全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$中国博士后科学基金"
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#&江苏省博士后科研资助计划"
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#&江苏省高校自然科学基金"
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#&江
苏省研究生创新项目"
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#
作者简介$杜
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坤"
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#!男!讲师!在读博士研究生!主要从事植物生理生化研究(
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A>,B=>,C1
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通信作者$王幼平!教授!博士生导师!主要从事油菜遗传育种研究(
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A>,B=>,C1
人工合成甘蓝型油菜早期世代及其
亲本对盐胁迫的生理响应
杜
!
坤#!孔
!
芳#!!孔月琴#!黄哲进#!王幼平#"
"
#
扬州大学 生物科学与技术学院!江苏扬州
!!+"")
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!
安徽工程大学 生物与化学工程学院 安徽芜湖
!$#"""
#
摘
!
要$以白菜)矮抗青*"基因组
GG
#和)中花芥蓝*"基因组
66
#及其人工合成异源四倍体甘蓝型油菜"
GG66
#的
早期世代"
H
#
"
H
$
#为实验材料!采用水培方法分别比较它们在
#""
+
!""::I<
%
JK;6<
处理下的生理指标差异(结
果表明$"
#
#在盐胁迫条件下!)中花芥蓝*植株的生物量+脯氨酸和叶绿素含量+抗氧化酶"
LMN
+
OMN
+
6GP
#活性均
最低!而相对电导率+
2NG
含量则最高(在
#""::I<
%
JK;6<
处理下!
H
!
代植株的生物量+叶绿素含量+
LMN
活性
最大!
2NG
含量最低&在
!""::I<
%
JK;6<
处理下!
H
$
代的生物量+叶绿素含量+
OMN
活性最大!
2NG
含量最低(
研究发现!亲本)矮抗青*的耐盐特性高于亲本)中花芥蓝*!它们的杂种后代"异源四倍体#遗传了
GG
基因组的耐
盐特性!从而比二倍体亲本具有更强的抵御盐胁迫的能力(
关键词$人工合成甘蓝型油菜&杂交后代&盐胁迫&生理指标
中图分类号$
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文献标志码$
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JK;6!
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66
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\I
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0;&
F
W
@
0/IE
/C;!!
日益加剧的土壤盐渍化与次生盐渍化是限制农
作物生长+发育和产量最严重的非生物胁迫之一!也
是困扰和威胁农业生产的世界性难题,#*!-(盐胁迫
会使植物细胞产生大量的活性氧!破坏叶片光合作
用+阻碍蛋白质的合成+影响能量代谢!从而抑制植
物的生长,%-(不同植物由于其耐盐方式和耐盐机制
的不同!其组织或细胞的生理代谢和生化变化也不
同,$*+-(植物可通过提高抗氧化酶系统活性+产生渗
透调节蛋白+提高色素含量+改善叶片光合作用等途
径来减轻盐胁迫的伤害,-*-(
油菜是芸薹属中一种重要的油料作物!目前产
量位居全球油料作物第二位,)-(在中国长江中+下
游地区主要以种植甘蓝型油菜"
!"#$$%&##
(
)$
!
GG66
!
1` %
#为主!其具有高产+抗病+抗逆性强
及适应性广等优点,#"*##-(.禹氏三角关系/表明了芸
薹属植物具有丰富的异源四倍体!因而使其成为研
究多倍体进化的好材料,#!-(人工合成甘蓝型油菜
是拓宽油菜种质资源的一个重要途径!同时也是研
究芸薹属异源多倍体进化的有效手段,#%-(在自然
界中!多倍体植株往往要比二倍体植株适应外界逆
境的能力更强,#$-(研究表明!芸薹属植物在盐胁迫
下的生长+产量及产油量受到严重的影响,#+-!但其
中二倍体亲本和异源四倍体植物对盐胁迫反应存在
明显的种内和种间差异,#--(因此!研究人工合成甘
蓝型油菜早期世代及其亲本在盐胁迫下的应答机制
对阐明作物应对胁迫的遗传决定因子具有重要的
意义,#&-(
本试验以人工合成甘蓝型油菜早期世代"
H
#
"
H
$
#及其亲本"白菜和甘蓝#为材料!研究其在不同浓
度
K;6<
处理下的生理指标变化!试图阐明人工合
成甘蓝型油菜"异源四倍体#应对盐胁迫的生理应答
机制与二倍体亲本之间的差异(
#
!
材料和方法
>,>
!
试验材料
试验材料矮抗青"
!"#$$%&#"#
(
#
!基因组
GG
!
!1` !"
!以下简称
GG
#和中花芥蓝"
!*+,-"#&-#
!基
因组
66
!
!1`#
!以下简称
66
#!以及人工合成甘
蓝型油菜"
!*#
(
)$
!基因组
GG66
!
1` %
#第
#
至
第
$
代"
H
#
"
H
$
#种子均保存在扬州大学遗传学实
验室(
>,?
!
幼苗培养与处理
将上述种子浸种催芽后!分别移入装有珍珠岩
的塑料盆中!用
VI;
E
<;1=
营养液浇灌!
!"a
+
#$W
光照"
%"""<_
#%
#"W
黑暗条件下生长(待幼苗长至
$
"
-
叶时!选取生长良好+一致的矮抗青+中花芥蓝
及其杂种后代
H
#
+
H
!
+
H
%
+
H
$
共
-
组分别用
%
种不同
浓度的
K;6<
处理溶液!处理液用
VI;
E
<;1=
营养液
配置!其分别含有
"
"
64
#+
#""
+
!"" ::I<
%
J
的
K;6<
!每个材料取
+
株分别处理(处理后每
!=
补
水
#
次!处理
&=
后分别取相同位置的叶片测定其
生理指标(
>,@
!
生理指标的测定
叶片相对电导率按
2;\/^B<
的方法!使用梅特
勒托利多
N9JPG%!-
进行测定,#-&叶片叶绿素相
对含量使用柯尼卡美能达
LOGN*+"!
叶绿素计进行
测定&叶片中
LMN
活性的测定采用
K3P
光还原
法,#)-&
OMN
活性的测定采用愈创木酚比色法,!"-&
6GP
活性的测定采用
V
!
M
!
紫外吸收法,!#-&叶片中
丙二醛"
2NG
#含量的测定采用硫代巴比妥酸
法,!!-&脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法,!%-&酶
液中蛋白质的含量采用考马斯亮蓝
S!+"
法测
定,#)-(将植株鲜样品材料置
#"+a
烘箱中
#":/1
后转至
)+a
烘干至恒重!称重获得干重"
E
#!以上所
有指标重复
%
次(
>,A
!
数据处理与统计
实验数据使用
L/
E
:;
F
软件进行统计
分析(
!
!
结果与分析
?,>
!
盐胁迫对各类材料植株生物量的影响
随着
K;6<
处理浓度的增加!二倍体
GG
+
66
及
其杂种后代
H
#
"
H
$
植株的生物量总体呈现下降趋
势"图
#
#(其中!在
#""::I<
%
JK;6<
处理下!仅
66
和
H
%
代植株生物量比对照"
::I<
%
JK;6<
#显
著降低!
H
!
植株生物量反而有一定的增加&在
!""
::I<
%
JK;6<
处理下!
GG
+
66
+
H
#
+
H
%
代植株的生
物量均比对照显著降低&无论是低浓度还是高浓度
的盐胁迫处理下!
H
!
和
H
$
代植株的生物量均无显
著变化(材料间比较而言!
66
植株的生物量在同
等条件下均为所有材料中最低!而
H
$
代植株均处于
较高水平(以上结果说明盐胁迫不同程度地影响了
各类植株生物量的积累&对于两个二倍体亲本
GG
$%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
和
66
而言!盐胁迫对
66
植株的生长影响大于
GG
!即亲本白菜
GG
比亲本甘蓝
66
更耐盐&
H
#
"
H
$
代植株在不同浓度盐胁迫下生物量积累的下降
存在一定的差异!但是生物量积累减少的程度都小
于亲本
66
!且低浓度的盐胁迫对
H
!
代的生长影响
较小(
?,?
!
盐胁迫对各类材料叶片相对电导率+相对叶绿
素和脯氨酸含量的影响
随着
K;6<
处理浓度的增加!供试材料或株系
叶片的相对电导率均出现逐渐升高的趋势!在
#""
::I<
%
JK;6<
处理条件下!除
H
$
代外的其他植株
叶片的电导率与对照"
::I<
%
JK;6<
#相比均显著
升高!而在
!""::I<
%
JK;6<
处理条件下所有植株
叶片的电导率比对照均显著升高(无论是低浓度
"
#""::I<
%
JK;6<
#处理还是高浓度"
!""::I<
%
J
K;6<
#盐处理!二倍体亲本
66
叶片的相对电导率均
为最大!且显著大于另一二倍体亲本
GG
以及杂种
后代!而
H
#
"
H
$
代植株叶片电导率在不同浓度盐处
理条件下的变化呈现不同的差异"表
#
#(这表明盐
处理可使油菜植株细胞受到渗透胁迫!影响质膜的
透性!进而导致细胞内的电解质的外渗&二倍体亲本
66
在不同浓度盐胁迫下的电解质外渗率均显著大
于二倍体亲本
GG
及其杂种后代&
H
#
"
H
$
代植株质
膜受盐胁迫的影响有一定的差异(
同时!随着
K;6<
处理浓度的增加!供试材料叶
片中的叶绿素相对含量整体呈现下降趋势!仅其中
的
H
!
代植株则出现先升高后降低的现象"表
#
#(
图
#
!
不同浓度
K;6<
处理下各类材料植株的生物量
不同小写字母表示同一株系不同处理间在
","+
水平上差异显著
H/
E
,#
!
PWB
F
<;1Z^/I:;00IY=/YYB\B1Z:;ZB\/;<0
>1=B\K;6<0Z\B00
N/YYB\B1Z0:;<E
1/Y/C;1Z
=/YYB\B1CB;:I1
E
Z\B;Z:B1Z0;Z","+表
>
!
不同浓度
B+C(
处理条件下各材料植株叶片的相对电导率+叶绿素含量和脯氨酸含量
P;^!
PWB\B<;Z/[BCI1=>CZ/[/Z
@
!
\B<;Z/[BCWF
W
@
<;1=
F
\I1=B\K;6<0Z\B00
材料
2;ZB\/;<
K;6<
浓度
6I1CB1Z\;Z/I1IYK;6<
%"
::I<
%
J
#
相对电导率
bB<;Z/[BCI1=>CZ/[/Z
@
%
c
相对叶绿素含量
bB<;Z/[BCWF
W
@
<
CI1ZB1Z
脯氨酸含量
O\I%"
#
:I<
%
E
#
GG
"
"
64
#
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#"" #+,--d",&$; #,%)d","%^ $,"%d",!);
!"" #-,+$d#,"$; #,!+d","$C $,&-d",+";
66
"
"
64
#
#!,!)d",$&C #,+#d","+; !,$#d",#&^
#"" #),"-d",-%^ #,%"d","!^ !,&d",$#^
!"" !!,+)d#,#$; #,#"d","C %,$$d",#-;
H
#
"
"
64
#
#!,$+d",-"^ #,+%d",#-; !,&d",##C
#"" #+,"&d",+; #,$$d",#%;^ %,-#d",%^
!"" #-,!!d",$#; #,!%d",#"^ $,&+d",!);
H
!
"
"
64
#
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#"" #$,"$d",&^ #,+&d",#&; %,$)d",+$;
!"" #-,"d",$$; #,%!d",!#; %,+%d",!);
H
%
"
"
64
#
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#"" #%,)#d",&-; #,%)d","-; !,"d",##^
!"" #+,%-d",+; #,#&d","^ $,-%d",+";
H
$
"
"
64
#
#%,#%d",)$^ #,-d","!; %,#$d",&%^
#"" #$,"!d",-%^ #,$-d",")^ %,$#d",$-^
!"" #&,+$d",)#; #,%$d",#^ $,&"d",#+;
!!
注$同一列同一株系的不同小写字母表示在
+c
水平上差异显著&下同(
KIZB
$
HI\ZWB0;:B!
=/YYB\B1Z0:;<E
1/Y/C;1Z=/YYB\B1CB;:I1
E
Z\B;Z:B1Z0;Z+c&
PWB0;:B;0 B^+%#
&
期
!!!!!!!!!!
杜
!
坤!等$人工合成甘蓝型油菜早期世代及其亲本对盐胁迫的生理响应
其中!在
!""::I<
%
JK;6<
处理条件下!除
H
!
代植
株外!其余材料的叶绿素含量均显著小于各自的对
照组&二倍体亲本
66
在
!
种盐处理条件下的叶片
叶绿素相对含量均低于二倍体亲本
GG
及其杂种后
代&
H
!
代植株在低浓度盐"
#""::I<
%
JK;6<
#处理
下的叶片叶绿素含量大于其他所有材料(这表明!
盐胁迫可使油菜植株的叶绿素合成受到抑制或加快
叶绿素的分解!导致叶绿素积累量的减少&二倍体亲
本
66
在
!
种浓度的盐处理下的叶片叶绿素的积累
量均低于
GG
!其对盐的敏感性较二倍体
GG
强&杂
种后代在盐胁迫下叶片的叶绿素积累均大于相应盐
胁迫浓度的
66
!且后代之间叶绿素的合成+代谢受
盐胁迫的影响程度不同(
另外!随着
K;6<
处理浓度的增加!供试材料叶
片中的脯氨酸含量总体呈现上升的趋势!且其中的
H
!
代植株在
!
种盐胁迫时上升幅度不显著!其他材
料叶片中的脯氨酸含量在
!""::I<
%
JK;6<
处理
下相比对照组显著增加&二倍体亲本
66
在不同浓
度的盐胁迫时!其脯氨酸的含量低于二倍体亲本
GG
!且多数情况下低于杂种后代"表
#
#(结果表
明$盐处理会对油菜植株叶片细胞产生渗透胁迫!细
胞在受到渗透胁迫时会产生一定比例的脯氨酸!其
可作为渗透调节物来降低胁迫对细胞产生进一步的
伤害,!$*!+-(所有供试油菜材料在受到盐胁迫时会大
量合成脯氨酸来缓解胁迫对细胞产生的负作用!而
二倍体亲本
66
在盐胁迫下产生的渗透调节物脯氨
酸含量水平较低!它对盐胁迫的调节能力较二倍体
亲本
GG
要差&杂种后代产生的渗透调节物含量不
一!但总体均大于二倍体亲本
66
!其中
H
#
代植株在
受到盐胁迫时产生的脯氨酸量最多(
?D@
!
盐胁迫对各类材料叶片
EF:
含量和抗氧化
酶活性的影响
随着
K;6<
处理浓度的升高!供试材料叶片中
的
2NG
积累量均呈现上升的趋势!其中在
!""
::I<
%
JK;6<
处理下的二倍体亲本
GG
以及
H
#
+
H
%
和
H
$
代植株的
2NG
积累量显著大于各自的对照
组&材料间比较而言!二倍体亲本
66
的
2NG
积累
量在
!
种浓度的
K;6<
处理条件下均最高!
H
!
代植
株在低浓度
K;6<
处理条件下的
2NG
积累量最低!
而
H
$
代在高浓度
K;6<
处理下
2NG
积累量最低
"表
!
#(
同时!在低浓度
K;6<
处理条件下!供试材料叶
片中的
LMN
活性均出现上升趋势!且除了二倍体
66
以外的其他材料均显著大于各自的对照组&而
随着盐处理浓度的升高!供试材料叶片中的
LMN
活
性并没有相应地显著升高!
H
!
+
H
%
和
H
$
代植株甚至
比低浓度盐处理时低&相比较而言!二倍体亲本
66
在
!
种浓度的盐处理下的叶片
LMN
活性均为最低!
表
?
!
不同浓度
B+C(
处理条件下各材料植株叶片中
EF:
含量和抗氧化酶活性
P;^!
PWB2NGCI1ZB1Z;1=LMN
!
OMN
!
6GP;CZ/[/Z/B0IY1=B\K;6<0Z\B00
材料
2;ZB\/;<
K;6<
浓度
6I1CB1Z\;Z/I1
IYK;6<
%"
::I<
%
J
#
丙二醛含量
2NGCI1ZB1Z
%"
#
:I<
%
E
#
LMN
活性
LMN;CZ/[/Z
@
%"
R
%
E
#
OMN
活性
OMN;CZ/[/Z
@
%"
R
%
E
#
6GP
活性
6GP;CZ/[/Z
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%"
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E
#
GG
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"
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北
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植
!
物
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学
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报
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卷
H!
代植株在低浓度盐处理时叶片
LMN
活性最高(
植株叶片中的
OMN
活性在低浓度盐处理时均比对
照有所提高!且除了
66
以外的其他材料均达到显
著水平&随着盐处理浓度的升高!
H
#
+
H
!
和
H
$
代叶
片中的
OMN
活性相应地增加!
GG
+
66
和
H
%
代植
株则相应地减少&二倍体
66
植株在
!
种浓度的盐
处理下的叶片
OMN
活性均为最低!而
H
$
代则最高(
另外!在盐处理条件下!与前
!
种酶活性表现相
似!供试材料叶片中的
6GP
活性也相应增加!且在
低浓度盐处理下!这种增加相比对照组呈显著性差
异&但随着盐处理浓度的提高!二倍体
GG
以及
H
#
+
H
!
和
H
%
代叶片中的
6GP
活性继续增加!其中的二
倍体
GG
活性变化显著!而
66
+
H
$
代则出现了下降
的现象&在所有供试材料中!二倍体
66
在任一种盐
处理下的叶片
6GP
活性均为最低!且与其他材料
相比差异显著!
H
$
代在低浓度盐处理下叶片
6GP
活性最高!
H
!
代在高浓度盐处理下叶片
6GP
活性
最高"表
!
#(
植物在受到盐胁迫时!可通过增加细胞内的抗
氧化酶活性来抵御逆境!分解氧自由基等物质!进而
降低过量氧自由基对细胞的毒害,!$-(综合以上结
果可知!油菜的
!
个二倍体亲本材料在受到不同浓
度的盐胁迫时!二倍体
66
的抗氧化酶活性均比二
倍体
GG
低!而
2NG
积累量却比
GG
多!进一步表
明
66
的耐盐能力比
GG
弱&所有杂种后代受到盐
胁迫时植株的抗氧化酶活性均比二倍体亲本
66
高!部分还高于二倍体
GG
!同时
2NG
积累量比
66
和
GG
都要少!说明油菜杂种异源四倍体的耐
盐能力相比二倍体亲本
66
有较大的提升!且高于
二倍体
GG
!不同后代在盐胁迫时抗氧化酶系统的
活性和
2NG
积累量的差异表明其耐盐能力也存在
一定的差别(
%
!
讨
!
论
盐胁迫是一种影响植物生长的重要非生物因
子(对于大多数植物来说!苗期是对环境胁迫最敏
感的时期之一!盐敏感品种基本无法生存!萌发期与
苗期的耐盐等级呈极显著正相关"
.
#
","#
#
,
!-
-
(本
试验研究了芸薹属
!
个二倍体)矮抗青*"
GG
#和)中
花芥蓝*"
66
#以及以其作为亲本获得人工合成的甘
蓝型油菜"
GG66
#杂种后代
H
#
至
H
$
代!在不同浓
度的
K;6<
处理条件下生理指标的变化差异(结果
发现!盐胁迫会影响这些植物的生长发育!并以)中
花芥蓝*"
66
#在
!
种浓度盐胁迫下的生物量均为最
低!表现出较强的盐敏感性!而)矮抗青*"
GG
#具有
较强的耐盐特性&
H
#
到
H
$
代植株在不同浓度盐胁
迫时的生物量积累均大于二倍体
66
!说明了杂种后
代由于
GG
基因组的存在!部分继承了该基因组的
耐盐特性&
H
!
+
H
$
分别在低浓度盐和高浓度盐胁迫
时的生物量积累最大!说明其对盐胁迫有较强的适
应性(同时!盐胁迫会破坏植物体内的叶绿素合成
与代谢的平衡!一方面叶绿素酶活性增加!使叶绿素
趋于分解!另一方面使叶绿素的合成受到抑制,#)-!
最终表现为叶绿素含量的减少(本试验中)中花芥
蓝*在不同浓度盐胁迫下的叶片叶绿素含量均为最
低!表明其对盐胁迫比较敏感&而杂种后代相应的叶
绿素含量较高!说明杂种四倍体后代的耐盐能力得
到了一定程度的提高&
H
!
+
H
$
代植株分别在低浓度
盐和高浓度盐胁迫时的叶绿素积累量最大!说明盐
胁迫对其叶片中叶绿素代谢平衡的破坏相对较轻(
植物受到盐胁迫后!可以通过积累渗透调节物
质抵抗盐胁迫的伤害(
4IC;
等,!$-和
P\/
F
;ZW/
等,!+-
的研究结果表明盐胁迫条件下植物体内大量积累脯
氨酸(本研究也发现盐胁迫促使)矮抗青*和)中花
芥蓝*的叶片中均积累脯氨酸!从而来抵抗逆境!但
后者脯氨酸的积累量显著小于前者!这与两者在盐
胁迫下生物量积累的差异表现相一致!也表明)矮抗
青*对盐胁迫的适应性要高于)中花芥蓝*(而杂种
后代在盐胁迫时脯氨酸的积累量要比)中花芥蓝*
高!也说明杂种异源四倍体后代"
GG66
#的耐盐性
要强于其亲本)中花芥蓝*"
66
#(
另外!盐胁迫也使植物体内活性氧代谢平衡受
到影响!使得
M
(
0
!
+
V
!
M
!
等活性氧含量增加从而引
起非酶促膜脂过氧化作用&同时!盐胁迫会促使清除
活性氧的抗氧化酶系统如
LMN
+
OMN
与
6GP
的活
性发生改变,!$-(多数研究认为!在盐胁迫条件下抗
氧化酶活性会相应地增强,!+*!&-(其中!
LMN
在整个
抗氧化酶体系中处于重要地位!它可使活性氧发生
转移!并为
OMN
和
6GP
间接消除活性氧提供底
物,!-&而
6GP
和
OMN
主要是起酶促降解
V
!
M
!
的
作用!避免因
V
!
M
!
的过量积累导致毒性更大的
MV
(含量增加而对细胞膜产生伤害,!)*%"-(本研究
中!所有供试材料在低浓度盐胁迫时!上述抗氧化酶
的活性均增加!从而有效清除由于盐胁迫产生的氧
自由基&随着盐处理浓度的提高!部分植株的
LMN
和
6GP
出现了下降的趋势!说明盐胁迫下抗氧化
酶活性的变化并无明显的规律(二倍体)中花芥蓝*
在盐胁迫时抗氧化酶活性的增加不显著!且小于其
&%#
&
期
!!!!!!!!!!
杜
!
坤!等$人工合成甘蓝型油菜早期世代及其亲本对盐胁迫的生理响应
他供试材料!说明其在盐胁迫下不能较好地通过提
高抗氧化酶活性来清除氧自由基!从而加快活性氧
对细胞的毒害作用&
H
!
代植株在低浓度盐胁迫时!
叶片中的
LMN
活性最高!
H
$
代植株在
!
种浓度盐
胁迫下叶片
OMN
活性均最高!
H
$
+
H
!
代分别在低浓
度和高浓度盐胁迫下叶片的
6GP
活性最高!表明
杂种后代在盐胁迫下抗氧化酶系统的活性变化表现
不一!
H
!
和
H
$
代具有较高的氧自由基清除能力(
如果体内保护酶系统不能及时清除盐胁迫产生
的过量活性氧!就会发生膜脂过氧化反应!从而会改
变质膜透性!使细胞内容物外渗!从而使相对电导率
增加,%#-(本研究表明!在盐胁迫条件下!所有材料
的相对电导率都有一定程度的增加!并以二倍体)中
花芥蓝*叶片相对电导率增加的幅度和值最高!说明
其对盐胁迫较敏感&而同期二倍体)矮抗青*以及杂
种后代叶片相对电导率增加的较少!表明其具有较
强的耐盐能力(
2NG
作为细胞膜质过氧化产物!
它的积累可作为植物叶片的细胞膜遭受破坏程度的
指标,!)*%!-(同样!)中花芥蓝*在盐胁迫下叶片
2NG
积累量最大!而
H
#
至
H
$
代叶片
2NG
的积累
量均小于)中花芥蓝*!甚至小于)矮抗青*!说明)中
花芥蓝*细胞膜遭受的破坏程度要大于)矮抗青*以
及杂种后代&
H
!
+
H
$
代在
!
种不同浓度盐胁迫下!叶
片
2NG
积累量相对而言较少!可能是由于它们此
时具有更强的抗氧酶活性所致(
综上所述!在盐胁迫条件下!二倍体)矮抗青*通
过增加更多的细胞内渗透调节物质!以及更大幅度
提高抗氧化酶系统的活性来抵抗盐胁迫!从而减少
质膜透性的改变!减少
2NG
的积累!维持叶绿素和
生物量的积累!总体上表现出比二倍体)中花芥蓝*
更好的耐盐特性(有研究报道!在芸薹属.禹氏三角
关系/的
G
+
3
+
6
基因组中的
G
基因组携带有耐盐
基因!而
6
基因组则较敏感,#-!这与本研究结果是
一致的(二倍体)中花芥蓝*"
66
#与)矮抗青*"
GG
#
杂种后代表现出较强的耐盐特性!可能是由于杂种
后代因
GG
基因组的存在!部分继承了该基因组的
耐盐特性(这与前人研究认为芸薹属多倍体植物
!*#
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)$
+
!*&#"%#/#
和
!*
0
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的耐盐性要高于
二倍体亲本
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#
+
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和
!*%
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"#
的结果
是一致的,%%*%$-(另外!本研究中
H
#
至
H
$
代中部分
植株的耐盐特性甚至高于二倍体)矮抗青*!可能是
异源四倍体"
GG66
#对逆境的适应能力更高的缘
故&至于
H
#
至
H
$
代之间在不同浓度的盐处理条件
下表现出耐盐特性的差异!可能与多倍体杂种经过
杂种多倍化后发生的基因组重组过程复杂多样以及
盐胁迫所导致的核型不稳定+有丝分裂紊乱和非整
倍化等因素有关(而这些又是如何影响其耐盐生理
机制的!尚有待从分子机理方面进一步阐明(
参考文献!
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