全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
$##,#",+
#&西藏自治区科技支撑计划"
!""1(%+1
#
作者简介$沈
!
丽"
#&1+
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态学方面的研究
2(34.5
$
)#+&1&","
!66
*783
"
通信作者$彭培好!教授!主要从事生态环境评价及生物多样性方面研究
2(34.5
$
9
:.;48
9!
#,%*783
珠穆朗玛峰自然保护区小叶金露梅灌丛群落
数量分类和排序及其多样性垂直格局
沈
!
丽#!石松林#!!李景吉#!彭培好#"!陈文德#
"
#
成都理工大学 生态资源与景观研究所!成都
,#"")&
&
!
中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室!北京
#"""1)
#
摘
!
要$根据野外样方调查数据!采用双向种指示分析"
<=>?@AB?
#和典范对应分析"
CCB
#!对珠穆朗玛峰国家
级自然保护区小叶金露梅灌丛群落进行分类和排序!并分析物种多样性沿海拔梯度的分布格局结果表明$"
#
#该
区域
!$
个样地中!记载的维管束植物共有
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科
$)
属
1"
种!出现频度较高的种有小叶金露梅"
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#(高山嵩草"
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#(垫状点地梅"
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&
#(垫状雪灵芝"
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#和柴胡红景天"
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#等"
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#经
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等级分类将该区域小叶金露梅灌丛
!$
个样地划分为
#"
个群丛类型"
%
#样地和物种
CCB
二维排序结果表明!海
拔和坡位是影响该区域小叶金露梅灌丛群落和物种分布格局的主要环境因子"
$
#该区域小叶金露梅灌丛群落物
种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数均随海拔升高呈下降的趋势!而
A.:58E
指数呈上升的趋势"
)
#样
地中优势种小叶金露梅的盖度和高度沿海拔梯度呈显著下降趋势
关键词$小叶金露梅&灌丛&
<=>?@AB?
&
CCB
&物种多样性&珠穆朗玛峰自然保护区
中图分类号$
F&$1*$
文献标志码$
B
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3
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F838540
I
34?4N.8045?4(
NED:M:/:DP:
!!
植物与环境之间的相互关系一直是生态学研究
的核心问题)#*长期以来!生态学家们一直努力探
索控制植被类型多样性和植物分布的决定因子)!*
环境因子往往是影响植被分布格局的重要因子)%(+*
植被数量分类与排序能较为简单地揭示植物群落与
环境之间的复杂生态关系)1(#!*目前!双向种指示
分析法"
<=>?@AB?
#是群落生态学中使用最为广
泛的等级分类方法之一)#%(#1*!而典范对应分析"
74(
080.74578DD:/
9
80L:07:4045
Q
/./
!
CCB
#是植被梯度
分析与环境解释中最为常用的方法之一)#&(!!*物种
多样性的垂直分布格局是生物多样性研究的主要内
容之一!有利于揭示生物多样性环境梯度变化
规律)!%(!)*
珠穆朗玛峰国家级自然保护区地处青藏高原南
面!位于喜马拉雅山脉中段!是世界上海拔最高的自
然保护区小叶金露梅灌丛分布广泛)!,*!从海拔
$"""3
可一直分布到
)%""3
左右!是该区分布海
拔最高的灌丛植被目前!对该区的研究多集中在
遥感(冰川和动植物区系等方面)!+(!&*!然而!针对该
区小叶金露梅灌丛群落分类(排序及物种多样性格
局的相关研究还未见报道本研究运用
<=>?@(
AB?
和
CCB
分析方法!对该区小叶金露梅灌丛进
行数量分类与排序!并用回归分析方法研究物种多
样性沿海拔梯度分布格局!揭示小叶金露梅灌丛分
布格局与环境因子之间的相互关系!以期为保护区
生态环境保护提供理论基础!同时也为该区域高山
生态系统和全球变化的研究提供基础资料
#
!
研究区概况
珠穆朗玛峰国家级自然保护区位于中国西藏自
治区与尼泊尔交界处!地理位置为
1$Y!+Z
"
11Y!%Z
2
!
+Y$1Z
"
!&Y#&Z?
!面积为
%!,1#*)%[3
!
在行
政区划上属于日喀则地区的定日(吉隆(聂拉木(定
结
$
县区内含有河流(湖泊(冰川(冰缘(风沙等多
种地貌类型区域气候属于亚热带山地气候类型!
年均气温在
!*#!极端最高气温
!$*1!极端最
低气温
$,*$!年平均日照时数达
%%!%;
!年平
均降水量
!+"*)33
!无霜期
#""
"
#!"L
&土壤以山
地黄棕壤(山地酸性棕壤(亚高山草甸土和高山寒漠
土等土壤类型为主植被类型丰富!主要有山地亚
热带常绿阔叶林(常绿针叶林!山地暖温带常绿针叶
林(硬叶常绿阔叶林!亚高山寒温带常绿针叶林(落
叶阔叶林!高山寒温带灌丛(草甸等类型)%"*
!
!
研究方法
@*A
!
样方调查
!"#!
年
1
"
&
月!在珠穆朗玛峰国家级自然保
护区!对小叶金露梅灌丛进行野外调查!获取样方资
料在研究区!小叶金露梅灌丛主要分布在定日县
"雅玛(加措乡(普士拉和绒辖乡#(定结县"定结乡(
扎西岗乡和琼孜乡#(聂拉木县"扎西岗#和吉隆县
"折巴乡#等地!海拔高度在
$"""
"
)%""3
之间
在这些地点选择小叶金露梅灌丛分布的代表性山
体!从低海拔到高海拔每升高
#""3
设置
#
个样地!
共设置样地
!$
个在每处样地设置
#
个
#"3]#"
3
的大样方!在大样方的两角及中心部位各设置
#
个
)3])3
和
#3]#3
的小样方!分别作为灌木
样方和草本样方!记录样方内每一物种的种名(株
数(盖度和高度等!对于不认识的植物采集标本!便
于室内鉴定&同时记录样方所在地的经度(纬度(海
拔(土壤类型(坡向(坡度和人为干扰因子)%#*
@*@
!
数据处理
@*@*A
!
物种重要值计算
!
重要值是一个重要的群
落定量指标!常用于比较不同群落间某一物种在群
落的重要性对每个样地分别计算灌木和草本的重
要值)%#*!其公式如下$
重要值"
^
#
_
"相对多度
`
相对盖度
`
相对高
度#%
%
其中!相对多度"
^
#
_
某种的株数%所有种的总
株数
相对盖度"
^
#
_
某种的盖度%所有种的总盖度
相对盖度"
^
#
_
某种的高度%所有种的总高度
环境数据包括
,
个环境因子!即经度(纬度(海
拔(坡度(坡向(坡位
@B@B@
!!
多样性指数
!#
多样性表示群落中所含
物种的多少!即物种丰富度!以及群落中各个种的相
%&"!
#"
期
!!!!
沈
!
丽!等$珠穆朗玛峰自然保护区小叶金露梅灌丛群落数量分类和排序及其多样性垂直格局
对密度!即物种均匀度)%#*其公式如下$
物种丰富度"
>
#
_
出现在样方内的物种数
@;40080(=.:0:D
指数"多样性指数#$
?Z_
#
!
&
50!
&
A.:58E
指数"均匀度指数#$
@_ ?Z
%
50>
@.3
9
/80
指数"优势度指数#$
!_#
#
!
&
!
式中!
!
&
为种
&
的相对重要值!
!
&
_A
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%
A
&
A
&
为种
&
的重要值&
A
为种
&
所在样地各个种的重要值之和
@*@*C
!
数据分析
!
采用
AC(aMb$*"
软件中
<=>?@AB?
进行群落分类!
CB?aCaR8D =.0(
L8V/$*)
软件中
CCB
进行群落排序!用
@A@@#&*"
软件进行相关性分析
%
!
结果与分析
C*A
!
物种组成
在
!$
个样地中!记载的维管束植物共有
!%
科
$)
属
1"
种!其中裸子植物有
!
科
!
属
%
种!被子植
物有
!#
科
$%
属
++
种!没有蕨类植物出现频度最
高的几个种为$小叶金露梅"
!"#$%#&(
)
(*+&
,
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!
!$
次#(高山嵩草"
."/*$0&(
)12
3($(
!
!
次#(木根
香青"
4%(
)
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1
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!
##
次#(垫状点地梅
"
4%8*"0(9$#(
)
$#$
!
#"
次#(藏沙蒿"
4*#$3&0&(:$-
/
1
&
!
+
次#(垫状雪灵芝"
4*$%(*&(
)
;+&%(#(
!
+
次#
和柴胡红景天"
<5"8&"(/;
)
$;*"&8$0
!
,
次#
含物种数最多的科为菊科"
C83
9
8/.N4:
#!共有
#+
种&其次是豆科"
H:
I
E3.08/4:
!
+
种#(禾本科
"
KD43.0:4:
!
,
种#(蔷薇科"
M8/47:4:
!
,
种#和莎草
科"
C
Q9
:D47:4:
!
,
种#&只含有
#
种的科有大戟科
"
2E
9
;8DT.47:4:
#(小檗科"
U:DT:D.L47:4:
#(唇形科
"
H4T.4N4:
#和鸢尾科"
>D.L47:4:
#含物种数较多的
属是风毛菊属"
>(;00;*$(
!
)
种#(黄芪属"
40#*(
2
(-
;0
!
)
种#(委陵菜属"
!"#$%#&(
!
)
种#(蒿属"
4*#$-
3&0&(
!
$
种#和嵩草属"
."/*$0&(
!
$
种#&只含有
#
种
的属有报春花属"
!*&3;(
#(贝母属"
B*&#&(*&(
#(
扁芒草属"
C(%#5"%&(
#(扁芒菊属"
D(85$&3&(
#(藏
玄参属"
E*$"0"$%
#(柴胡属"
F;
)
$;*;3
#和刺头菊
属"
G";0&%&(
#等
!)
属!占总属数的
)1*#^

CB@
!
DEF$2G<$
分类
<=>?@AB?
等级分类将珠穆朗玛峰国家级自
然保护区小叶金露梅灌丛
!$
个样地划分为
#"
个组
"图
#
#!依据+中国植被,的群落命名原则!
#"
个组分
别代表
#"
个群丛类型
$
*
小叶金露梅
`
窄叶苔草!
G(*$63"%#&0-
$+$*$0#&&
"群丛
!
该群丛包括样方
#
和
!
!分布于定
图
#
!
!$
个样方
<=>?@AB?
分类树状图
b*
分级水平&
?*
样地数量&
#
"
!$*
样地号&
$"%
*
群丛类型
c.
I
*#
!
b:0LD8
I
D438RN;:<=>?@AB?
754//.R.74N.808R!$
9
58N/
b*G.:D4D7;.7455:P:5
&
?*<;:0E3T:D8R/43
9
5:/
&
#!$*A58N0E3T:D
&
$

%
*B//87.4N.80N
Q9
:/
日县"雅玛#!海拔
)#""
"
)!)"3
!坡度为
)Y
"
!"Y
!
南坡!土壤为寒漠草甸土!含有较多的石砾碎屑岩
块!土层较薄!土质较为贫瘠!群丛总盖度在
!"^
左
右以小叶金露梅为建群种!窄叶苔草为优势种!常
见种有藏布红景天"
<5"8&"(0(%
2)
"-#&/$#(%(
#(木
根香青(团状雪灵芝"
4*$%(*&(
)
"
1
#*&95"&8$0
#(丝
颖针茅"
>#&
)
(9(
)
&(9$(
#和黑苞风毛菊"
>(;00;*$(
3$(%"#*&9(
#等
&
*
小叶金露梅
`
定日黄芪!
40#*(
2
(;0#5&%-
2
*&$%0&0
"
`
喜马拉雅嵩草!
."/*$0&(*"
1
$(%(
"群丛
!
该群丛包括样方
$
(
)
和
,
!分布于定日县加措乡
和吉隆县折巴乡!海拔
$,""
"
$1""3
!坡度
"
"
#"Y
!北坡和西北坡!土壤为寒漠草甸土或高山灌丛
草甸土!群丛总盖度在
$"^
"
1"^
以小叶金露梅
为建群种!定日黄芪和喜马拉雅嵩草为优势种!常见
种有垫状点地梅(楔叶委陵菜"
!"#$%#&(9;%$(#(
#(
柴胡红景天(木根香青(高山嵩草(藏布红景天(锐果
鸢尾"
H*&0
2
"%&"9(*
)
(
#和禾叶风毛菊"
>(;00;*$(
2
*(3&%$(
#等

*
小叶金露梅
`
藏沙蒿群丛
!
该群丛包括样
方
#"
(
##
(
#!
和
#%
!分布于定结县定结乡和扎西岗
乡!海拔
$)""
"
$+""3
!坡度为
)
"
#)Y
!南坡!土壤
为沙壤质的高山灌丛草甸土!群丛总盖度在
%"^
"
)"^
以小叶金露梅为建群种!藏沙蒿为优势种!常
见种有藏玄参"
E*$"0"$%:(##&&
#(高山嵩草"
."-
/*$0&(
)12
3($(
#(柴胡红景天(垫状点地梅(木根香
青(扁芒草"
C(%#5"%&(095%$&8$*&
#(萎软紫菀"
40#$*
,
(99&8;0
#和绵刺头菊"
G";0&%&(#5"30"%&&
#等
$&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
(*
小叶金露梅
`
高山大戟!
I;
)
5"*/&(0#*(-
95$
1
&
"
`
劲直黄芪!
40#*(
2
(;00#*&9#;0
"群丛
!
该群
丛包括样方
&
!分布于定结县琼孜乡!海拔
$)""3
!
坡度
%)Y
!北坡!土壤为沙壤质的高山灌丛草甸土!
群丛总盖度在
)"^
以小叶金露梅为建群种!高山
大戟和劲直黄芪为优势种!常见种有高山嵩草(紫花
针茅"
>#&
)
(
)
;*
)
;*$(
#(锡金蒲公英"
J(*(6(9;3
0&KK&3$%0$
#(矮棱子芹"
!$;*"0
)
$*3;3%(%;3
#(木
根香青(垫状点地梅(西藏微孔草"
L&9*";(#&/$#&-
9(
#和禾叶风毛菊等
)
*
小叶金露梅
`
滇藏方枝柏!
>(/&%(:(&-
95&(%(
"
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括样方
%
!分布
于定日县"雅玛#!海拔
$+&"3
!坡度为
$"Y
!北坡!
土壤为寒漠草甸土!含有较多的石砾碎屑岩块!土层
较薄!土质较为贫瘠!群丛总盖度在
!)^
左右以
小叶金露梅为建群种!滇藏方枝柏和高山嵩草为优
势种!常见种有小丽茅"
C$
1
$;6&(
)
;95$(
#(木根
香青(垫状点地梅"
4%8*"0(9$#(
)
$#$
#(中亚早熟禾
"
!"(&#:&%":&(%(
#(高 山 附 地 菜 "
J*&
2
"%"#&0
*"9K&&
#(肉果草"
M(%9$(#&/$#&9(
#(垫状雪灵芝和藏
麻黄"
I
)
5$8*(0(6(#&&0
#等
*
*
小叶金露梅
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括
样方
+
(
1
(
#$
和
#)
!分布于定日县雅玛和加措乡!海
拔
$)""
"
$1""3
!坡度为
#"Y
"
#)Y
!西坡或北坡!
土壤为高山灌丛草甸土!群丛总盖度在
,"^
"
&"^
以小叶金露梅为建群种!高山嵩草为优势种!
常见种有珠芽蓼"
!"
12
"%;3+&+&
)
(*;3
#(木根香
青(蓝白龙胆"
N$%#&(%($;9"3$($%(
#(华马先蒿
"
!$8&9;(*&0"$8*&
#(臭蒿"
4*#$3&0&(5$8&%&&
#(扁
芒草(冰川棘豆"
E6
1
#*"
)
&0
2
(9&(&0
#(高原毛茛
"
<(%;%9;;0/*"#5$*;0&&P4D*#(%
2
;#&9;0
#和定日黄
芪等
+
*
小叶金露梅
`
棘枝忍冬!
M"%&9$*(0
)
&%"0(
"
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括样方
!#
(
!!
和
!%
!分
布于定日县普士拉!海拔
$&""
"
)"""3
!坡度为
!"Y
!东坡!土壤为寒漠草甸土!含有较多的石砾碎屑
岩块!土层较薄!土质较为贫瘠!群丛总盖度在
)"^
左右以小叶金露梅为建群种!棘枝忍冬和高山嵩
草为优势种!常见种有山岭麻黄"
I
)
5$8*(
2
$*(*8&-
(%(
#(山地黄芪"
40#*(
2
(;03"%#&9";0
#(木根香
青(垫状雪灵芝和藏西风毛菊"
>(;00;*$(0#"&97-
K(&
#等
,
*
小叶金露梅
`
拱枝绣线菊!
>
)
&*($((*9;(-
#(
"
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括样方
!$
!分布于
聂拉木扎西岗!海拔
$!#)3
!坡度为
,)Y
!北坡!土
壤为高山灌丛草甸土!群丛总盖度为
$)^
左右以
小叶金露梅为建群种!拱枝绣线菊和高山嵩草为优
势种!常见种有棘枝忍冬(独一味"
M(3&"
)
5"3&0
*"#(#(
#(灰叶棘豆"
E6
1
#*"
)
&09&%$*(09$%0
#(匍枝柴
胡"
F;
)
$;*;38(5";0&$(%;3
#(美花草"
G(&(%-
#5$3;3
)
&3
)
&%$"&8$0
#(锡金蒲公英(绵刺头菊和
藏沙蒿等
-
*
小叶金露梅
`
高山柏!
>(/&%(0
O
;(3(#(
"
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括
#1
(
#&
和
!"
!分布于定
日县绒辖乡!海拔
$"""
"
$#""3
!坡度为
)Y
!北坡!
土壤为高山灌丛草甸土!土质较为肥沃!群丛总盖度
为
1"^
左右以小叶金露梅为建群种!高山柏和高
山嵩草为优势种!常见种有西藏扁芒菊"
D(85$&3-
&(
2
(/*(
#(珠芽蓼(黄心球花报春"
!*&3;($*
1
#5-
*"9(*
)
(
#(三裂毛茛"
<(%;%9;;05&*#$;0
#(平龙胆
"
N$%#&(%(8$
)
*$00(
#(穗花韭"
L&;(0
)
&9(#(
#(高
山委陵菜"
!"#$%#&(
)
"
1
095&0#(
#(独花黄精"
!"-

12
"%(#;35""K$*&
#(高山大戟和川贝母"
B*&#&(*-
&(9&**5"0(
#等
%
*
小叶金露梅
`
越桔忍冬!
M"%&9$*(3
1
*#&-
;0
"
`
高山嵩草群丛
!
该群丛包括样方
#,
和
#+
!分
布于定日县绒辖乡!海拔
$##"3
!坡度为
!"Y
!北
坡!土壤为高山灌丛草甸土!土质较为肥沃!群丛总
盖度为
&"^
左右以小叶金露梅为建群种!越桔忍
冬和高山嵩草为优势种!常见种有圆穗蓼"
!"
12
"-
%;33(9*"
)
5
1
;3
#(独花黄精(疏花早熟禾"
!"(
)
"
1
9"$(
#(蓝白龙胆(三裂毛茛(垫状棱子芹和西
藏扁芒菊等
CBC
!
,,<
排序
采用物种矩阵以及海拔(经度(纬度(坡度(坡
向(坡位(土壤类型和植被盖度等
1
个环境因子为变
量!进行
CCB
排序
CCB
排序的特征值(物种
(
环
境相关系数及环境因子与排序轴的相关系数见表
#
和表
!

由表
#
可知!第一轴特征值最大"
*)&%
#!第二
轴次之"
*)#$
#!故采用第一轴和第二轴数据作
CCB
表
A
!
,,<
排序轴特征值及物种
H
环境相关系数
<4T5:#
!
2.
I
:0P45E:/40L/
9
:7.:/(:0P.D803:0N
78DD:54N.80/78:RR.7.:0N80CCB4X./
项目
>N:3 Bd# Bd! Bd% Bd$
特征值
2.
I
:0P45E:/ "*)&% "*)#$ "*$&$ "*$%+
物种
(
环境相关系数
@
9
:7.:/(:0P.D803:0N78DD:54N.80/78(
:RR.7.:0N
"*&&" "*&,1 "*&,+ "*&1%
)&"!
#"
期
!!!!
沈
!
丽!等$珠穆朗玛峰自然保护区小叶金露梅灌丛群落数量分类和排序及其多样性垂直格局
表
@
!
环境因子与
,,<
排序轴的典范系数和相关系数
<4T5:!
!
C4080.74578:RR.7.:0N/40L78DD:54N.8078:RR.7.:0N/T:NV::0:0P.D803:0N45P4D.4T5:/40LN;:4X:/.0CCB
环境因子
20P.D803:0N45
R47N8D
典范系数
C4080.74578:RR.7.:0N
Bd# Bd! Bd% Bd$
相关系数
C8DD:54N.8078:RR.7.:0N
Bd# Bd! Bd% Bd$
纬度
H4N.NEL: "*!&#) "*)+&# "*%1#" "*$1,, "*!&$, "*)&1" "*%&%& "*$&)"
经度
H80
I
.NEL: "*"+$! "*"&1% "*$!$, "*!+%+ "*"+)" "*#"#) "*$%&" "*!+1$
海拔
B5N.NEL: "*1%1$ "*"$"1 "*!1"% "*%"## "*1$+% "*"$!! "*!1&1 "*%",%
坡向
B/
9
:7N "*%&%$ "*##&1 "*)",) "*%,") "*%&+, "*#!%+ "*)!%+ "*%,,+
坡度
@58
9
: "*"%## "*"+!# "*,!+) "*)")$ "*"%#$ "*"+$$ "*,$1+ "*)#$!
坡位
@58
9
:
9
8/.N.80 "*#,,1 "*,)%, "*#%$$ "*""1# "*#,1, "*,+$& "*#%&" "*""1!
土壤类型
B
I
D8N
Q9
: "*,%&+ "*"#,+ "*"#)# "*!%)! "*,$,) "*"#+! "*"#), "*!%&!
植被盖度
C8P:D4
I
: "*),$& "*$"$) "*!,%& "*%$), "*)+"& "*$#++ "*!+!& "*%)#,
二维排序图"图
!
和图
%
#由图
!
可知!小叶金露
梅灌丛的
!$
个样方被分成
B
(
U
(
C
(
b
(
2
和
c
等
,
个生态区!其中
B
区包括群丛
-
和
%
!这
!
个群丛
分布的生境较为相似!海拔在
$"""
"
$#""3
左
右!土壤类型为高山灌丛草甸土!生境条件较为优
越!植被盖度
1"^
以上&
U
区包括群丛
+
!海拔为
$&""
"
)"""3
!土壤类型为寒漠草甸土!含有较多
的石砾碎屑!生境条件较差!植被盖度在
)"^
左右&
C
区包括群丛
$
!海拔为
)#""
"
)!)"3
!土壤中含
有较多的石砾碎屑!土层较薄!土质较为贫瘠!生境
条件极差!植被盖度在
!"^
左右&
b
区包括群丛
(
和
*
!海拔为
$)""
"
$1""3
!土壤类型为高山灌丛
草甸土!植被盖度在
)"^
以上&
2
区包括群丛
&
(

和
,
!海拔范围变化较大!在
$!""
"
$1""3
之间!
土壤类型为高山灌丛草甸土!植被盖度在
%"
与
1"^
之间&
c
区包括群丛
)
!海拔在
$+&"3
左右!
土壤为寒漠草甸土!含有较多的石砾碎屑岩块!生境
条件较差!植被盖度在
!)^
左右同时!从图
#
和
图
!
可以看出!群丛
&
(

和
)
的界限不清晰!这主
要是由于这
%
个群丛的生境较为相似!均分布在海
拔
$)""
"
$1""
之间
CCB
第一轴反映了植物群落所处生境的海拔
与土壤类型状况"图
!
和表
!
#!即沿着
CCB
第一轴
从左到右!海拔逐渐升高!土壤类型由较为肥沃的高
山灌丛草甸土逐渐过渡到较为瘠薄多石砾的寒漠草
甸土!群丛类型由小叶金露梅
`
越桔忍冬
`
高山嵩
草"
%
#和小叶金露梅
`
高山柏
`
高山嵩草群丛"
-
#
过渡到小叶金露梅
`
高山大戟
`
劲直黄芪"
(
#和小
叶金露梅
`
高山嵩草"
*
#!再到小叶金露梅
`
棘枝
忍冬
`
高山嵩草!最后为小叶金露梅
`
窄叶苔草!其
中海拔为主导因子"相关系数为
"*1$+%
#&在研究区
内!小叶金露梅灌丛主要分布在海拔
$"""
"
)%""
3
之间!由于分布区域海拔普遍较高!垂直分布幅
图
!
!
!$
个样方与
1
个环境因子的
CCB
二维排序图
B
"
c*
生态区&
#
"
!$*
样地号
c.
I
*!
!
I
D43
8R!$
9
58N/40L1:0P.D803:0N45P4D.4T5:/
Bb*278N8
9
:
&
#!$*A58N0E3T:D
度较宽!随着海拔的不断变化!温度(降水和土壤类
型等因子也会发生显著变化!从而导致研究区不同
海拔范围内分布着不同的小叶金露梅群丛
CCB
第二轴反映了植物群落所处生境的坡位与纬度状况
"图
!
和表
!
#!即沿着
CCB
第二轴从上到下!坡位
由山坡逐渐过渡到谷地!纬度逐渐增加!其中坡位为
主导因子"相关系数为
"*,+$&
#在研究内!小叶金
露梅灌丛分布较广!在宽谷(河滩(山麓洪积台地和
山坡等地均有分布!坡位变化较大!由于不同坡位生
境的温度(土壤水分和养分等不同!致使不同坡位的
分布着不同的小叶金露梅群丛&同时研究区降水主
要受到印度洋季风的影响!使南坡和北坡降水差异
较大!从而导致小叶金露梅群丛发生变化!因而纬度
也会对研究区小叶金露梅群丛的分布产生一定影
响因此!海拔和坡位是影响小叶金露梅灌丛群落
,&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
分布格局的主要因子
由图
%
可知!海拔和坡位也是影响小叶金露梅
灌丛下物种分布的主要因子沿着
CCB
第一轴从
左到右!由分布海拔相对较低!生长在肥沃的高山灌
丛草甸土的髯花杜鹃"
<5"8"8$%8*"%(%#5"
)
"
2
"%
!
)#
#(越桔忍冬"
+,
#和圆穗蓼"
+)
#等!逐渐过渡到分
布海拔较高!生长在瘠薄多石砾的寒漠草甸土的团
状雪灵芝"
,!
#(鼠雪兔子"
>(;00;*$(
2
%(
)
5(-
"&8$0
!
)&
#和星舌紫菀"
40#$*(0#$*"&8$0
!
+!
#等&沿
着
CCB
第二轴从上到下!由分布在该区南坡阴坡!
生长在生境较为冷湿的物种!如星舌紫菀"
+!
#(圆穗
蓼"
+)
#和簇生柔子草"
J5
1
(9"0
)
$*3;39($0
)
&#"-
0;3
#等!逐渐过渡到分布在该区北坡谷地!生长生
境较为寒冷干旱的物种!如垫型蒿"
4*#$3&0&(3&-
%"*
!
#1
#(喜马拉雅嵩草"
,+
#和有棱小檗"
F$*/$*&0
(%
2
;"0(
!
+$
#等
C*I
!
物种丰富度及物种多样性指数沿海拔梯度的
变化
由图
$
表明!随着海拔的升高!小叶金露梅灌丛
群落物种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数呈现出降低的趋势!其中物种丰富度和
@;40(
080(=.:0:D
指数与海拔呈显著的负相关关系!相关
系数分别为
"*)!,
"
!
$
"*"#
#和
"*$!"
"
!
$
"*")
#!
@.3
9
/80
指数与海拔之间并没有显著的相关
关系!相关系数为
"*%1!
"
!_"*",)
#&而
A.:58E
指
数会随着海拔升高呈现出上升的趋势!与海拔之间
图
%
!
1"
个物种与
1
个环境因子的
CCB
二维排序图
#
"
1"*
物种号
c.
I
*%
!
I
D43
8R1"/
9
:7.:/40L1:0P.D803:0N45P4D.4T5:/
#1"*@
9
:7.:/0E3T:D
图
$
!
珠穆朗玛峰国家级自然保护区小叶金露梅灌丛群落沿海拔梯度物种丰富度"
B
#(
@;40080(=.:0:D
指数"
U
#(
A.:58E
指数"
C
#和
@.3
9
/80
指数"
b
#变化趋势
c.
I
*$
!
C;40
I
:/ND:0L.0/
9
:7.:/D.7;0://
"
B
#!
@;40080(=.:0:D.0L:X
"
U
#!
A.:58E.0L:X
"
C
#
40L@.3
9
/80.0L:X
"
b
#
8R!=
)
(*+&
,
"&(7833E0.N
Q
4580
I
N;:45N.NEL:
I
D4L.:0N.0F838540
I
34?4N.8045?4NED:M:/:DP:
+&"!
#"
期
!!!!
沈
!
丽!等$珠穆朗玛峰自然保护区小叶金露梅灌丛群落数量分类和排序及其多样性垂直格局
图
)
!
珠穆朗玛峰国家级自然保护区
!$
个样方中小叶金露梅盖度"
B
#和高度"
U
#沿海拔梯度变化趋势
c.
I
*)
!
C;40
I
:/ND:0L.078P:D4
I
:40L;:.
I
;N8R!=
)
(*+&
,
"&(4580
I
N;:45N.NEL:
I
D4L.:0N.0F838540
I
34?4N.8045?4NED:M:/:DP:
并没有显著的相关关系!相关系数为
"*#+%
"
!_
"*$!"
#在研究区内!小叶金露梅灌丛主要分布在
海拔
$"""
"
)%""3
之间!垂直分布幅度达到了
#%""3
!随着海拔的升高!气温逐渐降低!土层厚度
逐渐变薄!石砾碎屑逐渐增多!生境条件会变得越来
越恶劣!很多植物已不能适应这样条件!植物种类逐
渐减少!因而物种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数会逐渐降低由图
)
表明!随着海拔
不断升高!样方中的小叶金露梅的盖度和高度均发
生显著下降!相关系数分别为
"*))#
"
!
$
"*"#
#和
"*+)%
"
!
$
"*"#
#!这表明了随着海拔的升高!优
势种小叶金露梅的优势度在迅速减小!从而导致物
种均匀度"
A.:58E
指数#会逐渐增加同时!在图
$
中可以发现部分海拔较高的区域仍然具有较高的物
种丰富度和多样性指数!这主要是由于该区域具有
独特而多样的地理环境!造成气候差异较大!在南坡
高海拔地区仍有局部生境质量相对较好的区域!由
于喜马拉雅山脉阻挡了印度洋季风继续向北运动!
在南坡形成了丰富的降水量!而北坡则较为干旱寒
冷!相对于北坡!南坡高海拔地区仍然较高的空气湿
度和较好的土壤质地!因此!在南坡高海拔局部区域
仍具有较高的物种丰富度
$
!
讨
!
论
对珠穆朗玛峰国家级自然保护区小叶金露梅灌
丛群落物种组成分析!在
!$
个样地中!共出现
1"
种
植物出现频度较高的物种为小叶金露梅(高山嵩
草(木根香青(垫状点地梅(藏沙蒿(垫状雪灵芝和柴
胡红景天含物种数最多的科为菊科!含物种数较
多的属是风毛菊属
结合
<=>?@AB?
等级分类结果和
CCB
二维
排序图结果可以看出!制约珠穆朗玛峰国家级自然
保护区小叶金露梅灌丛群落及物种分布格局的主要
地形因素为海拔和坡位张新时),*对西藏阿里地区
植物群落研究表明!海拔是影响该区植物群落分布
格局的主要因子之一拉琼等)%!*对珠穆朗玛峰绒
布沟西藏沙棘植被进行了研究!结果也表明!海拔是
影响该区植物群落分布格局的主要因子之一席跃
翔等)%%*对关帝山灌丛草甸群落进行了研究!结果也
表明!海拔是影响该区植物群落分布格局的主要环
境因子之一本研究结果也表明!海拔是影响珠穆
朗玛峰国家级自然保护区小叶金露梅灌丛群落分布
格局的最主要环境因子!从海拔
$"""3
到
)%""3
范围内!依次分布着小叶金露梅
`
高山柏
`
高山嵩
草群丛(小叶金露梅
`
越桔忍冬
`
高山嵩草群丛(小
叶金露梅
`
拱枝绣线菊
`
高山嵩草群丛(小叶金露
梅
`
高山大戟
`
劲直黄芪群丛(小叶金露梅
`
藏沙
蒿群丛(小叶金露梅
`
高山嵩草群丛(小叶金露梅
`
定日黄芪
`
喜马拉雅嵩草群丛(小叶金露梅
`
滇藏
方枝柏
`
高山嵩草群丛(小叶金露梅
`
棘枝忍冬
`
高山嵩草群丛和小叶金露梅
`
窄叶苔草群丛方精
云等)+*对西藏珠峰
(
卓奥友峰普士拉地区高山稀疏
植被研究表明植被盖度对排序结果影响最大!海拔
对其影响较小!这可能是由于该植被分布的海拔梯
度"
)#""
"
)$""3
#变化较少引起的&在本研究中!
结果也表明了植被盖度"相关系数为
"*)+"&
#对小
叶金露梅灌丛群落排序结果也有重要影响
在不同区域!植物多样性沿海拔梯度往往会呈
现出不同的分布格局柳小妮等)%$*对东祁连山杜
鹃灌丛物种多样性进行了研究!结果表明该区杜鹃
灌丛物种多样性随海拔的升高先增加后降低"单峰
分布格局#袁建英等)%)*对山西关帝山亚高山灌丛
1&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
草甸物种多样性进行了研究!结果表明物种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数均随海拔升
高呈现下降!
A.:58E
指数呈现上升的趋势本研究
结果也表明!珠穆朗玛峰国家级自然保护区小叶金
露梅灌丛群落物种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数均随海拔升高呈现下降的趋势!而
A.:58E
指数呈现上升的趋势方精云等)+*对西藏珠
峰
(
卓奥友峰普士拉地区高山稀疏植被研究结果表
明!物种丰富度和物种多样性指数与植被盖度呈良
好的负相关关系而本研究结果表明!珠穆朗玛峰
国家级自然保护区小叶金露梅灌丛群落物种丰富
度(物种多样性指数"
@;40080(=.:0:D
指数(
@.3
9
(
/80
指数#与植被盖度并不存在显著的相关关系!物
种丰富度(
@;40080(=.:0:D
指数和
@.3
9
/80
指数与
植物盖度的相关系数分别为
"*""+
"
!_"*&+)
#(
"*!"&
"
!_"*%!+
#和
"*#&&
"
!_"*%)"
#这可
能与植被所处生境条件不同引起的!高山稀疏植被
分布海拔较高!局部生境条件相差较大!植被盖度差
异较大!从而导致物种多样性也会随植被盖度发生
显著变化&而小叶金露梅灌丛所处海拔相对较低!生
境条件相对较好!导致植被盖度差异性相对较小!物
种多样性不会随植被盖度发生显著变化这表明了
在生境条件差异性较大的区域!植被盖度能较好地
指示植物多样性!而生境条件差异性较小的区域!植
被盖度却不能较好地指示植物多样性
该研究结果揭示了小叶金露梅灌丛群落组成(
物种多样性垂直分布格局以及影响群落分布格局的
环境因子!有助于服务保护区生物多样性(生态环境
保护珠穆朗玛峰国家级自然保护区是全球变化敏
感区域!近年来!该区域气温不断升高)%,*!降水持续
减少)%+*!冰川不断融化退缩)!&*!对生态环境产生了
不利影响!而小叶金露梅灌丛是该区分布较为广泛(
海拔较高的植被类型!容易受到气候变化的影响!因
此!建议该地区加强小叶金露梅灌丛对全球变化的
响应研究!尤其是在全球气候变暖背景下!小叶金露
梅灌丛是否会向高海拔转移进行定点监测
参考文献!
)
#
*
!
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I
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