全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$陈
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#!女!博士!讲师!主要从事药用植物结构发育研究
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杭白芷根的分泌道超微结构
与其挥发油分泌的关系
陈
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莹#!胡正海!!胡本祥#!沈
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霞#!颜永刚#
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陕西中医学院 药学院!陕西咸阳
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西北大学 西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室!西安
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摘
!
要$利用光镜及透射电子显微镜技术研究了杭白芷根中分泌道结构及其挥发油的分泌!并重点探讨分泌道中
挥发油的分泌过程结果显示$"
#
#杭白芷的分泌道是由上皮细胞围绕着的伸长的胞间隙!腔道内贮存着挥发油
"
!
#分泌道细胞的质体(细胞基质以及线粒体参与挥发油或其前体物质的合成"
%
#在分泌道发育的后期!大量小
泡与分泌细胞的液泡膜和细胞质膜融合!将其内的物质释放进入空腔研究认为!杭白芷分泌道中挥发油主要合
成部位为质体及细胞基质!之后以扩散渗透或通过膜质小泡与液泡及质膜融合这两种方式分泌到空腔内!丰富的
线粒体可能为这一系列过程提供能量
关键词$杭白芷&发育&分泌道&挥发油&分泌
中图分类号$
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文献标志码$
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中药白芷为伞形科植物白芷*
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干燥根*#+!始载于,神农本草经-!因初生根杆为芷!
色白!故名白芷!是一种临床常用的解表药!在治疗
各种类型的疼痛症状中出现的频率相当高现代所
用的白芷均为栽培品!以四川(河北(河南(浙江为四
大历史产区*!+近年来有关白芷化学成分及药理作
用方面的研究已比较深入!以川白芷(杭白芷(祁白
芷报道最多*!*&+而其主要的入药部位是根!其主要
的药用成分如挥发油(黄酮类等在根中产生!但其积
累和分泌过程尚不清楚虽然目前多数文献报道杭
白芷根中有分泌腔分布!杭白芷分泌结构究竟是分
泌道还是分泌腔. 分泌结构中挥发油究竟如何分
泌. 本研究通过透射电镜技术对杭白芷根中分泌道
的超微结构以及发育过程中挥发油的分泌过程进行
了系统研究!以期为探讨分泌道的超微结构与挥发
油分泌的关系提供依据
#
!
材料和方法
9+9
!
材
!
料
分别于
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(
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年在陕西中医学院药学院药
草园内!采集一年生和二年生杭白芷植株的根(茎(
叶为试验材料
9+:
!
方
!
法
9+:+9
!
石蜡切片法和组织化学法
!
利用石蜡切片
法对白芷不同营养器官在分泌道结构及分布进行观
察!取白芷不同部位"根(茎(叶#分割成
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85
长的片段!以
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固定!常规石蜡切片!厚度
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#
5
!番红
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固绿染色!中性树胶封片!
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QE
显微镜观察并照相利用苏丹
$
溶液进行挥发
油的组织化学定位!取新鲜的白芷根!制备徒手切
片!切片厚度约
$"
#
5
!以苏丹
$
溶液染色后稍加
热!然后用稀甘油处理!
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型"日本
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JCG
#显微镜观察并照相
9+:+:
!
半薄切片法
!
利用半薄切片法对白芷根中
分泌道进行观察!取不同发育时期的杭白芷的根!分
割成
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的小块!固定于
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戊二醛
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磷酸缓冲液配制!
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固定!过夜!缓冲液冲洗!
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4
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环氧树脂包埋!
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切片!切片
厚
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#
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显微镜观察
并照相
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超薄切片法
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片机切片!切片厚
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#透射电镜下观察分泌细
胞超微结构并照相
!
!
观察结果
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!
杭白芷分泌道的光镜结构及分布
杭白芷的分泌道是由分泌细胞围绕着的伸长的
胞间隙"图版
%
!
#
(
!
#!腔道内贮存着挥发油"图版
%
!
%
#在杭白芷根(茎(叶中均有分泌道存在在
根中!分泌道主要分布在中柱鞘薄壁组织和次生韧
皮部中"图版
%
!
&
#&在茎中!主要存在于皮层和髓中
"图版
%
!
$
(#&在叶中!主要存在于叶脉薄壁组织中
"图版
%
!

#杭白芷根的初生结构无分泌道"图版
%
!
0
#!因此杭白芷根中分泌道属于次生分泌道!而
茎中分泌道主要分布于皮层和髓中!且多存在于木
质部和韧皮部相对处!在叶中分泌道分布在维管束
的上(下组织中!这些分泌道均属初生分泌道
:+:
!
分泌道的超微结构观察
杭白芷中成熟的分泌道是由一层分泌细胞和空
腔所构成!周围没有鞘细胞早期分泌细胞与周围
细胞的差别不大!体积较小随后分泌细胞细胞壁
之间逐渐相互分离!形成空腔"图版
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!
#
#此时分
泌细胞仍具有明显的细胞学特征$细胞质浓厚!具小
液泡!同时具有明显的细胞核!细胞壁薄!质体丰富
且质体中含有高电子密度物质"图版
&
!
#
(
!
#之后
空腔逐渐扩大!分泌细胞也发生改变!小液泡逐渐融
合形成较大液泡!有明显的线粒体(内质网及质体
"图版
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!
%
(
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#!质体中有灰黑色的嗜锇滴"图版
&
!
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#!同时!高电子密度物质也出现在空腔和液泡中
"图版
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!
$
(#同时!在质体中嗜锇滴附近出现膜
系统降解的类囊膜鞘结构!质体周围出现大量高电
子密度黑色团块"图版
&
!

#!液泡内一些嗜锇滴周
围也围绕着大量黑色团块"图版
&
!
0
#!与质体周围
的高电子密度物质类似"图版
$
!
#
#随着分泌道扩
大!大液泡不断增大!占据了细胞的大部分!细胞核(
质体(线粒体(内质网均可见"图版
$
!
"
$
#!在空腔
内和液泡内进一步积累大量高电子密度物质"图版
$
!(
%
#!同时液泡内出现同心环状的膜结构!包围
着黑色团块"图版
$
!
(
#!液泡周围存在大量线粒体
"图版
$
!

#随后!在空腔及液泡周围出现大量由
膜包被的黑色团块物质"图版
$
!
0
&图版

!
#
#!并且
这些膜质小泡与液泡膜和质膜逐渐融合并释放其内
容物"图版

!
"
&
#进入成熟期!成熟的分泌道是
由一层分泌细胞构成!没有鞘细胞!此时各细胞器已
被大液泡挤到紧贴质膜的位置!细胞器的数量也减
少直至消失到分泌道发育的后期!小泡内的物质
减少并与质膜开始融合"图版

!
$
#!同时分泌细胞
#
&
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
莹!等$杭白芷根的分泌道超微结构与其挥发油分泌的关系
中细胞器数量减少!质体(高尔基体被大液泡挤到质
膜附近"图版

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((

#!细胞核出现内折现象"图版

!
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#
%
!
讨
!
论
大量文献中报道白芷根中存在分泌腔或油室!
根据本实验从杭白芷根的纵切面上来看!其分泌结
构呈长管状!应属于分泌道整个发育过程中没有
观察到细胞破毁!空腔形成是由分泌细胞细胞壁之
间逐渐相互分离而来的!因此!白芷根中分泌道应属
于裂生型!与
[69/
*
(
+对伞形科分泌组织的描述一
致而超微结构观察结果表明!分泌道与挥发油合
成和分泌存在密切关系精油的生化研究表明!它
是植物次生代谢产物!主要是含有挥发性的分子量
小的萜类物质成分*(+!分为单萜(倍半萜(二萜等几
类单萜是由单萜合成酶或环化酶催化牦牛儿苗基
二磷酸"
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#的合成反应而来的!众多的研究均表
明质体是其专一性的合成部位*+由于倍半萜合成
酶位于细胞质中!其性质与单萜合成酶相似因而
[JJ
及倍半萜的合成!一般认为是在细胞溶质及内
质网与细胞溶质的交界面处*0*1+二萜合成酶的基
本性质与单萜和倍半萜合成酶性质相似!合成也在
质体上*+结合本实验在杭白芷中的观察结果!在
分泌道发育过程中!嗜锇滴及黑色团块物主要分布
在质体和细胞质!因此!精油的主要合成部位为质体
和细胞质这些观察与生化合成的研究结果是基本
一致的!同时!在上述精油合成(加工和转运过程中!
有大量线粒体存在!丰富的线粒体可能为这一系列
过程提供能量!同时看到大量膜质小泡包裹黑色团
块物质并与液泡膜和细胞质膜融合!说明膜质小泡
与精油分泌的关系密切!而且在分泌细胞内可见高
尔基体及内质网降解形成的同心环状膜结构!说明
高尔基体和内质网也可能参与了膜质小泡的形成!
帮助细胞完成转运过程杭白芷根中分泌道的分泌
细胞中精油主要合成部位是质体和细胞质!之后以
扩散渗透或通过膜质小泡与液泡及质膜融合这两种
方式分泌到空腔内!类似的结果在蔡霞等*#"+对北柴
胡分泌道中挥发油分泌的研究也有报道!这为探讨
伞形科植物精油合成场所和转运提供了更多的细胞
学证据!生化途径和机制还有待进一步研究
参考文献!
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国家药典委员会
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北京$中国医药科技出版社!
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叶横切!示叶片结构!
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根尖横切!示根的初生结构!
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分泌细胞!示细胞核&
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分泌道!示空腔形成&
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分泌细胞!示各细胞器&
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空腔中出现高电子密度物质&
(+
液泡
中出现同心环状膜结构&
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质体中出现类囊膜鞘结构&
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液泡中出现黑色团块物
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北
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物
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学
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图版
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膜质小泡&
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各细胞器!线粒体(质体及高尔基体&
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膜质小泡
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莹!等$杭白芷根的分泌道超微结构与其挥发油分泌的关系
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图版
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空腔中出现膜质小泡&
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膜质小泡与液泡膜融合&
+
膜质小泡内容物减少&
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细胞核内折
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!编辑"潘新社#
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