全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$温州大学生态学浙江省重点学科开放项目
作者简介$王璐
!
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#!女!本科生
1*23.4
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!55
,672
"
通信作者$敖成齐!副教授!博士!主要从事植物分类学和胚胎学研究
1*23.4
$
376
5!
89:,;<:,60
葱兰大小孢子发生和雌雄配子体
发育及其系统学意义
王璐
!
!卢
!
梅!陈春燕!敖成齐"
"温州大学 生命与环境科学学院!浙江温州
%!$"%$
#
摘
!
要$采用常规石蜡切片技术!对石蒜科葱兰的花药壁发育(大小孢子的发生和雌雄配子体的发生过程进行了研
究!并对葱兰属(石蒜科(百合科以及葱科的胚胎学特征进行比较讨论结果表明$"
#
#葱兰花药四室!药壁由表皮(
药室内壁(中层和绒毡层组成&药壁发育类型为单子叶型!绒毡层的类型为分泌型&花粉成熟时药室内壁径向加长
并纤维状加厚!表皮宿存&小孢子母细胞在减数分裂过程中胞质分裂为连续型!小孢子四分体排列方式主要为四面
体型!还有少数一些为左右对称型!成熟花粉为
!*
细胞型"
!
#葱兰的雌蕊
%
心皮合生!子房下位!中轴胎座!
%
室!
每室具
!
列倒生胚珠&胚珠双珠被!厚珠心!具蓼型胚囊"
%
#葱兰属的胚胎学特征与石蒜科的其他种类存在较大
的差异!如葱兰属花药壁发育为单子叶型!而石蒜科花药壁发育主要为双子叶型!但葱兰属的这些胚胎学特征却和
百合科较为相似
关键词$葱兰&花药壁&孢子发生&配子体发生&系统学意义
中图分类号$
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文献标志码$
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!!
葱兰"
!"
#
$
%
&()$"*+(,-,
#为石蒜科葱兰属
的多年生草本植物原产南美洲及西印度群岛!在
中国江南(黄淮地区均广泛栽培!具有易管理(繁殖
力强等优点!因此在园林绿化方面得到较广泛的应
用葱兰全草含多种生物碱!包括石蒜碱(多花水仙
碱(尼润碱等!能平肝熄风!具有一定的药用价值
石蒜科的系统学长期存在争议例如!德国植
物学家
10
K
43O
曾根据子房下位这个特征把石蒜科
从百合科中分离出来)#*&而
GO70
5
:./P
根据植物体
外部形态的相似性!包括是否具有地下茎!叶形(花(
果实和种子结构的相似性及植物化学方面的资料
"是否含有多种生物碱#等角度!认为石蒜科应该放
入百合科内!不应单独成立为一个独立的科)!*胚
胎学是一个涉及花药(胚珠和种子发育的研究领域!
并能提供
$"
多个性状用来探讨科间或科内关系)%*
国内对石蒜科的胚胎学研究已有过一些报道)*+*!但
这些零星的胚胎学资料对探讨石蒜科及其相关科属
的系统关系还是远远不够的葱兰靠卵形的鳞茎进
行营养繁殖由于葱兰的鳞茎深埋在土里!而早中
期的花芽是夹在鳞茎里生长的!这给取样带来一定
的困难!所以长期以来葱兰的胚胎学研究一直是空
白为填补这一空白!本研究对葱兰的花药壁形成(
大小孢子的发生和雌雄配子体的发生进行了观察!
尽可能多地了解这个过程中的一些细节&将对葱兰
属的胚胎学资料作全面总结!并与石蒜科(百合科及
葱科的胚胎学特征进行比较这对系统全面了解葱
兰属的胚胎学特征以及利用胚胎学资料探讨石蒜科
的系统分类都有重要意义
#
!
材料和方法
!"##
年
+
"
&
月在温州大学南校区采集不同发
育时期的花或花芽!立即用改良的
W??
"
>&2C
$"Y
酒精!
+2C
冰醋酸!
$2C
福尔马林#固定并保
存葱兰花芽的采集!不像其它植物材料!在看到花
苞后才开始采集它的开花时间在
&
月份!而花芽
的采集应在
+
月份开始!需要采集植物的地下茎部
分!进行解剖才得到幼嫩的花芽制片时!用广西岑
溪市松香厂研制的
R"
型生物制片透明剂代替二甲
苯进行透明!常规石蜡包埋!依不同花期切片厚度为
+
"
##
#
2
&铁矾
*
苏木精染色!固绿或番红复染!用附
带
J4
D
2
Q
:/*XZ)#
型数码照相机的
J4
D
2
Q
:/*U[$#
型光学显微镜观察(照相
!
!
观察结果
葱兰为多年生常绿草本植物!株高为
#$
"
!"
62
!叶基生!暗绿色!直立或稍倾斜!茎直立!具鳞
茎花期一般为
+
"
&
月!花茎从叶基部的一侧抽
出!花梗中空!顶生一白花花
%
基数!包括
+
个花
被片!排成
!
轮&
+
个雄蕊!排成
!
轮!以及
#
枚
%
心
皮雌蕊从花的横切片中可见!
+
个雄蕊不等长$外
轮雄蕊较短!横切片中显示花药和花丝!内轮雄蕊较
长!横切片中只显示花丝花药

室!蝶形花粉囊
"图版
$
!
+
#
8,9
!
花药壁的发育
早期花蕾中!在花药表皮下的孢原细胞"图版
$
!
#
#进行一次平周分裂后!形成外层的初生壁细胞
和内层的造孢细胞!之后初生壁细胞再进行一次平
周分裂形成内外两层次生壁细胞!此时!花药壁由
%
层细胞组成"图版
$
!#内层的次生壁细胞进一步
分化为中层和绒毡层"图版
$
!#!而外层的次生壁
细胞则直接发育为药室内壁药室内壁"
#
层#(中
层"
#
层#(绒毡层"
#
层#连同其外面的表皮共

层细
胞组成完整的花药壁"图版
$
!
%
#中层和绒毡层有
共同的起源!根据
X3N./
"
#&++
#的划分!花药壁的发
育类型符合单子叶型)*
小孢子母细胞减数分裂开始时!花药壁的中层
便开始退化到单核花粉时期!中层完全退化!花药
壁仅剩
%
层"图版
$
!

#在花药壁的发育过程中!
绒毡层细胞在原位解体!其核与质不进入药室中
从绒毡层解体过程来看!葱兰的绒毡层为分泌型绒
毡层"图版
$
!

#
在花粉粒时期!药室内壁开始径向加长!并出现
纤维状加厚!表皮完整"图版
$
!
$
#在花粉成熟时!
整个药室内壁纤维状加厚明显!表皮有部分萎缩退
化现象!但表皮仍宿存"图版
$
!
+
#
8,8
!
小孢子发生与雄配子体发育
由孢原细胞"图版
$
!
#
#分裂而来的造孢细胞经
多次有丝分裂!并在最后一次有丝分裂后!发育形成
小孢子母细胞"图版
$
!
%
#小孢子母细胞体积较
大!核大!细胞质浓厚!渐渐分泌出胼胝质的细胞壁!
并开始进行减数分裂其减数第一次分裂后产生的
两个子核之间形成细胞壁!产生二分体"图版
$
!
)
#!
之后再进行第二次减数分裂形成四分体"图版
$
!
>
(
&
#!所以胞质分裂为连续型四分体的排列方式主
%&
$
期
!!!!!!!!!!!
王璐
!
!等$葱兰大小孢子发生和雌雄配子体发育及其系统学意义
要为四面体型"图版
$
!
>
#!还有左右对称型"图版
$
!
&
#小孢子四分体的后期其胼胝质逐渐溶解!最
后!小孢子四分体彼此分离此时的小孢子只有
#
个核!称为单核花粉粒"图版
$
!
#"
#!小孢子长大后
进行一次不等的有丝分裂!形成了大(小核即营养核
和生殖核"图版
$
!
##
#!随后产生细胞壁!形成大的
营养细胞和透镜状的生殖细胞但很快生殖细胞脱
去细胞壁!变成裸细胞!进入营养细胞中在花粉管
生长前!生殖细胞并不分裂成两个精子"精细胞#
所以葱兰成熟花粉为二细胞型"图版
$
!
#!
#
8,:
!
大孢子发生与雌配子体发育
葱兰的雌蕊
%
心皮合生!子房下位!
%
室!中轴
胎座!每室有
!
列倒生胚珠"图版
$
!
#%
(
#
#孢原
细胞发生于一层珠心表皮下"图版
$
!
#)
#!经过一次
平周分裂形成
#
个壁细胞和
#
个造孢细胞后者直
接充当大孢子母细胞"图版
$
!
#>
#在大孢子母细
胞时期分化出了内外珠被!珠心壁有
!
层细胞!即除
了
#
层表皮细胞之外!还有
#
层壁细胞"图版
$
!
#>
#所以葱兰的胚珠为厚珠心类型
胚珠发育初期!在心皮内侧沿中轴胎座上产生
一团突起!即胚珠原基"图版
$
!
#+
#&胚珠原基逐渐
增大!最后分化为具有珠被(珠心和珠柄的成熟倒生
胚珠"图版
$
!
#$
#整个胚珠扭转成倒钩状
大孢子母细胞历经两次连续分裂!第一次分裂
"图版
$
!
#&
#形成
!
个细胞!即二分体"图版
$
!
"
#&
第二次分裂形成

个大孢子!呈线型排列!为线型四
分体"图版
$
!
#
#此后!

个大孢子中靠近珠孔端
的
%
个退化!靠近合点端的
#
个成为功能大孢子!进
一步经过有丝分裂形成
!
核胚囊(

核胚囊"图版
$
!
!
#和
>
核胚囊最后形成的成熟胚囊!由
%
个
反足细胞(
!
个极核"图版
$
!
%
#和卵器组成!其中
卵器由
#
个洋梨形卵细胞"图版
$
!
$
#和
!
个长茄
形助细胞组成
%
!
讨
!
论
:,9
!
葱兰的胚胎学特征
葱兰花药

室!花药壁由

层结构组成!由外至
内分别为表皮(药室内壁(中层和绒毡层!其中各部
分均由
#
层细胞组成!其发育类型属于单子叶型!绒
毡层属于分泌型&花粉成熟时药室内壁产生明显的
纤维状加厚!表皮宿存小孢子胞质分裂类型为连
续型!小孢子四分体排列方式主要为四面体型!少数
为左右对称型!成熟花粉为
!*
细胞型花粉葱兰的
雌蕊
%
心皮合生!子房下位!中轴胎座!
%
室!每室具
!
列倒生胚珠胚珠双珠被!厚珠心!具蓼型胚囊!
胚囊发育过程中可观察到直线型四分体
:,8
!
葱兰属胚胎学特征的系统学意义
胚胎学特征在植物系统进化过程中是属于十分
保守的性状!因此它是判定不同类群间亲缘关系的
重要参考依据之一关于石蒜科的分类地位前人做
过大量的研究工作!观点并不统一$德国植物学家
10
K
43O
"
#&+
#曾根据子房位置把石蒜科和百合科分
开)#*&英国植物学家
H:P6I.0/70
"
#&%
#则认为从花
序的类型角度来区分!比从子房位置的角度更重要!
因此他把具有伞形花序和由苞片组成总苞的一些植
物!如葱属"
500-23
#划归为石蒜科内)>*&而
GO70*
5
:./P
"
#&>$
#根据植物体外部形态的相似性!包括是
否具有地下茎!叶形(花(果实和种子结构的相似性
及植物化学方面的资料"是否含有多种生物碱#等角
度!认为石蒜科应该放入百合科内!不应单独成立为
一个独立的科)!*
基于以上提到的分类学上的这些分歧!本研究
总结了葱兰属与石蒜科(百合科(葱科目前已有文献
的胚胎学特征"表
#
#从表
#
中可以看出!石蒜科
与百合科和葱科的胚胎特征基本相同!其主要差别
体现在花药壁发育类型(花药壁中层细胞层数(子房
特征(珠心类型和大孢子四分体形态特征这几方面
从石蒜科与百合科在胚胎学特征上的这些差别上来
看!本研究不支持
GO70
5
:./P
的观点作者认为石
蒜科和百合科的亲缘关系虽然较近!但它们的胚胎
学特征有明显差别如从花药壁发育类型上来看!
石蒜科为双子叶型!而百合科为单子叶型&再如石蒜
科的成熟花粉类型为
!*
细胞型(混合型!而百合科
为
!*
细胞型&还有子房下位与子房上位的区别!也
足以显示两个科之间的差别!因此更倾向于支持石
蒜科独立成科而针对
H:P6I.0/70
将葱科归为石
蒜科内的这一划分!本研究通过将葱科与百合科及
石蒜科胚胎学特征的比较!发现葱科与石蒜科在胚
胎学特征上存在诸多差异!如花药壁发育类型"单子
叶型
N/
双子叶型#(小孢子四分体类型"十字交叉
型(四面体型
N/
十字交叉型#(子房位置"子房上位
N/
子房下位#!但这些特征却与百合科较为相似
因此!本研究不支持
H:P6I.0/70
的观点!认为应将
葱科划归为百合科更合适
同时!作者发现葱兰属与石蒜科其他属植物的
胚胎学特征存在较大的差异$葱兰属花药壁发育类
型为单子叶型!成熟花粉为
!*
细胞型!珠心类型为
厚珠心!四分体大孢子为直线型四分体&而石蒜科花
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
药壁发育类型主要为双子叶型!花粉类型主要有
!*
细胞型和混合型两种类型!珠心类型一般为薄珠心!
大孢子四分体常见的为
R
型四分体从比较来看!
葱兰属的胚胎学特征反而跟百合科较为相似!但是
否可以此作为依据将葱兰属划归于百合科内!还有
待于进一步的深入研究
表
9
!
葱兰属与石蒜科(百合科和葱科胚胎学特征的比较
R3S4;#
!
G72
Q
3O./707M;2SO
D
747
K
.6346I3O36P;O/3270
K
!"
#
$
%
&()$"*
!
?23O
D
4.<36;3;
!
C.4.36;3;30特征
GI3O36P;O
葱兰属
!"
#
$
%
&()$"*
石蒜科)*+!&!#"*
?23O
D
4.<36;3;
百合科)##*#)*
C.4.36;3;
葱科)#>*#&*
?4.36;3;
雄蕊药室数
A7,7M/
Q
7O30
K
.3
花药壁发育类型
?0PI;O834<;N;47
Q
2;0P
单子叶型
F70767P
D
4;<707:/
双子叶型
X.67P
D
4;<707:/
单子叶型
F70767P
D
4;<707:/
单子叶型
F70767P
D
4;<707:/
花药纤维状加厚
W.SO7:/PI.6T;0.0
K
/.0
药室内壁
10<7PI;6.:2
药室内壁
10<7PI;6.:2
药室内壁
10<7PI;6.:2
药室内壁
10<7PI;6.:2
花药壁中层细胞层数
A7,7M2.<<4;43
D
;O/
# ! #*230
D
#(!
绒毡层类型
R3
Q
;P:2
分泌型
L;6O;P7O
D
分泌型
L;6O;P7O
D
分泌型
L;6O;P7O
D
分泌型
L;6O;P7O
D
减数分裂类型
R
DQ
;7M2;.7/./
连续型
L:66;//.N;
连续型
L:66;//.N;
连续型
L:66;//.N;
连续型
L:66;//.N;
小孢子四分体
F.6O7/
Q
7O;P;PO3四面体型为主
F3.04
D
P;PO3I;十字交叉型
GO:6.M7O2
十字交叉(四面体型
GO:6.M7O2
!
P;PO3I;十字交叉(四面体型
GO:6.M7O2
!
P;PO3I;成熟花粉类型
R
DQ
;7M23P:O;
Q
74;0
!*
细胞型
!*6;4;<
!*
细胞型(混合型
!*6;4;<
!%
%*6;4;<
!*
细胞型
!*6;4;< !*
细胞型
!*6;4;<
胚珠
JN:4;
倒生型
?03PO7
Q
7:/
倒生型
?03PO7
Q
7:/
倒生型
?03PO7
Q
7:/
倒生型(横生型
?03PO7
Q
7:/
!
I;2.303PO7
Q
7:/
珠心类型
R
DQ
;7M0:6;4:/
厚珠心
GO3//.0:6;43P;
薄珠心
R;0:.0:6;43P;
薄珠心
R;0:.0:6;43P;
薄珠心
R;0:.0:6;43P;
珠被数
A7,7M.0P;
K
:2;0P/
双珠被
U.P;
K
2.6
双珠被
U.P;
K
2.6
双珠被
U.P;
K
2.6
双珠被
U.P;
K
2.6
子房位置
Z7/.P.707M7N3O
D
子房下位
\0M;O.7O
子房下位
\0M;O.7O
子房上位
L:
Q
;O.7O
子房上位
L:
Q
;O.7O
大孢子四分体
F;
K
3/
Q
7O;P;PO3直线型
C.0;3O R
型
R*/I3
Q
;< ( (
致谢!孙豪"林甲特两位同学参加部分试验工作#
参考文献!
)
#
*
!
1ABC1]?,L43S:/<;OZM4309;0M32.4.;0
!
#!PI;<
)
F
*
,^74:2;!
!
B;SO:<;OU7O0PO3;
K
;O
!
U;O4.0
!
#&+,
)
!
*
!
G]JA=E\LR?,?0\0P;
K
O3P;D
/P;27MG43//.M.63P.707MW478;O.0
K
Z430P/
)
F
*
,G74:2S.3E0.N;O/.P
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%,
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层
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,
二分体"
#
#时期的花药壁$中层退化!绒毡层原位退化解体&
$
(
+,
单核小孢子时期的花药壁!具有纤维化加厚"
#
#的药室内壁和宿存
的表皮
,
箭头指向退化的中层&
),
二分体&
>,
四面体型四分体&
,
左右对称型四分体&
#",
单核花粉&
##,
花粉核有丝分裂后!形成一个大的营养核
和一个小的生殖核&
#!,
成熟的二细胞花粉!包含
#
个营养细胞和
#
个生殖细胞&
#%,
子房纵切!示胚珠纵向整齐排列&
#,
子房横切!示中轴胎
座!子房
%
室!每室
!
列胚珠&
#$,
倒生胚珠&
#+,
胚珠原基
,
注意内外珠被尚未分化&
#),
雌性孢原细胞出现在珠心表皮下&
#>,
大孢子母细胞"箭
头#
,
注意胚珠倒生!内外珠被已经分化&珠心壁有
!
层细胞"包括表皮和
#
层壁细胞#!显示厚珠心&
#&,
大孢子母细胞减数分裂第一次的末期&
!",
大孢子二分体"箭头#&
!#,
直线形四分体"箭头#&
!!,
四核胚囊
,
第

核显示于下一张切片&
!%,
成熟胚囊的合点区!显示反足细胞和中央细胞
"包括
!
个极核#&
!,
图
!%
的放大!显示
!
个极核的核仁在靠近&
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卵细胞&
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幼花横切
,
注意外轮雄蕊显示花药和花丝!内轮雄蕊只显示花
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