全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")*"!%
"
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#
!)!%!&)"+
收稿日期$
!"#$)"$)"*
%修改稿收到日期$
!"#$)#")$"
基金项目$&十二五国家科技支撑计划课题"
!"#!,-."#,"#
#
作者简介$胡勐鸿"
#&(%
#!男!工程师!主要从事林木良种选育研究(
/)0123
$
404+$##!%
!
#($5670
"
通信作者$王军辉!研究员!博士生导师!主要从事云杉)楸树遗传育种研究(
/)0123
$
819
:;
4+"+
!
<2915670
云杉属
!
个种针叶性状种间和种内变异分析
胡勐鸿#!!贾子瑞#!李青粉#!王军辉#"!雷曙光!!王海仓!
"
#
中国林业科学院林业科学研究所 国家林业局林木培育重点实验室!北京
#"""&#
%
!
甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究
所!甘肃天水
=*#"!!
#
摘
!
要$以沙坝国家云杉*落叶松良种基地苗圃的云杉属
=
个种"
!""=
年移栽的欧洲云杉)西加云杉)红皮云杉)黑
云杉)蓝云杉)白云杉和恩氏云杉#实生苗
#1
针叶为对象!研究种间和种内针叶性状的遗传差异!为云杉苗期识别
和进行适应性评价提供依据(结果表明$"
#
#云杉种间针叶长)宽)长*宽)鲜重)干重)冬季含水率差异达显著水平!
且云杉针叶性状种间和种内都存在着丰富的遗传变异("
!
#
=
个云杉种间针叶性状的变异系数从大到小依次为鲜
重"
*=5(%>
#
#
干重"
*"5&*>
#
#
宽"
!*5&+>
#
#
长"
!!5$&>
#
#
长*宽"
!#5$!>
#
#
冬季含水率"
#!5=%>
#!鲜重的变
异系数最大!冬季含水率是最稳定的性状("
$
#种内白云杉的鲜重)干重的变异系数最大!分别为
%"5+%>
和
$+5"#>
!蓝云杉针叶冬季含水率变异系数最小!为
!5##>
("
*
#针叶性状间除长*宽与鲜重)干重)冬季含水率不相
关外!其余性状间呈极显著相关关系%除针叶长*宽与苗高)当年高生长量不相关外!其余针叶性状与树高)当年高
生长量呈显著或极显著正相关关系("
%
#种间针叶干重与针叶长)宽回归方程的决定系数在
"5=&$
"
"5&&$
间!根
据针叶长指标将
=
个云杉种划分为
$
类!并可根据云杉针叶长)宽)长*宽)鲜重)干重)颜色和气孔带等性状进行苗
期识别和选择(
关键词$云杉属%种间%种内%针叶性状
中图分类号$
?$*+
文献标志码$
-
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(
%)*+*),#-"#$&,
(
%)*+*).,&*,$*/#/+0%%-1%
23,&,)$%&/+4%5%#1-")$4
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I1Q7G1R7G
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19TUH3R2V1R2797JNR1RCW7GCP
-T0292!
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!
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P
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!
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U4291
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S219<4H2
!
M19!
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#
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$
E97GTCGR7QH23TJ7H9T1R279J7G<
[
GH6C2TC9R2J261R27929:
:
C19TCV13H1R2797J1T1
[
R1Q232)
R
P
!
79C
P
C1G73T:
[
C62C<7J!"#$%8CGCP
R4C29RCG<
[
C62J2619T29RG1<
[
C)
62J26
:
C9CR26V1G21R2797JQ1<269CCT3C07G
[
4737
:
2613641G16RCG<5S4CGC$"
#
#
LCCT3C3C9
:
R4
!
9CCT3C82TR4
!
9CCT3C3C9
:
R4
*
82TR4
!
JGC<48C2
:
4R
!
TG
P
8C2
:
4R19T072:
92J2)
619R3
P
1079
:
<
[
C62C<5S4CGC8CGC1QH9T19R
:
C9CR26V1G21R279<82R42919T1079
:
R4C[
C62C<5
"
!
#
S4C
67CJJ262C9R7JV1G21R2797J9CCT3C641G16RCG<1$
R4CJGC<48C2
:
4R
"
*=5(%>
#
#
TG
P
8C2
:
4R
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#
#
9CCT3C82TR4
"
!*5&+>
#
#
9CCT3C3C9
:
R4
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#
#
9CCT3C82TR4
*
3C9
:
R4
"
!#5$!>
#
#
07229829RCG
"
#!5=%>
#!
R4C67CJJ262C9R7JV1G21R2797JJGC<48C2
:
4R81:
C!
19TR4C072829RCG81"
$
#
S7842RC<
[
GH6C
!
R4C29RG1<
[
C62J26V1G21R27967CJJ262C9R7JJGC<4
8C2
:
4R19TTG
P
8C2
:
4R81:
C!
81<%"5+%>19T$+5"#>
!
GC<
[
C6R2VC3
P
5S4C67CJJ262C9RV1G21R2797J
9CCT3C072[
GH6C81"
!5##>
#
5
"
*
#
S4CGC8CGCVCG
P
<2
:
92J2619R
67GGC31R279<1079
:
R4C<2Z29T26C<0C9R279CT1Q7VCCZ6C
[
RJ7G9CCT3C3C9
:
R4
*
82TR482R4JGC<48C2
:
4R
!
TG
P
8C2
:
4R19T072[
7JC1649CCT3C641G16RCG19T4C2
:
4R
!
:
4C2
:
4R
:
G78R48CGC<2
:
92J2619R7GVCG
P
<2
:
92J2619RCZ6C
[
R29
:
9CCT3C3C9
:
R4
*
82TR45
"
%
#
S4CTCRCG0291R27967CJJ2)
62C9R<7J9CCT3CTG
P
8C2
:
4R19T9CCT3C3C9
:
R4
!
9CCT3C82TR48CGCQCR8CC9"5=&$
"
"5&&$5NCVC9<
[
C62C<
67H3TQCT2V2TCT29R7R4GCC61RC
:
7G2C<1667GT29
:
R7R4C9CCT3C3C9
:
R4
!
19TR4C2G:
<67H3TQC2TC9R2J2CT
19T:
R79CCT3C3C9
:
R4
!
82TR419T3C9
:
R4
*
82TR4
!
JGC<48C2
:
4R
!
6737G19T8%
9
:/&-
$
!"#$%
%
29RCG<
[
C62J26
%
29RG1<
[
C62J26
%
9CCT3CRG12R
!!
云杉针叶是树体的主要构件!是进行光合作用)
呼吸作用和蒸腾作用的主要器官!是完成能量合成
与代谢的主要场所(云杉属"
!"#$%
#的针叶到目前
为止已经做过许多研究!例如针叶化学成分的提
取+#)=,)群体间营养元素的变异+,)群体间表型性状
的地理变异模式+&)##,)显微结构的观察+#!,以及生物
量)光合特性)抗污染和分类学特征等+#$)#+,!但是种
间针叶性状的比较研究未见报道(针叶作为树体的
一个表型器官!虽受外界环境影响较大!但形态特征
在属内相对稳定!云杉针叶长)宽)长*宽等性状可作
为苗期识别的主要依据(植物的表型多样性是遗传
多样性和环境多样性的综合体现+#&,!表型性状是环
境与遗传因素共同作用的结果!植物形态特征的变
异有其固有的遗传基础!受遗传与环境的综合作用!
形态特征变化常常可作为遗传变异的表征之一(许
多针叶树种研究者通过分析针叶)球果和种子的表
型性状来探讨性状变异)分化及其与环境因子的关
系+!")!!,(利用表型性状研究植物遗传多样性具有简
便)快速和节省费用等优点!至今仍然是重要而且有
效的方法+!$,(针叶是对环境因子最敏感的器官!环
境因子通过对针叶长)宽)鲜重等性状大小的影响!
就影响到苗木根系发育和生长(因此!对云杉种间)
种内针叶性状的研究!可以初步了解环境因子对云
杉种间)种内生长性状的影响(与过去各地分散取
材不同!本研究以沙坝国家云杉*落叶松良种基地苗
圃的云杉属
=
个种为对象!研究种间和种内针叶性
状的遗传差异!为云杉苗期识别和进行适应性评价
提供依据(
#
!
材料和方法
;5;
!
试验地自然概况
沙坝国家云杉*落叶松林木良种基地隶属甘肃
省天水市秦州区娘娘坝镇(海拔
#%("
"
!"#&0
!
年均气温
=5!]
)极端最高气温
$!]
)极端最低气
温
!=]
)年均降水量
#"#!5!00
!
$
#"]
的有效
积温
!*+"]
!无霜期
#%*
"
#+%T
(
试验地设在沙坝国家云杉*落叶松良种基地苗
圃!苗圃地势平坦)开阔)光照充足(土壤为山地褐
土!肥力中等(土壤有机质
!5"=>
"
*5$(>
!含
L
"5#(>
"
"5$!>
!含
\"5#+>
"
"5!*>
!有效
L
+5+(
"
#%5*%0
:
*
#""
:
土!有效
!
^
%
(5#%
"
$"5&"
0
:
*
_
:
!有效
O
!
^
#
#""0
:
*
_
:
!
[
@(5%
左右(
;5<
!
试验材料
试验材料取自沙坝国家落叶松*云杉良种基地
的
!""=
年移栽的欧洲云杉"
!&%"$(
#)西加云杉"
!&
(")#*$+("(
#)红皮云杉"
!&,-.%"$+("(L1_12
#)黑云杉
"
!&/%."%+%
#)蓝云杉"
!&
0
1+
2
$+(
#)白云杉"
!&
2
31#%
#)恩氏云杉"
!&$+
2
3$+("(
#等
=
个种实生苗
#1
针叶!苗龄
&1
(
;5=
!
试验方法
为减少环境误差!试验地选在地势平坦!水)肥)
光照等条件基本一致的沙坝苗圃(参试云杉种按种
随机布置!株行距
%"60 %`"60
!适时锄草!不做施
肥)灌水处理(观察在自然状态下云杉针叶性状的
变异及其适应性(
!"##
年
#!
月
!!
"
!$
日!随机选取无机械损伤
和病虫危害)正常生长的欧洲云杉)白云杉各
#!
个
单株!蓝云杉
(
个单株)其余云杉种
&
个单株!共计
((
个单株作为取样单株(取样单株平均高和当年
高生长量分别为欧洲云杉
!5!=0
)
(+5$60
!白云杉
#5$#0
)
*#5!60
!黑云杉
#5"+0
)
$!5(60
!恩氏云
杉
"5+&0
)
!*5&60
!红皮云杉
#5"#0
)
$$5=60
!西
甲云杉
#5*!0
)
$(5(60
!蓝云杉
#5!=0
)
$%5=60
(
针叶取样部位和方法$每个单株从当年高生长
量
#
*
!
处
#"
"
#%60
范围内!用单面刀片从每株苗
木枝条上削取完整的
&"
枚针叶"每
$"
枚针叶为
#
次重复#!针叶采取后立即装入自封袋内防止水分
散失(
数据采集$采用电子游标卡尺测量每枚针叶长
和宽"最宽处#!精度
"5"#00
(用电子天平称取每
"$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
个重复"
$"
枚#针叶的鲜重和干重!精度
"5""#
:
(
在烘干箱中
#"%]
烘干
$4
!然后
=%]
恒温烘干
=!
4
后测定每个重复针叶的干重(计算针叶长*宽和
含水率(
;5>
!
统计分析方法
数据采用
N\NN#(5"
进行方差分析"
-L^ a-
#)
多重比较"
SH_C
P
@N.
1
#)相关分析"
\CG<79U7GGC31)
R279
#和聚类分析(对针叶干重
4"
"为云杉种#与针叶
长
5
3
)针叶宽
5
6
进行了线性回归(方差分析时百分
率做了反正弦转换(
!
!
结果与分析
<5;
!
云杉种间针叶基本形态特征
欧洲云杉针叶呈黄绿色)柔软)先端钝)
(
"
=
条
白色连续气孔线%西加云杉针叶白绿色)较硬)先端
极尖)针叶背被白粉)气孔线明显!有
+
"
#"
条%红皮
云杉针叶呈暗红色)坚硬!先端较尖!有
%
"
(
条不连
续气孔线%蓝云杉针叶呈蓝绿色)柔软)先端较尖)气
孔线
+
条%黑云杉针叶呈墨绿色)针叶软)先端钝)有
!
"
$
条不连续的气孔线%白云杉和恩氏云杉针叶颜
色接近!呈灰绿色!恩氏云杉针叶先端较尖)有
(
条
气孔线!白云杉先端钝)有
*
条气孔线(
<5<
!
云杉针叶性状的种间和种内变异
经方差分析!
=
个云杉种间针叶长"
7b&*!5!!!
!
!
%
"5"%
#)宽"
7b="&5$%#
!
!
%
"5"%
#)长*宽"
7b
##*5!=$
!
%
"5"%
#差异均达到显著水平(
多重比较结果"表
#
#表明!针叶长除在欧洲云
杉)西加云杉和蓝云杉间差异不显著外!在其余种间
差异均达显著水平(针叶长从大到小依次为$红皮
云杉
#
西加云杉
#
蓝云杉
#
欧洲云杉
#
白云杉
#
恩
氏云杉
#
黑云杉(针叶宽从大到小依次为$欧洲云
杉
#
蓝云杉
#
红皮云杉
#
西加云杉
#
白云杉
#
恩氏
云杉
#
黑云杉!西加云杉和红皮云杉针叶宽差异不
显著外!其余种间针叶宽均差异显著(针叶长*宽从
大到小依次为$红皮云杉
#
西加云杉
#
黑云杉
#
恩
氏云杉
#
蓝云杉
#
白云杉
#
欧洲云杉!并在西加云
杉和红皮云杉差异不显著!黑云杉)蓝云杉)恩氏云
杉差异不显著!其余种间长*宽均差异显著(
红皮云杉针叶最长!平均为
#&5!!00
!欧洲云
杉针叶最宽!平均为
"5&"*00
!黑云杉针叶长)宽
最小!平均分别为
##5%#"00
和
"5%#%00
(蓝云
杉针叶长*宽最小!平均为
!#5$!=
(针叶长)宽)长*
宽表征了云杉针叶的基本形态特征!不同云杉种针
叶长)宽)长*宽在同一环境条件下差异显著!表明不
同云杉针叶形态特征除环境影响外主要受遗传
控制(
变异系数的大小表明了性状的离散程度!变异
系数越大!表示其值的离散程度越大!具有丰富的遗
传变异!变异系数越小!表明性状较稳定(从表
#
可
以看出!
=
个云杉种间针叶长)宽)长*宽
$
个性状总
体变异系数表现为针叶宽"
!*5&+>
#
#
针叶长
"
!!5$&>
#
#
针叶长*宽"
!#5$!>
#!变幅分别为
"5!&
"
#5�
)
%5("
"
!+5++00
)
=5#+
"
%=5#$
(针叶
长)宽的变异系数较大!表明云杉针叶在生长过程
中!环境因子对针叶长)宽的影响较大!而针叶长*宽
的变异系数最小!不论云杉种间针叶长)宽的大小如
何变化!但是针叶长*宽具有稳定性!能够表征云杉
针叶基本形态特征!是比较稳定的性状(
=
个云杉种内针叶长)宽的变异系数均小于总
体变异系数!红皮云杉)黑云杉和恩氏云杉针叶长*
宽的变异系数大于总体变异系数!分别为
!*5#&>
)
!!5(=>
和
!#5(&>
(其中针叶长的变异系数以白
云杉和黑云杉最大!分别为
!#5%(>
和
#=5%+>
(西
加云杉和红皮云杉的针叶宽变异系数最大!分别为
!$5!+>
和
!$5!">
(而蓝云杉针叶长)长*宽的变
异系数最小!分别为
=5=&>
和
#$5=(>
!针叶宽的变
异系数为
#*5*!>
!仅大于恩氏云杉"
#$5(#>
#(蓝
云杉针叶性状是
=
个云杉种中最稳定的(表明针叶
长)宽)长*宽丰富的遗传变异不仅存在于种间!而且
存在于种内(不同种针叶长)宽)长*宽变异系数大
小次序不同(
=
个云杉种中恩氏云杉和白云杉针叶
长的变异系数大于针叶宽!表明针叶长的遗传变异
较针叶宽丰富%欧洲云杉)西甲云杉)红皮云杉)黑云
杉和蓝云杉针叶宽的变异系数大于针叶长!表明针
叶宽的遗传变异比针叶长丰富(
<5=
!
云杉针叶鲜重)干重及含水率性状的种间和种
内变异
方差分析结果"表
!
#表明$
=
个云杉种间针叶鲜
重"
7b$*5"&(
!
!
%
"5"%
#)干重"
7b$*5="&
!
!
%
"5"%
#)冬季含水率"
7b!%5*(%
!
!
%
"5"%
#差异达显
著水平(
针叶鲜重从大到小分别依次为$蓝云杉
#
欧洲
云杉
#
红皮云杉
#
白云杉
#
西加云杉
#
恩氏云杉
#
黑云杉!针叶干重从大到小分别依次为蓝云杉
#
红
皮云杉
#
欧洲云杉
#
白云杉
#
西加云杉
#
恩氏云杉
#
黑云杉%针叶冬季含水率从大到小依次分别为欧
洲云杉
#
蓝云杉
#
西加云杉
#
红皮云杉
#
恩氏云杉
#
白云杉
#
黑云杉(多重比较结果表明欧洲云杉)
#$%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
胡勐鸿!等$云杉属
=
个种针叶性状种间和种内变异分析
书书书
表
!
!
云
杉
种
间
针
叶
长
!
宽
!
长
"
宽
多
重
比
较
!
"
#
$
%
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*
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数
9
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#
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"
.
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0
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:
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)
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.
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;
标
准
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%
"
1
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)
6
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和白云杉针叶鲜重差异不显著%其余种间针叶鲜重
差异均达显著水平(针叶干重欧洲云杉)红皮云杉)
蓝云杉间差异不显著!欧洲云杉)西加云杉和白云杉
间差异不显著%其余种间差异均显著(云杉种间针
叶鲜重和干重大小的次序不同!是由于不同云杉种
针叶含水率不同的缘故!针叶冬季含水率欧洲云杉)
西加云杉)红皮云杉)蓝云杉间差异不显著!西加云
杉)红皮云杉)恩氏云杉)白云杉间差异不显著!黑云
杉针叶冬季含水率与其他它种间均存在显著差异(
表
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显示!针叶鲜重)干重和冬季含水率总体变
异系数依次为$鲜重"
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重的变异系数是
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大于总体变异系数!干重的变异系数为
$+5"#>
!表明白云杉针叶鲜重)干重的遗传变异较
其他种丰富(恩氏云杉针叶鲜重和干重的变异系数
分别为
!#5!">
和
!"5!+>
!在
=
个种中变异系数最
小!表明环境因子对恩氏云杉针叶鲜重和干重的影
响较其他种小(冬季含水率的变异系数与其他性状
相比较最小!表明冬季含水率是最稳定的遗传性状(
其中蓝云杉和西加云杉针叶冬季含水率的变异系数
分别是
!5##>
和
%5=&>
!是
=
个种中变异系数最小
的!黑云杉针叶冬季含水率的变异系数为
#+5!=>
大于总体变异系数!说明黑云杉针叶冬季含水率的
遗传变异较其他种丰富(
可见!云杉针叶鲜重)干重丰富的遗传变异不仅
存在于种间!也存在种内!且冬季针叶含水率是最稳
定的性状(
<5>
!
性状间的相关分析
<5>5;
!
针叶性状间的相关分析
!
对云杉种间针叶
长)宽)干重)含水率等性状经相关分析%结果显示$
云杉种间针叶长)宽)干重)冬季含水率间呈极显著
正相关关系"表
$
#(对
=
个云杉种内针叶长)宽)干
重)含水率等性状相关分析结果显示$欧洲云杉)黑
云杉)恩氏云杉)蓝云杉)西甲云杉)红皮云杉针叶冬
季含水率与针叶长)宽不相关(表明云杉针叶冬季
含水率的大小是受遗传和环境因子影响!是长期自
然选择的结果!与针叶的大小无关(而白云杉针叶
冬季含水率与针叶长"
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#呈显著相关关系!表明黑云杉针
叶干重的大小主要取决于针叶宽(
<5>5<
!
针叶性状与树种生长性状的相关分析
!
针
叶性状大小的变化除受遗传因子控制外还受环境因
子影响!如土壤肥力)光照)水分等因子的影响(针
叶又是光合产物合成)能量转换的主要场所!针叶性
状大小的变化!影响苗木生长和根系发育(因此研
究针叶性状与生长量的相关性!为云杉苗期适应性
评价提供参考(经相关分析!
=
个云杉种间苗高)当
年高生长量与针叶平均长)宽)干重)冬季含水率间
呈极显著正相关关系"表
*
#(表明云杉针叶含水率
的大小与光合产物的形成和运输有关!针叶干物质
的多少决定云杉的生长状况(
种内针叶性状与生长性状相关分析结果显示$
黑云杉苗高与针叶长"
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#呈显著
正相关关系!西加云杉苗高与针叶*宽"
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#呈极显著正相关关系(欧洲云杉当年高生
长与针叶长"
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系!蓝云杉当年高生长量与针叶宽"
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%
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#
呈极显著相关关系(欧洲云杉当年高生长量与干重
"
.b"5="=
!
!
%
"5"%
#呈显著正相关(其余种内苗
高)当年高生长量与针叶性状间不相关(表明不同
云杉种间!影响苗木生长发育的主导性状不同(
针叶是云杉树体的主要构件!是进行光合作用)
呼吸作用和蒸腾作用的主要表型器官!针叶是对环
境最敏感的组织器官!环境因子通过影响针叶性状
的变化进而影响到苗木生长(针叶着生密度)光和
能力都影响最终生长量(因此通过云杉针叶对环境
的适应情况!就可初步了解不同云杉种对环境的适
应性(通过对引种试验的
=
个云杉种连续
(1
的观
察!西加云杉针叶越冬后!下年春季部分针叶干枯脱
落引起母树部分干梢!其他云杉种越冬后针叶正常(
<5>5=
!
回归分析
!
针叶干重是干物质的积累!针叶
干重的大小与光合产物的合成)呼吸)蒸腾有关!对
树体的生长发育起到至关重要的作用(
=
个云杉种
间针叶干重与针叶长)宽的线性回归方程为
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"
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为常数项)

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)

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为系数!回归方程的决定系数在
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%其中恩氏云杉的决定系数最低!其次
表
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云杉针叶干重和针叶长)宽的回归分析
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为黑云杉!决定系数最高的是红皮云杉"表
%
#(从
回归方程中可以看出蓝云杉针叶长对干重的贡献大
于其他种!红皮云杉针叶宽对干重的贡献较其他种
大(
<5?
!
聚类分析
对
=
个云杉种针叶长经聚类分析!结果"图
#
#
以欧氏距离
#"
为阀值!针叶长划分为
$
类!其中欧
洲云杉)西加云杉)红皮云杉和蓝云杉为一类!恩氏
云杉和白云杉为一类!黑云杉为一类(根据表观形
态学针叶横截面形态云杉属进行分类!可以把欧洲
云杉)红皮云杉)白云杉和黑云杉划为一类!叶片横
截面为四棱型%西加云杉)蓝云杉和恩氏云杉划为一
类!叶片横截面为扁平型或扁四棱型+!*)!(,!与我们用
针叶长度进行聚类的结果有所偏差(应用
6
[
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序列对云杉属进行聚类+!=,!可以把欧洲云杉)红皮
云杉)兰云杉和黑云杉聚为一个进化分支!而西加云
杉被单独聚为一个进化分支!恩氏云杉和白云杉被
聚为一个进化分支(通过根据针叶长度对以上
=
个
云杉属树种进行分类与传统的分类方式针叶横截面
形态进行比较发现!针叶长度指标建立的亲缘群的
拓扑结构!更接近
6
[
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建立的系统进化树的拓
扑结构(
$
!
讨论与结论
云杉针叶作为树体重要的表型器官!其形态的
差异反映了对环境的适应!目前对云杉针叶性状地
理变异模式的研究较多!普遍认为云杉针叶性状随
海拔和纬度梯度的变化而变化!群体内的变异大于
群体间+&)##!*,(但对同一条件下种间)种内针叶性
状变异的研究较少(本研究在同一条件下取材!来
研究同一针叶性状种间和种内的变异(云杉针叶性
状是环境和遗传因子相互作用的结果!既表现出对
环境的适应与响应特征!又表现出其固有的形态特
征(如
=
个云杉种针叶颜色)坚硬或柔软)气孔带的
多少)气孔带连续或间断)先端尖或钝等性状受种间
强的遗传控制!表现出固有的形态特征!是长期适应
自然的结果(种间针叶长)宽)鲜重)干重和冬季含
水率差异达显著水平!
(
个性状的种间变异大小依
次为$鲜重"
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#
#
干重"
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#
针叶宽
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#
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#
#
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(
个性状中冬季含水率是最稳定的性状(其中$蓝云
杉针叶冬季含水率的变异系数仅为
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!白云杉
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和
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!
红皮云杉长*宽的变异系数为
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!由于受到遗
传和环境双重因子影响!云杉针叶性状丰富的遗传
多样性不仅存在于种间!而且种内也存在丰富的遗
传变异(有必要对种内甚至个体间针叶性状的变异
规律进行研究(
云杉种间针叶长)宽)鲜重)干重和冬季含水率
与树体生长性状呈极显著或显著正相关关系!而且
针叶性状间呈极显著相关关系(种间针叶干重与针
叶长)宽回归方程的决定系数在
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"
"5&&$
间(
针叶长)宽的大小决定针叶干重的大小!针叶干重的
大小与光合产物的合成)呼吸)蒸腾有关%针叶作为
树体主要的营养器官与茎)根等器官间受生理和系
统发育的共同影响!不同器官间功能性状表现趋
同+!")!#,(环境因子通过影响针叶性状的变化从而影
响树木的生长性状!因此一些针叶树研究者通过针
叶)球果和种子等性状的变异和分化!研究环境因子
影响及适应性+!!)!(,(通过云杉种间针叶性状变异和
适应性的研究就可了解种间母树生长性状的遗传变
异及适应性(如黑云杉针叶最小!母树树体也是
=
个云杉种中最小的!西加云杉针叶越冬后干枯脱落!
会使母树产生部分干梢(
云杉针叶由于受遗传和环境因子影响!既有丰
富的遗传变异!但是种间又具有相对稳定性!具有比
较和区分的意义(如有研究表明红皮云杉针叶长在
东北齐齐哈尔平均在
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间+#*,"本研究针
叶平长为
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离阀值大于
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处可划分为
$
类!针叶长度指标建立
的亲缘群的拓扑结构!更接近
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[
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建立的系统
进化树的拓扑结构(因此可根据云杉针叶长)宽)
长*宽)鲜重)干重)冬季含水率)颜色)柔软或坚硬)
气孔带的多少!气孔带连续或间断)先端尖或钝等性
状进行苗期识别和选择(
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