全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$+"(+#*
&修改稿收到日期$
!"#$+"+!&
基金项目$国家高技术研究发展计划"
!"##11#""#"%
#
作者简介$徐林涛"
#&&")
#!男!在读硕士研究生!主要从事作物遗传育种方面的研究
2+34.5
$
#"#&!6!**
!77
,893
"
通信作者$王洪刚!教授!博士生导师!主要从事作物遗传育种方面的研究
2+34.5
$
:
;
<40
;!
/=4>,?=>,80
抗白粉病耐盐小麦
$
中间偃麦草
附加系(山农
%&&%%
)的鉴定
徐林涛!马莹雪!张
!
超!吴
!
瑕!亓晓蕾!何
!
方!鲍印广!王洪刚"
"山东农业大学 农学院%国家小麦改良中心泰安分中心!山东泰安
!#"#6
#
摘
!
要$以中间偃麦草"
!"#$%
&
()*#$+,(*,-#)*
!
0@$!
#与普通小麦(烟农
#(
)杂交!从其杂种后代中选育出一个
细胞学稳定的二体异附加系(山农
#!"!##
)!该研究对其细胞学和主要性状特点进行了鉴定白粉病抗性鉴定结果
表明!(山农
#!"!##
)成株期对白粉病的田间抗性为免疫!苗期对白粉病菌种
2"&
表现为免疫以耐盐品种(山融
%
号)为对照进行苗期耐盐性鉴定表明!(山农
#!"!##
)耐盐级别为
!
级"较强#细胞学鉴定表明$(山农
#!"!##
)根尖
细胞染色体数目为
!0@$$
!
ABCBD
染色体构型为
!0@!!
"
!具有高度的细胞学稳定性以拟鹅观草基因组
EF1
为探针!(烟农
#(
)
EF1
为封阻!在(山农
#!"!##
)的根尖有丝分裂细胞中检测到
!
条染色体具有明显的杂交信号!
确定其为二体异附加系利用该实验室筛选的
#
对
2
组染色体特异分子标记!对(山农
#!"!##
)分析显示!标记
./$&$!*!
在中间偃麦草和(山农
#!"!##
)中可以稳定扩增出
#
条
$$"G
H
特异带!而(烟农
#(
)中缺少此带!
./$&$!*!
可作为(山农
#!"!##
)中附加中间偃麦草染色体的特异标记利用二倍体长穗偃麦草和一套中国春
+
长
穗偃麦草异附加系"
#2
?
#
2
?
#!进一步将
./$&$!*!
定位在
!2
? 染色体!确定(山农
#!"!##
)所附加的中间偃麦草
染色体为
!2?
染色体
关键词$小麦&中间偃麦草&抗白粉病&耐盐性&
IDJK
&
JJL
中图分类号$
M&$%
&
M%$*
N
,(
&
M%$%,#
N

文献标志码$
1
(!)*+#,#-.+#"*",/0).+$12-/&
34
(56-/#)(6).-5612#)*3#4"5#-
1!!#+#"*6#*)
(
70.**"*
8
%&&%%
)
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+";"9!)<
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B1S.0
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MDO.495?.
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K2W40
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X1YS.0
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V1FIK90
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1
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Z9093
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C95?
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1
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Z.8>5R>Z45P0.\?Z/.R
[
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H
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J:40=90
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C:.04
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)!
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Z9
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H
:959
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(
J:40090
;
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G?Z9]!0@$$.0Z99RR.
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>Z4R.909]!0@!!
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#
H
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J:40090
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IDJK
&
JJL
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中间偃麦草*
!"#$%
&
()*#$+,(*,-#)*
!
!0@
*T@$!
!
2
?
2
?
2
G
2
G
JRJR
+是小麦的多年生野生近缘物
种!根系发达,繁茂性好,抗逆性强*#+!+!对小麦白粉
病,锈病,黄矮病,赤霉病等多种病害免疫或高抗*%+!
且易与小麦杂交!是小麦遗传改良中应用最成功的
野生亲本之一*$+(+目前!利用普通小麦与中间偃麦
草杂交!已成功将中间偃麦草的多种优良基因转移
到普通小麦遗传背景当中!创制出一批八倍体*++,
异附加系*6+&+,异代换系*#"+#!+,易位系*#%+#$+等小偃麦
异染色体系!为小麦遗传改良提供了丰富的种质
材料
Q>9
等*#(+报道了来自中间偃麦草的白粉病抗
性基因
6*$"
!并利用分子标记的方法将其定位于
小麦染色体的
XJ
上
K?
等*#*+将来自中间偃麦草
的抗白粉病基因
6*$%
定位在小麦染色体的
!EQ
上谢皓等*#+利用中间偃麦草二体异附加系
Q#
的
衍生系!通过杂交和花药培养!选育出一个优良多抗
材料
SV!$%
!其高抗黄矮病毒
IAa
,
I1a
的株系
并兼抗白粉病,条锈病,秆锈病和叶锈病等病害崔
志富等*#6+对由小麦
+
中间偃麦草二体附加系
U*
衍
生的
%
个抗黄矮病端体系进行了鉴定!研究结果明
确了黄矮病
XSEa
抗病基因的染色体位置李洪
杰等*#&+研究发现!中间偃麦草对多种小麦的真菌和
病毒性病害具有显著抗性!特别是对眼斑病,根腐病
等一些土传病害抗性极好!并通过对小麦
+
偃麦草杂
种后代纹枯病的抗性鉴定发现中间偃麦草第四部分
同源群染色体
$1.
$
!
可能与纹枯病病情指数降低
有关*!"+
本研究利用形态学,分子细胞遗传学及分子标
记方法!对本实验室选育的抗白粉病小麦
+
中间偃麦
草二体异附加系(山农
#!"!##
)进行田间农艺性状
调查,苗期白粉病抗性以及耐盐性鉴定!以明确其主
要性状特点和附加的中间偃麦草染色体组归属!筛
选中间偃麦草染色体的特异分子标记!为其进一步
研究和利用奠定理论基础
#
!
材料和方法
%,%
!
供试材料
本研究利用的中间偃麦草引自中国科学院西北
植物研究所!由李振声先生提供&双体异附加系(山
农
#!"!##
)是本实验室利用(烟农
#(
)与中间偃麦草
杂交,回交!从杂种后代中选育得到的抗白粉病种质
系&小麦品种(烟农
#(
),(辉县红),(中国春),二倍
体长穗偃麦草和

个中国春
+
长穗偃麦草异附加系
"
#2
?
#
2
?
#由国家小麦改良中心"泰安#分中心保
存&种质系
ILS#&
,
CK("!(
分别携带来自中间偃
麦草的抗白粉病基因
6*$"
和
6*$%
!由山西农科
院畅志坚研究员提供&白粉病菌
2"&
由中国农业科
学院作物科学研究所李洪杰研究员提供
%,&
!
农艺性状调查
将供试材料秋播在山东农业大学农学实验站!
对其白粉病,条锈病等小麦病害的田间抗性!株高,
株型,单株穗数,穗长,小穗数%穗,穗粒数等主要性
状进行调查中间偃麦草相关数据为调查

株取平
均值!其余材料均为统计
#(
株取平均值
%,B
!
苗期白粉病抗性鉴定
将亲本(烟农
#(
),(山农
#!"!##
),
ILS#&
,
CK("!(
分别播于盛有基质的苗盘内!以(辉县红)
为对照种植感染行!放于
!(b
密闭光照培养箱中培
养待第
#
片叶完全展开后!用扫拂法对供试材料
充分接种白粉菌菌株
2"&
的分生孢子

#
#"=
后!待(辉县红)充分发病时!按反应型
"
#
$
分级标
准调查第
#
片叶的反应型*!#+
%,C
!
苗期耐盐性鉴定
以(烟农
#(
),(山农
#!"!##
)为供检材料!耐盐
小麦品种(山融
%
号)为对照品种!设置
%
个处理!每
个处理重复
!
次每个处理选取供试材料种子各
%"
粒!播种于盛有等量蛭石的
%
个培养盒处理
#
注入
#("3Q
营养液!处理
!
注入
#("3Q",%c
F4C5
溶液!处理
%
注入
#("3Q",*c F4C5
溶液
参照闫旭东等*!!+的方法!培养
#"=
后!调查出苗数&
6(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#(=
后!调查根长,芽长"出苗数均为
%"
粒种子调查
值&根长,芽长为调查
#"
株取平均值#按下列公式
分别计算
",%c
和
",*c F4C5
浓度下!供检材料的
相对出苗率,相对根长,相对芽长以及小麦耐盐指数
"
7
#!并按照
#
#
(
分级标准评定其耐盐性等级
相对出苗率
@
处理
!
"处理
%
#出苗数%处理
#
出
苗数
相对根长
@
处理
!
"处理
%
#根长%处理
#
根长
相对芽长
@
处理
!
"处理
%
#芽长%处理
#
芽长
7@
供检材料"相对出苗率
N
相对根长
N
相对芽
长#%对照品种"相对出苗率
N
相对根长
N
相对芽长#
耐盐性等级评定标准为$
#,
强!
7
#
#,%
&
!,
较
强!
#,%
$
7
#
#,#
&
%,
中等!
#,#
$
7
#
",6
&
$,
较弱!
",6
$
7
#
",(
&
(,
弱!
",(
$
7
#
"

%,D
!
细胞学鉴定及分子标记分析
%,D,%
!
细胞学鉴定
!
花粉母细胞"
ABC
#减数分裂
染色体构型分析及根尖细胞"
L^ C
#染色体数目鉴
定,基因组原位杂交"
IDJK
#鉴定参照何方等*!%+的
方法!略微改动
%,D,&
!
分子标记分析
!
选取的
#
个
2
基组特异
分子标记!参考刘守斌等*!$+的方法进行分析!其中
2
?基组染色体特异标记
$"
个!
2
G 基组染色体特异
标记
%#
个
!
!
结果与分析
&,%
!
细胞学特点
对(山农
#!"!##
)及其亲本的根尖细胞染色体
数目和花粉母细胞减数分裂中期
D
"
ABCBD
#染色
体构型进行镜检结果"表
#
#表明!中间偃麦草和
(烟农
#(
)的根尖细胞染色体数目均为
$!
条!
ABC
BD
染色体构型为
!0@!#
"
&(山农
#!"!##
)的根尖
细胞染色体数目为
$$
条"图
#
!
1
#!
ABCBD
平均染
色体构型为
!0@!!
"
"图
#
!
X
#!且多为环状二价
体!少数棒状二价体!没有发现单价体和多价体!不
同单株的染色体数目及染色体构型基本一致!说明
(山农
#!"!##
)是一个二体异附加系!且具有较高的
细胞学稳定性
&E&
!
F(7G
鉴定结果
以
$66+(+=P^ A
标记的拟鹅观草基因组
EF1
为探针!(烟农
#(
)总基因组
EF1
为封阻!对(山农
#!"!##
)进行了
IDJK
鉴定结果发现!在荧光显微
镜下(山农
#!"!##
)的根尖细胞中有
!
条带有黄绿
色荧光信号的中间偃麦草染色体"图
!
#!结合前述
细胞学鉴定结果!进一步证明(山农
#!"!##
)是一个
小麦
+
中间偃麦草二体异附加系按照
C:?0
等*!(+!*+
和
X49
等*!+的分类标准!(山农
#!"!##
)中附加的中
间偃麦草染色体应来自
2
?基组
&,B
!
分子标记筛选
利用本实验室筛选的
$"
个
2
?染色体基组的特
异标记和
%#
个
2
G染色体基组的特异标记!对(烟农
#(
),中间偃麦草,(山农
#!"!##
)进行了分子标记分
析结果表明!标记
./$&$!*!
在中间偃麦草和(山
图
#
!
山农
#!"!##
根尖细胞染色体数目
及
ABCBD
染色体构型
1,
根尖细胞染色体制片"
!0@$$
#&
X,ABCBD
染色体构型"
!0@!!
"
#
W.
;
,#
!
C:Z939/93?0>3G?Z/40=
890].
;
>Z4R.90/9]J:40090
;
#!"!##
1,C:Z939/93?/.0Z99RR.
H
8?5
"
!0@$$
#&
X,C:Z939/93?
890].
;
>Z4R.904RABCBD
"
!0@!!
"
#
表
%
!
供试材料的主要细胞学特点
4^G5?#
!
B4.08
[
R959
;
.8458:4Z48R?Z./R.8/9]=.]]?Z?0R34R?Z.45/
"
!"#%
#
项目
DR?3
中间偃麦草
!"2#$+,(*,-#)*
烟农
#(
S40090
;
#(
山农
#!"!##
J:40090
;
#!"!##
根尖细胞染色体数目
F9,9]8:Z939/93?/
.0Z99RR.
H
8?5
观察根尖数
F9,9]Z99RR.
H
/9G/?Z\?= #" #" #"
统计细胞数
F9,9]8?5//89Z?= (" *( *"
染色体数目
F9,9]8:Z939/93?/ $! $! $$
花粉母细胞中期
%
染色体构型
C:Z939/93?890].
;
>Z4R.90
4RABCBD
观察植株数
F9,9]
H
540R/9G/?Z\?= #" #"
统计细胞数
F9,9]8?5//89Z?= !"" $"" $""
染色体构型
C:Z939/93?890].
;
>Z4R.90 !#
"
!#
"
!!
"
&(#
&
期
!!!!!!!!!!
徐林涛!等$抗白粉病耐盐小麦
+
中间偃麦草附加系(山农
#!"!##
)的鉴定
农
#!"!##
)中可以稳定的扩增出
#
条
$$"G
H
的特异
带!而(烟农
#(
)中缺少此带"图
%
#因此!
./$&$!*!
可作为(山农
#!"!##
)所附加中间偃麦草染色体的
特异标记
进一步利用中国春,二倍体长穗偃麦草和一套
中国春
+
长穗偃麦草异附加系"
#2
?
#
2
?
#对标记
./$&$!*!
进行了染色体定位结果发现!只有在
二倍体长穗偃麦草和
!2
?附加系"
CJ+!2
?
#中能扩增
出
$*"G
H
的特异带"图
$
!箭头所示#!(中国春)和其
它
*
种中国春
+
长穗偃麦草异附加系均未能扩增出
此带从而证明标记
./$&$!*!
位于
!2
? 染色体
上由于二倍体长穗偃麦草是中间偃麦草
2
? 基组
染色体的供体!因此确定(山农
#!"!##
)中附加的中
间偃麦草染色体为
!2
?

&,C
!
苗期白粉病抗性
利用白粉病优势小种
2"&
对供试材料进行苗
图
!
!
山农
#!"!##
根尖细胞
IDJK
结果
图中白色箭头指示附加的中间偃麦草染色体
W.
;
,!
!
IDJK9]8:Z939/93?/9]J:40090
;
#!"!##.0Z99RR.
H
8?5
:^?<:.R?4ZZ9H
:9R9.0=.84R?R:?
8:Z939/93?/9]!"2#$+,(*,-#)*
图
%
!
标记
./$&$!*!
的
JJL
结果
B,B4Z`?Z
&
#,
烟农
#(
&
!,
中间偃麦草&
%,
山农
#!"!##
&
图中黑色箭头指示特异带
W.
;
,%
!
JJL4045
[
/./9]./$&$!*!
B,B4Z`?Z
&
#,S40090
;
#(
&
!,!"2#$+,(*,-#)*
&
%,J:40090
;
#!"!##
&
:^?G548` 4ZZ9<.0R:?
H
:9R9.0=.84R?/R:?/
H
?8.].8G40=/
期抗性鉴定结果表明"表
!
#!中间偃麦草,(山农
#!"!##
),
CK("!(
表现免疫!感病对照品种(辉县
红)和亲本(烟农
#(
)均表现高度感染!
ILS#&
表现
为中感这说明(山农
#!"!##
)对白粉病的抗性可
能来自于中间偃麦草!其抗性基因可能位于附加的
偃麦草染色体上
&,D
!
苗期的耐盐性
以高耐盐品种(山融
%
号)作为对照!对(山农
#!"!##
)进行了苗期耐盐性鉴定"表
%
#从表
%
可
以看出!在盐浓度
",%c
和
",*c
的条件下!(烟农
#(
)耐盐性指数分别为
#,"#
和
#,"(
!参照小麦耐盐
性分级标准!耐盐性等级均为
%
级"中等#&(山农
#!"!##
)的耐盐指数分别为
#,#!
和
#,##
!确定其耐
盐性等级均为
!
级"较强#说明!(山农
#!"!##
)是
一个耐盐性比亲本(烟农
#(
)强的新种质!其耐盐性
可能来自中间偃麦草
&,H
!
(山农
%&&%%
)的主要农艺性状特点
田间鉴定结果表明!(山农
#!"!##
)分蘖力强,
成穗率高!其亲本(烟农
#(
)和感病对照品种(辉县
红)高度感染白粉病和条锈病!(山农
#!"!##
)大田
表现均为免疫&对其抗病性,株高,株型,穗长等主要
性状的调查结果如表
$

图
$
!
./$&$!*!
的染色体定位
CJ,
中国春&
X,
中间偃麦草&
#
#
,
中国春
+
长穗偃麦草
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+2
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苗期白粉病鉴定结果
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材料
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烟农
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山农
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耐盐性鉴定结果
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处理
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山农
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J:40090
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出苗数
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根长
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处理
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耐盐性等级
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项目
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松散型
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紧凑型
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中间型
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叶色
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灰绿色
C?54=90
黄绿色
S?59<
;
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灰绿色
C?54=90
株高
A540R:?.
;
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%
!
讨
!
论
小麦双体异附加系含有小麦
1XE
全套染色体
组和
#
对外源染色体!它是进一步转移外源基因的
桥梁材料本试验选育的二体异附加系(山农
#!"!##
)与亲本(烟农
#(
)及前人获得的二体异附加
系相比!具有分蘖力高,耐盐性强,抗白粉病等优良
性状!以它为桥梁亲本!可以进一步将中间偃麦草的
优良基因转移到小麦染色体上!在小麦抗性遗传改
良中具有利用价值
通过分子标记分析!明确了(山农
#!"!##
)附加的
中间偃麦草染色体为
!2
?染色体!标记
./$&$!*!
可
作为
!2
? 染色体的特异标记但是!在利用标记
./$&$!*!
进行分析时发现!中间偃麦草,二倍体长穗
偃麦草,中国春
+
长穗偃麦草
!2
? 附加系三者的
JJL
扩增条带带型一致!但是大小略有不同中间偃麦草
扩增条带大小为
$$"G
H
!二倍体长穗偃麦草,
!2
?附
加系"
CJ+!2
?
#扩增条带大小为
$*"G
H
这种现象
在小麦的其他近缘种甚至小麦品种间的
JJL
分析
时也有发生*!6+
J:4`?=
等*!&+在分析小麦族不同属
间杂交现象时!发现
1WQA
标记在属间及种间杂交
后代基因组中检测到不同程度的遗传位点缺失及增
加本研究中标记
./$&$!*!
在中间偃麦草,二倍
体长穗偃麦草和
!2
?附加系"
CJ+!2
?
#扩增的特异谱
带大小差异!可能是由于在中间偃麦草形成的过程
中其
2
?染色体组发生了遗传修饰或分化!导致其与
原始供体二倍体长穗偃麦草的
2
? 染色体组产生了
差异所致
在中间偃麦草中已经鉴定出抗白粉病基因
6*$"
,
6*$%
!并将它们分别定位于普通小麦染色体
XJ
和
!EQ
上*#(+#*+!但是它们来自中间偃麦草的哪
条染色体并未明确本研究明确了(山农
#!"!##
)
偃麦草染色体的基因组归属!并将其抗白粉病基因
定位于中间偃麦草
!2
?染色体以白粉病菌种
2"&
#*#
&
期
!!!!!!!!!!
徐林涛!等$抗白粉病耐盐小麦
+
中间偃麦草附加系(山农
#!"!##
)的鉴定
进行苗期鉴定!含有
6*$"
的种质系
ILS#&
表现
为中感!而(山农
#!"!##
)与含有
6*$%
的种质系
CK("!(
均表现为免疫由此推断(山农
#!"!##
)中
抗白粉病基因与
6*$"
不同!但与
6*$%
是否相同!
还有待进一步鉴定
中间偃麦草是一个多年生的异源六倍体!含有
丰富的遗传变异!不同来源的中间偃麦草也存在遗
传多样性!因此深入挖掘其有益基因资源!并将其转
移进小麦遗传背景!对于小麦品种的遗传改良研究
具有重要意义
综合应用形态学,细胞学,分子生物学的方法!
对(烟农
#(
)与中间偃麦草的后代种质系(山农
#!"!##
)进行鉴定!证明(山农
#!"!##
)是一个分蘖
力高,耐盐性强,抗白粉病的小麦
+
中间偃麦草二体
异附加系!附加的中间偃麦草染色体应来自
2
? 基
组!筛选出(山农
#!"!##
)所附加中间偃麦草染色体
的特异标记
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!推断其抗白粉病基因位于
中间偃麦草
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