰呈膜片状晶体或颗粒状&气孔密度*气孔器大小*近轴面远轴
面细胞*垂周壁样式差异较大)"
!
#聚类分析表明!兰州百合*川百合*卷丹百合*紫斑百合*乳头百合*宝兴百合*山
丹百合*大理百合*绿花百合*毛百合和有斑百合聚为类群
"
&淡黄花百合*岷江百合和玫红百合
%
个野生种聚为类
群
#
&青岛百合单独为类群
$
&宜昌百合*紫脊百合*通江百合*百合和野百合聚为类群
%
!聚类结果总体上支持形
态学分类的结果)"
%
#叶表皮形态对于区分野生百合不同种具有重要的分类学价值)
关键词$野生百合&叶表皮特征&系统分类
中图分类号$
C2++,$
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文献标志码$
D
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全世界的百合属"
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#植物约有
2"
余种!大
多数种分布在北半球的温带和寒带地区!少数种分
布在热带高海拔山区!中国为世界百合起源中心!约
+
种
#&
个变种#(!分布于
!)
个省*市*自治区!()
陕西*四川*云南*甘肃*山东五省自然分布区广!自
然环境多变!是中国野生百合分布较多的省份)
虽然野生百合种植资源丰富!但是对百合属的
属下类群划分*起源*进化等问题仍然争议颇多)现
在国际最常采用的分类系统是
Q94[AS

%
(依据
#$
个
形态特征建立的!他将百合属分为
)
组),中国植物
志-将百合属植物划分为四个组!()
L./;.Y5>5
等+(最早对百合属进行了分子系统学研究!发现国
际分类系统的毛百合组与卷瓣组亲缘关系较近!国
际分类系统中属于毛百合组的毛百合被划分在中国
分类系统中的钟花组)
由于取样和分子标记选择的限制!很多分类问
题还没有得到很好的解决!而这些问题就需要借助
形态学来进行深入的讨论)但是过去百合属的形态
学研究往往仅限于经典形态$*(和花粉微形态)*&(!
对其叶表皮微形态的研究较少)因为被子植物的叶
片形态多样性很高!很多研究都将叶片作为研究的
依据2()植物叶表皮微形态研究中!气孔器特征*叶
表面纹样*垂周壁样式的分类学意义被多次证
明#"*#!()近年利用叶表皮形态研究植物分类问题的
报道较多#%*#()有关百合属植物叶表皮微形态的研
究资料比较稀少!仅在个别百合种及品种有所报
道#)!#&()鉴于中国百合种类丰富多样!其系统分类
资料依然缺乏!个别种类分类界限也存在不确定性!
本研究将对收集来自中国
$
省
!"
个野生百合种或
变种的叶表皮微形态学性状进行了系统观察比较!
从系统分类学的角度对其性状进行归纳和总结!并
且利用观察到的性状对
!"
种野生百合进行分类!以
期对百合属植物的系统分类及其演化关系提供微形
态学证据)
#
!
材料和方法
?,?
!
材
!
料
供试的野生百合材料有
!"
个种或变种!百合鳞
茎来自陕西*甘肃*云南*四川和山东省"表
#
#!由西
北农林科技大学牛立新教授鉴定!种植于西北农林
科技大学百合资源温室内!取新鲜叶片作为试验
材料)
表
?
!
供试
89
种野生百合鳞茎采集地
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R
A8.A/896A8TAB@S94@.VA
R
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分组
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种名
W
R
A8.@.8054A
采集地
O9856.T
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经度
O90
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纬度
O5T.T?BA
"
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海拔%
4
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轮叶组
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青岛百合
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山东省青岛市
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<
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百合组
WA8T,O.6.?4
通江百合
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5
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云南省大理白族自治州
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T?SA
!
N?0050
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岷江百合
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5
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四川省阿坝州茂县
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紫脊百合
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甘肃省舟曲县
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宜昌百合
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四川省广元市
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淡黄花百合
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1
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云南省大理白族自治州
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N?0050
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野百合
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陕西省汉中市
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百合
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陕西省汉中市
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钟花组
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玫红百合
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云南省昆明市
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!
N?0050 #"!^!2_ !$^#%_ #2""
有斑百合
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山东省青岛市
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B59
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毛百合
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云南省昆明市
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卷瓣组
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W.0945ST5
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山丹百合
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陕西省宝鸡市
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宝兴百合
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四川省雅安市
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W.8;?50 #"!^$+_ %"^%!_ #+$"
卷丹百合
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陕西省安康市
D0Y50
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川百合
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云南省昆明市
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!
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大理百合
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云南省丽江市
O.
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兰州百合
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甘肃省兰州市
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绿花百合
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云南省大理白族自治州
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紫斑百合
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云南省大理白族自治州
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乳头百合
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云南省丽江市
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期 侯
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臖!等$中国野生百合叶表皮特征及系统学意义
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!
方
!
法
将新鲜野生百合叶片中部横切为宽
$44
的小
块!投入
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!
F
!
与醋酸
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混合液中!
"f
温
箱放置
#"
&
#$;
!待叶片泡至发白取出!蒸馏水冲
洗!剥离表皮!用番红染色后封片)在
OA.85`]
)$"
光学显微镜下观察*拍照)
将野生百合叶片用刀片切成
$g$44
! 小块!
+d
戊二醛中浸泡!置于
+f
冰箱中过夜)随后用
R
E
值
,&
!浓度
",#496
.
O
(#的磷酸缓冲液浸洗
+
次!每次
&4.0
)系列酒精脱水后!乙酸异戊酯置换
!
次!每次
#$4.0
)在
c&$"
型
QF
!
临界点干燥仪
中干燥
+;
!用导电胶粘贴于样品台上!经
3*#"+$
型
离子溅射仪喷金处理!在
W*+&""
型场发射扫描电子
显微镜下观察*拍照)
在
#""
倍光学显微镜下随机截取
#"
个
#44
!
野生百合下表皮视野!统计单位面积内气孔器数量)
随机选取
#"
个气孔器*
#"
个近轴面细胞*
#"
个远轴
面细胞和
#"
个叶边缘细胞!分别测量气孔器长度*
宽度!近轴面*远轴面细胞长度*宽度!叶边缘细胞长
度*宽度)观察近轴面及远轴面垂周壁式样!根据波
浪程度不同分为平直状*近平直*浅波状和深波状!
并且观察叶表皮上是否有乳突出现及气孔器类型)
利用
WZWW
软件对气孔密度"单位面积气孔器
数#!气孔器长度*宽度!近轴面细胞长度*宽度!远轴
面细胞长度*宽度!叶边缘细胞长度*宽度的平均值
等定量数据及近轴面和远轴面垂周壁式样等定性数
据进行标准化转换后!采用欧氏距离和类平均法进
行聚类分析)定性数据中有序多态变量根据垂周壁
式样的波动大小顺序!分别将/平直状0*/近平直0*
/浅波状0*/深波状0赋值为/
"
0*/
#
0*/
!
0*/
%
0)将
##
种性状的数量值导入
WZWW
软件!进行聚类分析)
!
!
结果与分析
8,?
!
气孔器特征
用电子显微镜和扫描电子显微镜对
!"
种百合
气孔器进行观察)结果表明!供试的
!"
个百合的气
孔器均分布于叶片远轴面!气孔器的长轴与远轴面
细胞长轴方向一致!均位于远轴面细胞的端点处!保
卫细胞均为肾形!无副卫细胞!气孔器形状从长椭圆
形到近圆形不等"图版
"
!表
!
#)
野生百合气孔外拱盖内缘可分为
!
类$气孔外
拱盖内缘浅波状!如青岛百合*通江百合*岷江百合*
淡黄花百合*野百合*百合*玫红百合*山丹百合*绿
花百合*乳头百合"依次为图版
"
!
#
&
#"
#&气孔外拱
盖内缘近平滑!如紫脊百合*宜昌百合*有斑百合*毛
百合*宝兴百合*卷丹百合*川百合*大理百合*兰州
百合*紫斑百合"依次为图版
"
!
##
&
!"
#)
!"
种百合气孔密度及大小差异较大!气孔密度
为
#,)
&
$2,#
个.
44
(!
!其中紫脊百合气孔密度
最大!玫红百合气孔密度最小&野生百合气孔器长为
$+,2
&
&!,+

4
!宽为
%%,&$
&
2,"

4
!其中玫
红百合气孔器大小最大!绿花百合最小"表
!
#)
8,8
!
叶片表皮细胞特征
8,8,?
!
叶表皮细胞形态!大小及垂周壁样式
!
观察
图版
!
与图版
"
发现!野生百合叶片近轴面和远轴
面细胞均为近长方形!细胞垂周壁呈凹凸镶嵌!无细
胞间隙!属嵌合式排列方式)不同种叶表皮细胞的
大小差异较大"表
%
#!近轴面细胞大小为"
#%&,$!
&
$%#,%+
#

4g
"
+2,%$
&
##&,2$
#

4
!其中青岛百合
近轴面细胞最大!紫脊百合最小&远轴面细胞大小为
"
!+),22
&
$),!)
#

4g
"
%%,)%
&
2$,")
#

4
!其中
青岛百合远轴面细胞最大!紫脊百合最小)百合叶
边缘细胞为梭形!大小存在差异!叶边缘细胞大小为
"
#"+,2%
&
%"#,""
#

4g
"
$),)$
&
2#,&!
#

4
!其中
岷江百合叶边缘细胞最大!紫脊百合最小)叶片表
皮细胞的垂周壁根据垂周壁凹凸程度的不同可分为
+
类"表
+
#!平直状"图版
#
!
#
&
)
&图版
$
!
#
&
!
#*近
平直"图版
#
!
&
&
#%
&图版
$
!
%
&
#!
#*浅波状"图版
#
!
#+
&
#)
&图版
$
!
#%
&
#$
#和深波状"图版
#
!
#&
&
!"
&图版
$
!
#
&
!"
#)有斑百合*兰州百合*岷江百
合和川百合叶边缘细胞上存在乳状突起!其他种百
合未见乳状突起"表
%
#)
8,8,8
!
叶表皮细胞角质层类型及蜡质纹饰
!
保卫
细胞表面角质层均具条纹"表
+
!图版
"
#!根据表皮
细胞角质层特点"表
+
#可将角质层分为近于光滑
"图版
"
!
&
+
*
)
*
#"
&
#!
*
#)
*
#2
*
!"
&图版
%
!
#
&
2
#
和具条纹"图版
"
!
#
*
$
*

*
&
*
2
*
#%
&
#
*
#&
&图版
%
!
#"
&
!"
#
!
种类型)
a5ST;69TT
等#2(通过对种子植物约
#,%
万多种
叶表面蜡层超微结构进行电镜分析!将蜡质在叶表
结晶形态归纳为柱状*条状*片状*管状等
!%
个类
型!本试验观察发现野生百合表皮细胞均具蜡质!蜡
质纹饰有
!
种!膜片状晶体"
4A4[S509?/
R
65TA6AT/
#
"图版
(
!
#
&
#+
#和颗粒状晶体"
R
65TA6AT/
#"图版
(
!
#$
&
!"
#)
8,@
!
聚类分析
选取气孔密度!气孔器长!气孔器宽!近轴面细
胞 长*细胞宽!远轴面细胞长*细胞宽!叶边缘细胞
!$#
西
!
北
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植
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物
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卷
书书书
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类群
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$包括卷瓣组的兰州百合*川百合*卷丹
百合*紫斑百合*乳头百合*宝兴百合*山丹百合*大
理百合和绿花百合!钟花组的毛百合*有斑百合!共
##
个野生种)这些种的共同特征是其近轴面和远
轴面的垂周壁样式均波动小!波动程度处于平直状
和近平直状之间)
类群
#
$包括百合组的淡黄花百合和岷江百合!
钟花组的玫红百合!共
%
个野生种)其共同特征为
气孔器密度小!近轴面和远轴面垂周壁样式波动小!
大部分都为平直状)
类群
$
$仅有轮叶组的青岛百合
#
个野生种!其
气孔器密度较小!近轴面和远轴面细胞面积均较大!
且两面细胞垂周壁样式均波动很大!波动程度属深
波状)
类群
%
$百合组的宜昌百合*紫脊百合*通江百
合*百合和野百合
$
个野生种)其共同特征为气孔
器密度较大!近轴面和远轴面垂周壁样式波动大!波
动程度均为浅波状或深波状)
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从研究结果来看!
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态性状具有很多相同的特征!气孔器均分布于叶片
远轴面!气孔器的长轴与远轴面细胞长轴方向一致!
均位于远轴面细胞的端点处!保卫细胞均为肾形!表
面角质层均具条纹!无副卫细胞)这些方面表现出
来的共同特征!说明供试植物是一个自然分类群)
!"
种野生百合叶表皮形态又表现出丰富的多
样性)气孔器形状从长椭圆形到近圆形不等)在种
的水平上来说!野生百合气孔密度从
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较为明显的)
气孔密度在属下组的划分中也起着一定的作
用!如百合组大部分种"宜昌百合*紫脊百合*通江百
合*百合和野百合#和轮叶组"青岛百合#的气孔密度
较大)观察表皮细胞角质层特点!可将角质层分为
近于光滑和具条纹
!
种类型!上下表皮细胞角质层
类型基本一致!以下轴面表皮细胞角质层来说!百合
组多数种"紫脊百合*宜昌百合*淡黄花百合*野百
合*百合#表皮细胞角质层具条纹!卷瓣组表皮细胞
角质层近于光滑或具条纹!钟花组远轴面表皮角质
层近于平滑!轮叶组的青岛百合表皮细胞角质层具
条纹!因此表皮细胞角质层能够体现出野生百合传
统分类组之间的差异)
观察结果显示野生百合表皮细胞均具蜡质!蜡
质纹饰呈膜片状晶体或颗粒状!多数野生百合表皮
蜡质纹饰呈膜片状晶体!个别种"有斑百合*毛百合*
川百合*兰州百合和乳头百合#蜡质纹饰呈颗粒堆
积状)
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从组的水平上来说!卷瓣组和钟花组叶表皮细胞垂
周壁均为平直状或近平直状&百合组的野生百合叶
表皮细胞垂周壁均为浅波状至深波状&轮叶组的青
岛百合垂周壁样式为深波状!组之间区别明显)依
据叶表皮细胞垂周壁式样为平直是原始性状!浅波
状为衍生状!深波状是较进化的推论!由此推论百合
属各组的演化趋势为$卷瓣组*钟花组
#
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#
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@,8
!
叶表皮特征与环境的关系
气孔器是植物进行水分和气体交换的通道!气
孔调节是植物抵御逆境胁迫*适应环境的有效策略)
百合属植物的气孔器集中于下表皮!因此其不易受
到直接的机械伤害!避免阳光直射而减少气孔蒸腾)
所观察的野生百合表皮均具蜡质!它是由叶表皮细
胞通过分泌作用形成的!覆盖在百合叶面形成保护
层!从而使表皮具有一定的保水性!减少体内水分蒸
腾!并能够防止病菌侵入!使其更加适应生长环境)
气孔密度在一定程度上反映了植物对环境的适
应性!环境越干旱!气孔密度越大!"()所观察的野
生种中!气孔密度小于
+"
个.
44
(!的种有青岛百
合*通江百合*岷江百合*淡黄花百合*玫红百合*有
斑百合*毛百合*山丹百合*宝兴百合*川百合*紫斑
百合和乳头百合!这些种多来自云南*山东*四川三
省气候湿润多雨的地区&气孔密度大于
+"
个.
44
(!的种有紫脊百合*宜昌百合*野百合*百合*卷
丹百合*大理百合*兰州百合和绿花百合!这些种多
来自于陕西和甘肃省!相较云南*山东*四川三省干
旱少雨!明显地体现出环境湿度与气孔密度的相
关性)
@,@
!
野生百合亲缘关系鉴定
现如今多数研究是从分子角度对植物进行分
类!虽然能从基因水平达到分类效果!但无法直接应
用到实际植物鉴别中去!#()而通过植物叶表皮特
征进行分类相对来说是一种直观可用的方法)通过
对
!"
种野生百合的聚类分析!卷瓣组全部聚为一
类!轮叶组自成一类!百合组大多数种聚为一类!聚
类结果大致上与形态学分类一致)
分类结果将钟花组
!
个野生种与卷瓣组所有种
聚为一类!根据国际野生百合形态学分组!属于中国
野生百合分组钟花组"
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合进化树图中!钟花组的毛百合与卷瓣组的卷丹*山
丹划在一个进化树的分支上!
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(通过
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测序
研究了朝鲜百合属植物进化分支!聚类结果中第

分支将毛百合组与大多数的卷瓣组百合聚为一类!
由此说明毛百合组与卷瓣组百合之间亲缘关系较
近)智丽等!+(在对中国
!%
个野生种百合通过
WbDZ
分子标记对其进行遗传多样性研究!聚类结
果也显示毛百合与卷瓣组聚为一类)由此可见!钟
花组的有斑百合和毛百合与卷瓣组聚为一类!是符
合野生百合形态学和分子学分类的)
另外!在组间连接距离
!"
水平上!可将百合组
的岷江百合和淡黄花百合与卷瓣组野生百合聚为一
类!由这一聚类结果可以看出百合组与卷瓣组存在
基因交流)
@,A
!
野生百合叶表皮形态的分类学意义
观察结果显示气孔密度*叶表皮角质层类型以
及叶表皮蜡质纹饰都能够体现野生百合种与种*组
与组之间的差别!另外通过气孔密度!气孔器长*宽!
近轴面细胞长*细胞宽!远轴面细胞长*细胞宽!叶边
缘细胞长*细胞宽!近轴面垂周壁式样*远轴面垂周
壁式样等
##
个性状能够将野生百合进行分类!且分
类结果与传统分类结果基本一致!揭示了野生百合
种间的亲缘关系以及传统分类中有争议种的归类)
利用叶表皮形态进行百合资源的分类研究不仅
可以体现百合属植物的共同特征!还可以体现种间
与组间的差异性)因此认为!叶表皮形态对于野生
百合系统分类具有重要的价值)
参考文献"

#
(
!
赵祥云!王树栋!陈新露
,
百合
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(
,
北京$中国农业出版社!
#222,#,

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