全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&青海省自然科学基金项目"
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作者简介$李
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态学研究
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通信作者$师生波!研究员!博士生导师!主要从事植物生理生态学研究
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青藏高原
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个地方春小麦品种旗叶
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光化学效率的光响应分析
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瑞!!陈文杰#!师生波#"!张怀刚#
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中国科学院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室!西宁
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中山大学 生命科学学院!广州
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中国科学院大学!北京
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摘
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要$采用叶绿素荧光分析方法!以高原春小麦")互助红*+)互麦
#!
*和)互麦
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*#为材料!研究了孕穗期旗叶的
C2
"
光化学效率以及光化学和非光化学猝灭的光响应特性结果显示$"
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#
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个春小麦品种旗叶的光合色素有差
异!最大光化学效率"
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#均呈降低趋势&低光强范围内!叶片
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值均依次按)互麦
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#随着光强增加!各品种非光化学猝灭系数"
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#+表观
电子传递速率"
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#+调节性能量耗散量子产量"
!
7CG
#+非调节性能量耗散量子产量"
!
7H
#均呈升高趋势&中低光
强范围内!
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+
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值均依)互麦
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*
#
)互助红*
#
)互麦
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*的顺序降低!而)互助红*和)互麦
#!
*的
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*的最低&中高光强范围内!
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值均依次按)互助红*
#
)互麦
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*
#
)互麦
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*的顺序降
低!而
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值按)互助红*
#
)互麦
#!
*
#
)互麦
#%
*的顺序降低&在整个光强变化过程中!
7H
表现为按)互麦
#%
*
#
)互麦
#!
*
#
)互助红*的顺序依次降低研究认为!
%
个高原春小麦品种中)互助红*最适应高光强环境&)互麦
#!
*
光能利用能力强于)互麦
#%
*!但略弱于)互助红*&)互麦
#%
*对光强变化较为敏感!热耗散能力略强于)互麦
#!
*!在
低光环境下有较高的热耗散能力
关键词$春小麦&叶绿素荧光&光响应曲线&
C2
"
光化学效率&青藏高原
中图分类号$
G9*$,(9
文献标志码$
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光合作用是植物将太阳光能转化为化学能并合
成有机物的重要生理过程太阳光作为植物光合作
用的能量基础!适宜的强度有助于诱导光合酶的活
性!促进叶片气孔的开张!激发光合作用&然而!自然
条件下植物经常会遭受强太阳辐射的胁迫!尤其是
生长在具有高强光辐射的高原地区植物当植物光
合机构吸收过量的光能时!过量的激发能将会累积
在两个光合反应中心"光系统
"
和光系统
#
#!抑制
光合作用活性并产生光抑制甚至光破坏,#-
青海省位于青藏高原东北部!太阳辐射强!光能
资源丰富,!-青藏高原地区太阳光强于同纬度低海
拔地区,%-!高原植物经过长期的进化适应!已经形成
了多种防御和减弱强太阳光辐射的机制春小麦是
青海省农业区的主要农作物之一!本研究中选用的
春小麦品种)互助红*+)互麦
#!
*和)互麦
#%
*是青海
省互助县育成的旱地耐旱品种!它们在青海省的浅
山和半脑山地区有较大的种植面积!经济效益显
著,*)$-在生产实践中!独特生态环境中春小麦品种
较稳定产量的形成机制一直备受关注,&-作物产量
的高低取决于光合作用中有机物质的积累!光合生
理过程对波动环境的驯化适应能力是保障植物完成
生长发育和产量形成的关键光合作用对外界环境
变化较为敏感,(-!特别是光系统
"
"
C2
"
#!在环境
胁迫时常表现为
C2
"
光化学效率的降低叶绿素
荧光能快速反应光合生理的变化!被誉为植物光合
作用的快速+无损伤探针,+-利用叶绿素荧光技术
得到的光合作用的光响应曲线能很好地反映植物光
合作用随光照强度的变化特征!对了解植物光合机
构对高光强的适应机制!判断植物对环境的适应能
力差异非常重要!是植物生理生态学研究的一个重
要内容,9)#"-
目前关于春小麦的研究多集中于新品种的培育
和引进,$!##-+栽培技术的改良,#!-+抗性,#%-和农艺性
状的筛选,#*)#$-+环境胁迫对小麦产量的影响,#&)#(-等
方面近期师生波等,#&-对高原系列春小麦研究发
现!在仅以强光胁迫的自然条件下!高原春小麦的光
合机构存在可逆失活现象植物在长期进化中形成
了多种防御机制!避免光伤害的一个重要的光化学
调节机制是提高光化学反应和光合能力&有氧参与
的电子传递在
3H
!
同化受到限制的情况下也可作
为维持光合电子传递的一种应急机制!对于缓解光
合膜上的还原态压力+减少
C2
"
中活性氧的产生+
防御光破坏也是非常重要的,#-热耗散增加可以减
少
C2
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反应中心和电子传递链的过分还原!与叶黄
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关!是植物
防止强光导致光合机构光破坏的保护性机制,#+-
本试验通过对
%
个品种春小麦
C2
"
光化学效率等
荧光参数的光响应分析!旨在了解青海省典型耐旱
品种的内在光合属性!为优良品种的选育提供理论
支撑
#
!
材料和方法
E,E
!
试验样地及植物材料
试验设置在青海省都兰县香日德镇东盛村农灌
区!位于
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!
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!海拔
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受南
部布尔汗布达山地形与孟加拉湾湿气流的影响!香
日德镇夏季湿润凉爽!日照充足!昼夜温差大发源
于布尔汗布达山东南麓的香日德河年均流量
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!灌溉条件稳定!是典型的绿洲农业区耕
作土壤主要是棕漠土!耕作层土壤肥厚!有机质含量
为
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!属冬灌旱作农耕地
试验材料选用青海省当地春小麦"
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#品种)互助红*+)互麦
#!
*和)互麦
#%
*)互助红*是经久不衰的耐旱小麦品种!具有高
产+稳产+适应性广+抗逆性强+强中抗倒伏的特
点,*-)互麦
#!
*是水地与旱地品种杂交而来的丰
产品种!具有抗倒伏+抗病+高产的特性,*-)互麦
#%
*耐旱+穗大粒多+丰产稳产!一般比)互助红*增产
!,%a
$
#%,+a
!但植株偏高!高水肥条件下容易倒
伏,$-
%
个春小麦品种均为青海省互助土族自治县
脑山及半脑山地区主要的种植品种!具有适应高原
强太阳辐射和土壤干旱的特性孕穗期后)互助红*
旗叶多呈直立型!而)互麦
#!
*和)互麦
#%
*的旗叶多
呈直立转披型!即旗叶从基部顺时针缓慢旋转后在
其远轴叶面的近
#
%
!
处多呈现水平受光状态
E,F
!
小区设置和田间管理
试验采取随机区组设计!设
%
个重复小区!小区
试验面积为
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!
以行距
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间隔条播
%
个品
种!每个品种播种
*
行作为小区内重复!共
#!
行!行
长为
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年
%
月
#+
日以每公顷
#$"_
P
尿素和
($
_
P
磷酸二铵水平施入底肥!并辅以农家肥若干&地
表喷洒除草剂后翻耕!次日播种出苗后人工间苗
至每行
!""
株春小麦生长期间适时除草和浇水!
拔节期以每公顷
($_
P
的量追施尿素
#
次
不同春小麦品种旗叶的叶绿素荧光参数测定试
验始于
!"#%
年
&
月
!!
日后的孕穗期此前
&
月
!"
日给予了田间灌溉试验期间多为全晴天或晴天多
薄云天气!为避免逐渐加强的土壤干旱胁迫!自
&
月
!$
日起!每晚在各春小麦品种行间于根部浇灌少量
水!以确保第
!
天试验期间土壤维持潮湿状态
E,$
!
叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数采用英国产
bK2)!
便携式脉
冲调制荧光仪测定选旗叶远轴面中部向光面为测
定部位!以仪器内置卤素灯为光源!设
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+
$+
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#!$
+
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"
反应中心关闭状态的最小叶绿素荧光产量"
!
"
#和
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山前用暗适应夹经
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暗适应恢复后的旗
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E,G
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叶绿素和类胡萝卜素含量的测定
早晨
9
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""
以前在田间每一小区每行各选取春
小麦品种旗叶
#
枚!用去离子水洗净其表面灰尘后
于叶片中部依固定膜片剪取
#>:
! 的叶圆片
*
个
同一小区来源的
#&
个叶圆片混合后分两组!经精度
",""#
P
电子天平称重后采用师生波等,!*-方法浸
提叶绿素和类胡萝卜素的测定与计算见朱广廉
等,!$-的方法!含量以单位叶片鲜重表示
$&$
%
期
!!!!!!!!
李
!
妙!等$青藏高原
%
个地方春小麦品种旗叶
C2
"
光化学效率的光响应分析
E,H
!
数据分析
数据用
2C22#&,"
软件进行统计分析!各春小
麦品种间的差异采用单因素方差分析"
=0O)A;
R
I7HfI
#!多重比较采用最小显著差异法"
F2^
#!
显著性水平设定为
&
c","$
用
K.>S=/=UT5]>O<
软
件制图!数据选自
!"#%
年
(
月
#
日和
!
日上午
+
$
%"
$
##
$
%"
间的测定结果!连续
!V
的天气状况均为晴
天有薄云旗叶
C2
"
最大光化学量子效率的测定
样本数为
#!
!
C2
"
有效光化学量子效率等的光响应
曲线为
$
次测定的平均图中垂直条表示标准差
"
2^
#
!
!
结果与分析
F,E
!
高原春小麦旗叶的光合色素含量和内禀光化
学效率的比较
在小麦孕穗期!春小麦品种旗叶的总叶绿素含
量"
3@<
#表现为)互助红*
#
)互麦
#%
*
#
)互麦
#!
*的
趋势!且)互助红*的
3@<
显著高于)互麦
#!
*"
$
$
","$
#"图
#
!
I
#&而
%
个春小麦品种间类胡萝卜素含
量"
3;S
#的表现与
3@<
相反"图
#
!
W
#!说明两类光合
色素
3@<
和
3;S
之间存在着一定的互补性另外!
3;S
在光合色素中的含量较低!)互助红*+)互麦
#!
*
和)互麦
#%
*旗叶中
3;S
%
3@<
比值依次为
","$%
+
","(+
+
","&"
!它们光合色素含量"
3;Se3@<
#依次为
!,9*
+
!,+$
+
!,9":
P
.
P
#
!且
%
个品种间无显著差
异同时!)互麦
#%
*的
C2
"
最大光化学量子效率
"
!
D
%
!
:
#略低!但统计学上
%
个春小麦品种旗叶
!
D
%
!
:
无显著差异!平均为
",+$
"图
#
!
3
#适宜生态
环境中的
!
D
%
!
:
反映了
C2
"
反应中心内禀光能转
化效率!多次测定具有相似的相对变化趋势!意味着
%
个春小麦品种的内禀光能转化效率基本相同
FIF
!
高原春小麦品种旗叶
%&
!
光化学效率对不同
光强的响应特征
图
!
!
I
显示!
C2
"
有效光化学量子效率"
!
D
E
%
!
:
E
#随光强增加而降低!
%
个春小麦品种间
!
D
E
%
!
:
E
在光强低于
+!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#时具有较小差异!
并按)互麦
#!
*+)互助红*和)互麦
#%
*顺序依次略有
降低趋势&在高于
+!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#光强下
%
个
品种间基本无差异同时!
C2
"
实际光化学量子效
率"
!
C2
"
#也随光强增加而降低"图
!
!
W
#&
%
个春小
麦品种间
!
C2
"
仅在低于
##!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#的
中低光强范围具有较小的差异&)互麦
#%
*在整个光
强变化范围内均最低!在
$+"
%
:=<
.
:
!
.
/
#光强
下)互麦
#!
*略高于)互助红*!之后)互助红*则略高
于)互麦
#!
*从两荧光参数的比较可以看出!随着
光强增加春小麦旗叶
!
C2
"
比
!
D
E
%
!
:
E
降低程度大!
说明
!
C2
"
对光强变化较为敏感
F,$
!
高原春小麦品种旗叶表观电子传递速率和开
放比率随光强的变化规律
图
%
!
I
表明!
%
个春小麦品种间
C2
"
反应中心
相对表观电子传递速率"
&(
#随光强增加而增大!
并在高于
%+"
%
:=<
.
:
!
.
/
#光强下差异较为明
显!且按照)互助红*+)互麦
#!
*和)互麦
#%
*依次有
降低趋势同时!
C2
"
反应中心开放比率"
F
#则随
光强增加而降低!
%
个春小麦品种间有较小的差异!
同一光强下
%
个品种间的变化趋势与
&(
相同
"图
%
!
W
#
图
#
!
孕穗期
%
个春小麦品种旗叶光合色素
含量和
C2
"
最大光化学效率的比较
图中垂直条表示标准差&不同小写字母表示品种间
在
","$
水平存在显著性差异
b.
P
,#
!
3=:
B
;S./=0=U
B
@=T=/
R
0T@OT.>
B
.
P
:O0T>=0TO0T/
;0V!
D
%
!
:
.0T@OU<;
P
B
S.0
P
A@O;TD;S.OT.O/VNS.0
P
T@O?==T.0
P
/T;
P
O
fOST.>;@>=&
\@OV.UUOSO0T<=AOS)>;/O;TO/.
P
0.U.>;0T
V.UUOSO0>O/;:=0
P
A@O;TD;S.OT.O/
!
;T","$&&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
F,G
!
高原春小麦旗叶叶绿素荧光猝灭系数随光强
的变化特征
%
个春小麦品种的光化学猝灭系数"
C
#随光强
图
!
!
孕穗期
%
个春小麦品种旗叶
C2
"
有效光化学效率
和实际光化学效率的光响应曲线变化
b.
P
,!
!
F.
P
@TSO/
B
=0/O>NSDO/=U!
D
E
%
!
:
E;0V
!
C2
"
.0T@OU<;
P
B
S.0
P
A@O;TD;S.OT.O/VNS.0
P
T@O?==T.0
P
/T;
P
O
图
%
!
孕穗期
%
个春小麦品种旗叶
C2
"
反应中心的
表观电子传递速率和开放比率的光响应曲线
b.
P
,%
!
F.
P
@TSO/
B
=0/O>NSDO/=U&(;0VT@OUS;>T.=0
=U
"
F
.0T@OU<;
P
B
S.0
P
A@O;TD;S.OT.O/VNS.0
P
T@O?==T.0
P
/T;
P
O
增加而降低!不同品种间差异较小!低于
%+"
%
:=<
.
:
!
.
/
#光强下!)互助红*和)互麦
#!
*基本无差
异&在高光强下!
"
C
有随)互助红*+)互麦
#!
*和)互
麦
#%
*顺序依次降低的趋势"图
*
!
I
#
%
个春小麦
品种的非光化学猝灭系数"
#$%
#随光强增加而升
高且不同品种间差异显著&在光强小于
+!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#时!)互麦
#%
*略大于)互助红*和)互麦
#!
*!而在光强大于
+!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#之后!
#$%
在)互助红*中明显升高!且按照)互助红*+)互
麦
#%
*和)互麦
#!
*的顺序依次有降低趋势"图
*
!
W
#可见!随着光强的增加!各高原春小麦品种叶
绿素荧光猝灭系数变化趋势相似!品种间差异逐渐
加大!且始终以)互助红*较高&叶片
"
C
和
#$%
变化
趋势相反!
#$%
在品种间的差异大于
"
C

FIH
!
高原春小麦旗叶
%&
!
反应中心调节性和非调
节性能量耗散随光强增加的动态特征
%
个高原春小麦品种的调节性能量耗散量子产
量"
!
7CG
#随光强增加而增大"图
$
!
I
#&它们之间在
光强小于
+!"
%
:=<
.
:
!
.
/
#时略显差异!且依照
)互麦
#%
*+)互助红*和)互麦
#!
*的顺序有逐渐降低
趋势&而在光强大于
#*+"
%
:=<
.
:
!
.
/
#之后!
品种间差异很小!)互助红*仅略大于)互麦
#!
*和
)互麦
#%
*同时!
%
个春小麦品种非调节性能量耗
散量子产量"
!
7H
#也随光强增加有增大趋势!但品
图
*
!
孕穗期
%
个春小麦品种旗叶
C2
"
反应中心
光化学和非光化学猝灭系数的光响应曲线
b.
P
,*
!
F.
P
@TSO/
B
=0/O>NSDO/=U
"
C
;0V#$%
.0T@OU<;
P
B
S.0
P
A@O;TD;S.OT.O/
VNS.0
P
T@O?==T.0
P
/T;
P
O
(&$
%
期
!!!!!!!!
李
!
妙!等$青藏高原
%
个地方春小麦品种旗叶
C2
"
光化学效率的光响应分析
图
$
!
孕穗期
%
个春小麦品种旗叶
C2
"
反应中心调节性
和非调节性能量耗散量子产量的光响应曲线
b.
P
,$
!
F.
P
@TSO/
B
=0/O>NSDO/=U
!
7CG
;0V
!
7H
.0T@OU<;
P
B
S.0
P
A@O;TD;S.OT.O/
VNS.0
P
T@O?==T.0
P
/T;
P
O
种间的差异较为明显!且随)互麦
#%
*+)互麦
#!
*和
)互助红*顺序有依次降低趋势&在光强大于
#++"
%
:=<
.
:
!
.
/
#时!)互麦
#%
*和)互麦
#!
*的非调
节性能量耗散趋于相同"图
$
!
W
#以上研究结果表
明!随光强的增加!高原春小麦
!
7CG
增大的程度远
大于
!
7H
!是非辐射能量耗散响应光强的主要途径
%
!
讨
!
论
地处青藏高原东北部的青海省都兰县香日德
镇!地理和气候条件优厚!是典型的绿洲农业区该
区土壤有机质丰富+结构良好+养分充足+保水力强+
通气良好!适宜高原春小麦的生长,!&-本试验以青
藏高原地方春小麦品种)互助红*+)互麦
#!
*+)互麦
#%
*为研究材料!通过对比旗叶光合机构各荧光参数
的光响应特性!探讨了青海省典型耐旱品种的抗高
光强辐射的能力!为后期高原春小麦优势品种的选
育提供理论依据
光合色素中叶绿素"
3@<
#负责捕获和传递光能
并将光能转变为化学能!类胡萝卜素"
3;S
#可进行光
能捕获和光破坏防御,!(-本研究发现!
%
个春小麦
品种旗叶的
3@<
和
3;S
存在着互补关系!这与我们
以前对高原系列春小麦光合色素含量的观测结果相
一致,#&-两类光合色素的互补可以弥补天线色素
在吸收自然太阳光能时的总量差异!但也存在对不
同波段光谱的吸收差异
3;S
占光合色素总含量比
例较低!相对较高的
3;S
可以耗散过剩激发能以防
止强光对叶绿素的伤害,!+-!品种)互麦
#!
*相对较高
的
3;S
显然有利于保护叶绿素免受强光伤害!但保
护作用有限
!
D
%
!
:
表示
C2
"
反应中心天线色素
捕获的光能可转化成化学能的潜在效率!可反映
C2
"
反应中心固有的光能转化效率,!9-本实验中不
同品种间
!
D
%
!
:
几乎无差异!同光合色素含量之间
似乎没有规律可循有研究认为!植物体叶绿素含
量少未必会导致
!
D
%
!
:
值的降低,%"-!
!
D
%
!
:
与
3;S
组分玉米黄质之间并无确切的关系,%#-但也有研
究认为
!
D
%
!
:
和
3@<
含量之间存在着正相关的关
系,&!%!-!很可能
!
D
%
!
:
和光合色素之间的关系变化
具有种的差异性!这还有待进一步研究证实
叶绿素荧光参数
!
D
E
%
!
:
E
易受持续强光胁迫的
影响!较高的
!
D
E
%
!
:
E
意味着
C2
"
反应中心的能量
捕获陷阱较大,&-
!
C2
"
反映吸收的光能用于原初醌
电子受体
G
I
还原的实际运行效率,&-大量研究表
明!植物的
!
C2
"
随着光强增加也呈现相应的胁迫现
象,%%-
%
个高原春小麦品种中)互麦
#!
*在低光强
下捕光能力和光能利用能力稍高!表明在低光强下
)互麦
#!
*对光能的捕获和利用呈正相关&中高光强
之后)互助红*对光能的利用和转化能力最强!)互麦
#%
*对吸收的光能利用效率最低这从光能捕获和
利用方面体现了)互助红*在
%
个品种中的优势地
位!)互麦
#!
*则较适应低光强环境!)互麦
#%
*对光
能的捕获和利用能力在
%
个品种中最差
光合机构反应中心的开闭程度和过剩激发能的
耗散状况是判断光合作用高效率运行的可靠依
据,#&-通常情况下!
"
C
可衡量
C2
"
反应中心的开
放比例!
#$%
可表征植物对过剩激发能的耗散程
度,#(-稳态作用光下!
"
C
和
#$%
两个参数既具有
内禀性又呈现互补性!即随着光强增加
"
C
呈降低趋
势而
#$%
呈升高趋势,%*-荧光参数
"
F
与
"
C
类似!
可以衡量反应中心的开放程度!但
"
F
在高光强下对
氧化态
G
I
的估计往往比
"
C
准确,!%-本研究中
"
F
和
"
C
两参数的变化趋势一致!且不同光强下
"
F
的值
似乎均小于
"
C
!准确地体现了
%
个春小麦品种反应
中心开放程度受光强的胁迫情况同时!
%
个品种
旗叶反应中心的开放比率
"
F
同
!
C2
"
变化趋势基本
吻合!体现了开放比率与实际运行效率的一致性
有研究表明!植物在同一光强下
#$%
越高说明叶
片受伤害越小,%$-)互麦
#%
*在中低光强时对光较
为敏感!而)互助红*对高光强环境较为适应!叶片最
+&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
不易受伤害
%
个品种中)互助红*的
&(
较大!表
现出其在高光强下仍有较高的光合效率!相比而言
)互麦
#%
*的光合效率是
%
个品种中最低的
!
7CG
高代表叶片可以通过调节性热耗散机制消
除过剩激发能&而
!
7H
高则说明植物不能完全消除
过剩激发能!植物可能已经受到损伤或即将受到不
可逆的损伤,&-虽然本研究中
%
个高原春小麦品种
都有潜在被伤害的趋势!但是热耗散能力依然起主
导作用!在高光强下
%
个品种都可以维持较高
&(
)互助红*在高光强下强的调节性热耗散能
力和较弱的非调节性能量耗散能力体现了)互助红*
强抗逆性的本性虽然
%
个品种中)互麦
#%
*具有
高产的特点!但是在高光强环境下叶片却最易受到
伤害
综上所述!
%
个高原春小麦品种中!)互助红*在
光能捕获+
C2
"
实际光能转化效率+反应中心开闭
程度和电子传递速率以及热耗散等方面都具有较大
优势&)互麦
#!
*较适应中低光强的环境!但其热耗
散能力却在
%
个品种中最弱&虽然)互麦
#%
*的热耗
散能力稍强于)互麦
#!
*!但它的光能捕获+光能利
用能力以及反应中心开放比率较低!表现出对光强
变化比较敏感!叶片极易受伤害的特点小麦育种
过程不但需要育种者明确育种目标!还需要育种者
对亲本材料有足够了解本研究比较了青海省
%
个
典型耐旱地方品种的内禀光化学效率及激发光能的
光化学和非光化学光响应分配特性!可为育种工作
者提供理论帮助!为今后扩大亲本来源提供借鉴
参考文献!
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#
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许大全
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光合作用效率,
K
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上海$上海科学技术出版社!
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