全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家农业科技成果转化资金"
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#
作者简介$张
!
潇"
#00"
#!女!在读硕士研究生!主要从事果树生殖生理研究
4(56-7
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888
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通信作者$廖明安!博士!教授!博士生导师!主要从事果树生理生态与栽培研究
4(56-7
$
756/
!
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枇杷少核株系花粉管生长差异研究
张
!
潇!廖明安"!王永清!李
!
雪!陶
!
炼
"四川农业大学 园艺学院!四川雅安
&!)"#$
#
摘
!
要$以)大五星*枇杷退化种子少核株系)川农
#
号*"
B#
#为试材!以)大五星*枇杷自花授粉为对照!采用荧光显
微技术!对枇杷少核株系自花+异花授粉后花粉管生长情况进行观察结果表明$"
#
#
B#
株系异花授粉后花粉能在
柱头上萌发!并伸入中央花柱道!在授粉后
$C:
左右到达花柱基部"
!
#
B#
株系自花授粉后!花粉萌发与花粉管的
伸长速度相对于异花授粉滞后!自花授粉后
%&:
大多数花粉管到达花柱的中上部并停止生长!且伴随产生花粉管
顶端形态异常+荧光异常明亮等现象!最终只有极少数花粉管能到达花柱基部研究表明!
B#
株系为配子体自交
不亲和!
B#
株系的自交不亲和性是引起其少核的重要原因之一
关键词$枇杷&少核株系&花粉管生长&自交不亲和
中图分类号$
D0$$*)C
文献标志码$
E
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X
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枇杷"
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(
)
(
*
$+#,(J-/A7*
#是蔷薇科
"
=^.6>@6@
#苹果亚科"
M67=-A@6@
#枇杷属"
!"#$%$&-
"

(
#植物,#(!-近年来!随着消费者对少核+无核枇
杷的青睐!选育优质少核枇杷新品种已成为枇杷育
种的主要方向之一,%-)大五星*枇杷中度退化种子
的系列枇杷种质资源中!不少株系有发育为优良品
种的潜力!如)川农
#
号*"
B#
#果实平均种子数为
#*#%
粒,$-近年来的研究结果表明!大部分的少核
品种是由于花粉败育+授粉受精不良+胚胎发育及种
子形成过程中的某一环节受阻而产生的,)-其中授
粉受精不良!主要表现为花粉落在柱头上不能萌发!
或者即使形成花粉管!但生长缓慢或停止生长!不能
或不能及时进入胚囊完成受精!进而使胚发育不正
常,&-大部分甜樱桃品种,+-+梨,C(0-均表现为自花授
粉后花粉管在花柱中上部停止生长或生长受阻!最
终导致子房不能正常受精形成种子
B#
株系少核
的优良特性与授粉后花粉管生长特性是否存在生物
学联系有待进一步研究应用荧光显微技术对梨不
同花龄自花与异花授粉后花粉管生长及坐果率比
较,#"-+自交亲和突变体.秭归沙田柚/,##-!大百合与
百合属间授粉后花粉管生长发育,#!-等展开研究!已
经取得了一定进展杨芩等,#%-对)大五星*枇杷花
粉原位萌发和花粉管生长情况进行了荧光显微观
察邓群仙等,#$-对枇杷胚败育及种子退化机理展
开了研究因此!本试验应用荧光显微技术!以)大
五星*枇杷自花授粉为对照!开展对枇杷少核株系自
花+异花授粉后花粉管生长差异的研究!拟从授粉生
物学角度研究花粉管在花柱中的生长特性!从形态
学角度探明自花与异花授粉后花粉管在花柱内的生
长动态和形态变化!以期为揭示其少核机理提供一
定的理论依据
#
!
材料和方法
<*<
!
材
!
料
以种植于四川农业大学园艺生物技术研究中心
枇杷园内生长健壮且无病虫害的
!"
株成年枇杷树
作为研究材料!其中树龄为
#!
"
#%
年的)大五星*枇
杷
#"
株!树龄为
0
"
#"
年的 )川农
#
号*
#"
株
<*=
!
方
!
法
<*=*<
!
花粉采集及花粉活力的测定
!
在晴天上午
#"
$
""
左右分别采集)川农
#
号*"
B#
#株系+)大五
星*大蕾期花
#""
朵!用镊子取出花药后!在
!)_
恒
温下培养约
!$:
!散粉后收集花粉保存在
!"_
备
用!授粉前用
QQB
法测定花粉活力
<*=*=
!
授粉组合及花粉管生长显微观察
!
选择发
育良好的花序!于晴天上午去雄后分别进行
B#
自
交+
B#`
)大五星*异交+)大五星*自交!各授粉
##"
朵!授粉后用硫酸纸袋套袋隔离并挂牌标记
在授粉后
!
+
$
+
&
+
C
+
#!
+
!$
+
%&
+
$C
+
!
+
0&
与
#!"
:
!各取
#"
朵花!
3EE
浸泡!
$_
固定
!$:
以上参
照杜玉虎等,#)-的方法!并作部分修改!取出花朵!切
取花柱!蒸馏水洗
%
次后!
#5=7
%
JH6LG
溶液软化
"
$"_
!
#C:
#!蒸馏水洗
%
次后用
"*#a
苯胺蓝染色
液"
"*#a b
%
]L
$
配制#染色
$C:
在
L7
X
5
Z
?.(
2I)#
型荧光显微镜下压片观察!并计数和测量!所
得数据用
[]U
数据处理软件进行方差分析"
[?/>6/
新复极差法进行多重比较#
!
!
结果与分析
=><
!
?<
株系自花+异花授粉!)大五星*枇杷自花授
粉后花粉原位萌发的荧光显微观察
授粉前用
QQB
法测定
B#
株系+)大五星*枇杷
的花粉活力分别为
#+*!)a
+
+!*+$a

B#
株系自
花+异花授粉!)大五星*枇杷自花授粉后不同时间花
粉原位萌发情况如图
#
所示授粉后
!:
!
B#
株系
自花+异花授粉均未见花粉萌发!)大五星*枇杷自花
授粉花粉原位萌发率达
!+*""a
授粉后
$:
!
B#
株系自花授粉仍未见花粉萌发!
B#
株系异花授粉花
粉萌发达
%!*+"a
!)大五星*枇杷自花授粉花粉萌
发率达
$C*0"a
!二者差异极显著授粉后
&:
!
B#
株系自花授粉花粉开始萌发!但萌发率极显著低于
B#
株系异花授粉和)大五星*枇杷自花授粉后
&:
的
花粉萌发率授粉后
#!:
!
B#
株系异花授粉和)大五
星*枇杷自花授粉花粉萌发率分别为
&"*)$a
+
&C*0+a
!两者在
"*"#
显著水平下差异不显著!且均
图
#
!
B#
株系自花+异花授粉及)大五星*
枇杷自花授粉后的花粉萌发率
大写字母表示同一授粉时间
%
个组合间
"*"#
水平显著性差异&下同
3-
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*#
!
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Z
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Z
=7-/6T-=/
&
Q:@.65@6.\@7=8
+!
#
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
潇!等$枇杷少核株系花粉管生长差异研究
与
B#
株系自花授粉花粉萌发率差异极显著此
后!
B#
株系自花+异花授粉!)大五星*枇杷自花授粉
的花粉萌发率均逐渐趋于稳定
=>=
!
?<
株系自花与异花授粉后花粉管生长的荧光
显微观察
B#
株系自花+异花授粉后!花粉粒在柱头表面
萌发并长出花粉管!取
B#
株系授粉花柱经染色后!
可以观察到花粉粒和花粉管在绿色荧光的激发下呈
现强烈的蓝绿色荧光!自花+异花授粉后主要阶段花
粉管生长情况如图版
K
所示
B#
株系自花授粉后
$
:
!柱头上未见花粉萌发"图版
#
!
#
#授粉后
&:
!
柱头上有少量花粉萌发授粉后
#!:
!大量花粉在
柱头上萌发!部分花粉管在柱头上弯曲生长"图版
#
!#授粉后
!$:
花粉管已穿过柱头的乳突细胞
伸入花柱!
%&:
到达花柱中上部约
#
%
%
处"图版
#
!
%
#!而后大部分花粉管停止伸长!
+!:
时有少量花
粉管伸入花柱中部
#
%
!
处!
0&:
花粉管到达花柱基
部!但数量极少"图版
#
!
$
#
B#
株系自花授粉表现
出花粉萌发缓慢!花粉管在柱头上弯曲生长!少部分
花粉管伸入花柱!在花柱中上部弯曲生长!顶端膨大
停长等现象!
B#
株系表现出一定的自交不亲和性
B#
株系异花授粉后
!:
!柱头上未见)大五星*花粉
粒萌发"图版
#
!
)
#随着时间推移!花粉逐渐开始
萌发!授粉后
$:
!大量)大五星*花粉在柱头上萌发
"图版
#
!
&
#授粉后
C:
!花粉管成小簇状穿过柱
头基部进入花柱的
#
%
)
处随后!花粉管快速向花
柱中部生长!
#!:
到达花柱中上部约
#
%
%
处"图版
#
!
+
#!
$:
达到花柱
#
%
!
处!
%&:
达到
!
%
%
处!
$C:
到达花柱基部"图版
#
!
C
#
=>@
!
?<
株系自花与异花授粉后花粉管生长比较
B#
株系自花+异花授粉后花粉管生长长度及速
度比较见图
!
+图
%
由图可知$"
#
#
B#
株系自花授
粉后花粉开始萌发相对于异花授粉滞后约
!:

"
!
#自花和异花授粉后花粉管的生长速度不同!异花
授粉花粉管生长表现为.快
(
慢
(
极快
(
慢
(
快/的生长
趋势!自花授粉则表现为.慢
(
快
(
慢
(
快/的生长趋势
"
%
#授粉后各段时间异花花粉管生长速度均比自花
花粉管快!在授粉后
C
"
#!:
!异花花粉管生长速度
最快!为
#C#*%$
$
5
%
:
"
$
#整个过程中!自花花粉
管的平均生长速度为
$0*%C
$
5
%
:
!异花花粉管的平
均生长速度为
0C*$+
$
5
%
:
!两者差异极显著异花
花粉管在授粉后
$C:
生长至花柱基部!而自花花粉
管在授粉后
0&:
到达花柱基部
B#
株系自花+异花授粉后花柱中花粉管数量比
较见表
#

B#
株系自花授粉后
!
"
C:
!花粉管未伸
入花柱而异花授粉后
$:
!已有少数花粉管穿过柱
头表面乳突细胞进入花柱花柱上+中+下部花粉管
数随着授粉时间的增长而增多!自花授粉后
#!:
花
柱上部花粉管数为
#%*$"c#*$&
条!
#!":
达
$+*&)
c$*&C
条&异花授粉后
$:
花柱上部花粉管数为
#$*!"c#*)!
条!
#!":
达
#"C*#Cc!*C0
条自花
授粉后
+!:
!自花花柱管生长至花柱中部!数量为
#%*)"c#*%!
条!
#!":
达
#C*&&c!*+#
条&异花授
粉后
!$:
!花粉管生长至花柱中部!数量为
#&*"&c
#*$0
条!
#!":
达
)"*$$c%*+&
条自花授粉后
0&
:
!花粉管到达花柱基部!数量极少!为
#*!&c"*$"
条!
#!":
达
!*$!c"*$0
条&异花授粉后
$C:
!
0*0"
c#*"C
条花粉管到达花柱基部!
#!":
达
#C*"&c
#*#&
条同一取样时间!自花+异花授粉后的花粉
管数量均差异极显著
图
!
!
B#
株系自花与异花授粉后花粉管生长长度
3-
;
*!]=7@/T?\@7@/
;
T:-/.@7R(6/A
>S=..(
Z
=7-/6T-=/=RB#
图
%
!
B#
株系自花与异花授粉后各段
时间花粉管生长速度
3-
;
*%
!
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Z
@@A=R
Z
=7@/T?\@.6RT@S.@7R(6/A
>S=..(
Z
=7-/6T-=/=RB#65=/
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Z
@S-=A
C!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
<
!
?<
株系自花与异花授粉后花柱中花粉管数量的比较
Q6\7@#
!
B=5
Z
6S-.=/=R
Z
=7@/T?\@/?5\@S=RB#\@T8@@/.@7R(6/A>S=..(
Z
=7-/6T-=/-/T:@.T
X
7@.
授粉后时间
Q-5@6RT@S
Z
=7-/6T-=/
%
:
花柱上部花粉管数
H=*=RT?\@.6T.T
X
7@T=
Z
B#` B#
B#`
大五星
B#` [68?<-/
;
花柱中部花粉管数
H=*=RT?\@.6T.T
X
7@5-AA7@
B#` B#
B#`
大五星
B#` [68?<-/
;
花柱基部花粉管数
H=*=RT?\@.6T\6.@
B#` B#
B#`
大五星
B#` [68?<-/
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!!
注$数据为平均值和标准误!不同大写字母表示同一授粉时间后自花与异花授粉在
"*"#
水平上差异显著
H=T@
$
[6T66S@5@6/.6/A.T6/A6SA@SS=S.
!
A-RR@S@/T>6
Z
-T677@TT@S.5@6/..-
;
/-R->6/TA-RR@S@/>@6T"*"#7@W@76RT@S.@7R(6/A>S=..(
Z
=7-/6T-=/6TT:@.65@T-5@*
%
!
讨
!
论
@><
!
?<
株系自花花粉萌发较异花花粉滞后
植物授粉过程是一个非常复杂的过程!从花粉
落在柱头上开始!需要经过粘附+识别+水合+萌发!
而后花粉管才能穿过柱头!进入花柱内生长!直至到
达子房发生受精作用,#&-枇杷柱头为湿柱头型!顶
端紧密排列着乳突状细胞!这些细胞的角质膜外覆
盖着一层识别.感受器/的蛋白质薄膜花粉粒的内
外壁分别有内壁蛋白和外壁蛋白!后者是.识别物
质/,#+-花粉与柱头乳突细胞发生水合作用而粘合
在柱头上!是相互识别反应的第一步花粉粒在柱
头表面粘附的速率和数量!反映出花粉和柱头识别
作用的强弱!也是评价二者亲和性的重要指标,#C-
从本研究中
B#
株系自花和异花授粉后的情况来
看!柱头对自花花粉的粘附作用很有限!自花花粉萌
发时间相对滞后!且花粉管在柱头上弯曲生长!花粉
管穿过柱头进入花柱的时间也相对滞后!由此可见
自花花粉与柱头的亲和性较差这种现象!一方面
可能是因为
B#
株系花药较小!空瘪花药较多!花药
本身含花粉量较少!药室内分布不多的花粉粒中尚
有不少发育不良的小花粉粒!花粉活力较低另一
方面!可能与花粉壁蛋白与柱头表膜蛋白识别有关!
自花花粉与柱头产生.拒绝反应/!抑制了花粉萌发
和花粉管生长!导致自花花粉较异花花粉萌发慢
K^ 4H4
等,#0-认为过氧化物酶+酯酶和酸性磷酸酶
活性与柱头可授性及花粉识别密切相关
JVV
等,!"-研究表明糖蛋白在柱头与花粉的识别过程中
起着关键性作用此外!花粉萌发还受外界条件的
影响!温湿度与花粉萌发关系密切
@>=
!
?<
株系花柱内的自交不亲和性
柱头是雌蕊接受花粉以及花粉萌发的场所!而
花柱是雌蕊柱头和子房之间的部分!是花粉管进入
子房的通道!当花粉管沿着花柱生长并伸向子房时!
花柱能为其提供营养和某些趋化物质,!#-
B#
株系
自花+异花授粉后!在荧光显微镜下观察其授粉花
柱自花花粉能在柱头表面萌发!并能继续伸长!到
达柱头中上部后停止伸长!从而表现为配子体型自
交不亲和蔷薇科+茄科+玄参科中配子体自交不亲
和性植物!雌蕊决定因素是核糖核酸酶活性,!!-花
粉管
H^E
会被具有相同基因型的
U(^ H6.@
降解而
导致自花花粉管的生长停止,!%-
B#
株系自交不亲
和性主要发生在花柱中上部!从花粉管的生长情况
来看!
B#
株系的自交不亲和程度较高
B#
株系自
花和异花授粉后!大部分花粉管都能萌发伸长!但自
花花粉管萌发+穿过柱头伸入花柱及生长速度均相
对异花花粉管滞后!花柱中自花花粉管数量也显著
低于异花花粉管!这可能是导致其不能进一步发育
而受精的原因此外!本实验还观察到并不是所有
的自花花粉管被彻底抑制在花柱中上部!还有极少
部分花粉管能够生长至花柱基部!至于这些自花花
粉管的生长动态还有待进一步研究
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株系少核与花粉管行为的关联
种子败育的机制主要有雄性不育!雌性器官不
孕!授粉受精不良与胚中途败育等!不同植物胚败育
的时间+原因及解剖学特征各不相同,!$-而花粉在
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潇!等$枇杷少核株系花粉管生长差异研究
柱头上不能正常萌发!或萌发后不能向花柱内生长
以及生长不正常+中途停止生长均可能导致种子败
育
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株系的自交不亲和性是导致其种子败育!形
成少核株系的一个重要原因
B#
株系果实中能发
育成熟的种胚仅
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粒!种子少!是迄今为止最宝
贵的少核种质之一
B#
株系少核机理与花粉管的
行为有关!但也受到受精后诸多因素的影响!因此要
探明其少核机理!还需要从胚胎学和遗传学等方面
进一步探讨充分利用
B#
株系少核的优良性状通
过选种和杂交育种等途径获得高产+优质+少核的枇
杷新品种是今后努力的方向
参考文献!
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