全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$十二五(农村领域国家科技计划"
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#&美国唐仲英育种基金&十二五(国家科技支撑计划"
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#
作者简介$阳
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霞"
#*4,
#!女!在读硕士研究生!主要从事小麦遗传育种和分子生物学研究)
5)67.8
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通信作者$张玲丽!博士!副教授!主要从事小麦遗传育种研究)
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小麦抗病基因
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的遗传特性及其
与主要农艺性状的关联分析
阳
!
霞!刘路平!孙道杰!张玲丽"
"西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
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#
摘
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要$利用与抗病基因
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等紧密连锁的分子标记!对小麦品种"系#+
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和
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群体进行抗病基因遗传分析!结合主要农艺性状分析!探究小麦抗病基因
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群体
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#比理论值"
,&G
#偏低!
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基因和
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#相符合&
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群体中
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基因位点均与株高*穗长*穗下茎长*穗下节长呈极显著正相关关系&
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和
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基
因位点均与穗粒数呈显著或极显著正相关关系&
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基因位点与千粒重呈显著负相关*与单株成穗数
呈显著正相关关系)"
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#对
2C
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D
#
群体中聚合有
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基因位点的
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遗传背景回复率检测发现!轮回亲本+西农
*,*
,遗传背景回复率最高达
*#+(,G
!其中遗传回复率达
*"G
以上的聚
合体有
%
株!占回交群体"
(&&
株#总体的
"+$(G
)该研究结果为优异抗病基因资源+
AB(",,
,的进一步利用提供了
理论参考!对创制小麦多种抗病新种质具有重要意义)
关键词$小麦&抗病基因&遗传特性&农艺性状&关联分析
中图分类号$
H,4*
文献标志码$
1
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小麦是全球重要的粮食作物之一!在人们的膳
食结构中具有重要地位)在小麦的生产过程中面临
多种病害的侵害!其中最主要的病害有由小麦条锈
菌"
$(()*)+,-"))
.
/"%),T+/
P
+-")-)()
#引起的条锈
病*小麦叶锈菌"
$(()*)+-")")()*+
#引起的叶锈病*
小麦禾柄锈菌"
$(()*)+
0
"+%)*),_QU/+T+/
P
+-")-)1
()
#引起的秆锈病*布氏白粉菌"
23%4")+
0
"+%)*),
T+/
P
+-")-)()
#引起的白粉病以及禾谷镰刀菌"
5,+"1
)%
0
"+%)*4+"%F>:V
#引起的赤霉病等-#.!这些
病害遍及世界各主要麦区!严重影响小麦高产稳产)
在中国!小麦条锈病主要分布在西北地区冬*春麦
区!华北*淮北等冬麦区-!.&小麦叶锈病在华北*黄淮
麦区经常发生-%.&小麦秆锈病主要发生在长江流域
冬麦区及东北*华北的内蒙古*西北春麦区-$.)小麦
白粉病在中国山东沿海及湿润多雨的西南地区发生
普遍!近年来在东北*华北*西北等麦区的危害日趋
严重-&.)这些病害传播速度快!发病范围广!已严重
威胁到中国小麦生产安全)国内外研究和生产实践
证明!选育抗病品种是预防和控制小麦病害最经济*
安全*有效的途径)因此!优异抗源基因资源的研究
与利用是目前小麦抗病育种的主要任务之一)
小麦的抗病性主要有
!
类$一类是垂直抗性!又
称生理小种专化抗性&另一类是水平抗性!又称非小
种专化抗性*成株抗性*慢性病或部分抗性-(.)已有
研究认为!小麦的成株抗病性由若干个微效基因所
控制-,.!因此!聚合
$
"
&
个效应相对较大的微效基
因即可培育出接近免疫的成株抗病性材料-4.)国际
上多数研究机构已将成株抗病性基因资源的发掘和
利用作为小麦抗病育种的主要方向-*.)成株抗病性
的研究已取得重大进展!如在小麦
#2B
*
%2F
*
,3F
*
$3B
等染色体上已发现了抗多种小麦病害的成株
抗性基因簇-#")##.!并找到与这些基因簇紧密连锁的
分子标记)
B7
<
OZ7:
-
#!
.研究指出抗叶锈病%条锈病%
白粉病基因
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
位于
#2B
上!对小麦均
表现为成株抗性!与其紧密连锁的
FFA
标记是
678$$
-
#%
.
!距离
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因
&
"
#&>^
&
该基因的克隆工作已取得一定的进展!研究表明其除
对以上
%
种病害表现成株抗性外!常伴随叶尖坏死现
象!可作为田间选择的形态标记-#%)#$.)
CU?//7
等-#&.
研究发现抗秆锈病
&"!
和抗条锈病
#"%"
为非小种专
化抗性基因!均位于
%2F
染色体上!且在不同环境下
均表达中度抗性!
&"!
和
#"%"
可能是同一基因或者
是紧密连锁的
!
个基因!其作用方式类似一个基因)
现已开发有与
&"!
%
#"%"
基因紧密连锁的标记
67&&%%
-
#(
.
!该标记距离
&"!
%
#"%"
基因
!+">^
)
!"(4
基因是一个新发掘的带有抗慢叶锈病基因的成
株抗性基因!位于
,2B
上!最初由
CM^ I^命名为
!"$
&
SQUUQU7)D?Q//Q8F1
等-#,.于
!"#!
年将其命名为
!"(4
!与其紧密连锁的是
F\F
标记
(,9&
-
#,
.
!与基因间
距离
#+!>^
)此外!位于
,3F
上的
!"%$
%
#"#4
%
$%%4
基因对小麦多种锈病和白粉病具有重要抗
性-#4.!其特点是表现为成株抗性和非小种专化性!
且抗性持久稳定)
!"(,
%
#"$(
%
$%$(
基因由
SQU)
UQU7)D?Q//Q8
等-#*.在成株抗性小麦品系+
AB(",,
,
与感病品种
1X?>Q9
构建的后代群体中检测发现!定
位于小麦基因组的
$3B
染色体上!与
B70
等-!".在
中国小麦品种+百农
($
,中检测到的白粉病成株抗
性
H\B:
;
%<(++,1$=!
位于同一位置)
小麦抗病基因分子标记的开发与利用将加速育
种效率!尤其是提高对抗几种病害的多个抗性基因
&&$
%
期
!!
阳
!
霞!等$小麦抗病基因
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
*
&"!
%
#"%"
和
!"(4
的遗传特性及其与主要农艺性状的关联分析
的聚合效率)基因聚合育种是利用分子标记辅助选
择技术!结合传统育种方法!将多个分散于不同材料
中的有利基因聚合到同一个材料中!使其在多个性
状上同时得到改良!获得更有价值的育种材料-!#.)
聚合品种一方面避免了单一抗性品种抗性丧失带来
的较大危险!另一方面可获得持久抗性!通过交叉聚
合 还 可 达 到 多 抗*兼 抗 和 广 抗 等 效 果-!!.)
+
AB(",,
,是从墨西哥引进的一个聚合有多种抗病
基因的小麦品系!研究表明!其含有
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
*
&"!
%
#"%"
*
!"(4
*
!"(,
%
#"$(
%
$%$(
等多种
抗慢锈病基因和抗白粉病基因-!%.!是一个优异的小
麦抗病和抗基因资源)+西农
*,*
,是由西北农林科
技大学培育的一个高产优质小麦新品种-!$.!但中感
条锈病和赤霉病)本研究构建了+
AB(",,
,%+西农
*,*
,%%+西农
*,*
,回交
2C
#
D
#
群体 "以下简称
2C
#
D
#
群体#和+
AB(",,
,%+西农
*,*
,自交
D
!
群体
"以下简称为
D
!
群体#!利用与
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
*
&"!
%
#"%"
和
!"(4
等基因紧密连锁的分子标记!结
合农艺性状分析!探究这些基因位点的遗传特性及
其与农艺性状的关联性!并辅助选择聚合
%
个以上
抗慢锈病基因和抗白粉病基因位点的聚合体!以期
加速育种进程!为小麦抗病品种改良提供新种质)
#
!
材料和方法
B+B
!
材
!
料
国外抗病小麦品系+
AB(",,
,由
CM^ ^I驻
中国办事处何中虎博士提供!+西农
*,*
,由西北农
林科技大学小麦育种中心提供)亲本+
AB(",,
,含
有
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
*
!"(4
和
&"!
%
#"%"
等
%
种抗
病基因!亲本+西农
*,*
,不含有这
%
种抗病基因)
!"##
年配制+
AB(",,
,%+西农
*,*
,杂交组合!获
D
#
代)
!"#!
年在自交获
D
!
代同时!以+西农
*,*
,为轮
回亲本与
D
#
回交"+
AB(",,
,%+西农
*,*
,%%+西农
*,*
,#!获
2C
#
D
#
)
!"#!
年
#"
月在西北农林科技大
学小麦育种试验地分别播种
D
!
*
2C
#
D
#
!行长
!6
!
株距
#%>6
!其中
D
!
群体
(*#
株!
2C
#
D
#
群体
(&&
株)亲本+
AB(",,
,和+西农
*,*
,分别种植
%
行)
BC&
!
基因组
DE8
提取
按王关林等-!&)!(.
C\12
法!在小麦苗期"
&
叶
期#分别提取上述
D
!
*
2C
#
D
#
及其亲本的基因组
3J1
!其中
D
!
和
2C
#
D
#
群体按单株分别提取
3J1
!干燥后溶于
\5
缓冲液)
BC(
!
F07
扩增及标记检测
对
D
!
和
2C
#
D
#
群体!用
FFA
标记
678$$
"
678$$)
D
$
&`)KK\C\\C\KKKC\\\K1\CC\K)%`
和
678$$)
A
$
&`)\K\\KC\1KKK1CCCK\1K\KK)%`
#检测
抗病基因
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
!含有该基因的单株可
扩增出
!("]
P
条带!不含此基因的单株扩增出的条
带大于
!("]
P
-
#%
.
&用特异性
F\F
标记
(,9&
"
(,9&)
D
$
&`)11K1\\K\\C1C1K1\CC1\K\C1)%`
和
(,9&)A
$
&`)K1K\1\\CCKKC\C11111KK)%`
#
检测抗病基因
!"(4
!仅在含有
!"(4
基因的植株中
可扩增出
%4&]
P
条带-#,.&用特异性
FFA
标记
67&&%%
"
67&&%%)D
$
&`)11KKCK11\C111CKK11\1)%`
和
67&&%%)A
$
&`)K\\KC\\\1KKKK1111KCC)
%`
#检测抗病基因
&"!
%
#"%"
!在含有
&"!
%
#"%"
基因
的植株中可扩增出
#!"]
P
条带!不含此基因的植株
中扩增出的条带为
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P
-
#(
.
)
上述各引物由上海生物工程技术公司合成)
_CA
总反应体系-!&.为
#&
#
B
!包括
,
#
B!
"
.^=
混
合液!
#
B
引物!
#
B
模版!
$
#
BZZS
!
a
!退火温度
为
&"
"
(! b
)两对抗病
FFA
标记"
678$$
和
67&&%%
#扩增产物在
(G
的变性聚丙烯酰胺凝胶
上电泳检测!银染后照相观察并记录&抗病
F\F
标
记
(,9&
扩增产物在
#+&G
的琼脂糖凝胶上电泳分
离!溴化乙淀染色后用
KQ83?>LAF
;
/9Q6
扫描成
像存入计算机)
BC$
!
GG7
分子标记分析
筛选分布于小麦
1
*
2
和
3
基因组的
#!
对多态
性
FFA
引物"表
#
#!对
2C
#
D
#
回交群体中聚合有
%
个抗慢锈病基因位点和抗白粉病基因位点"
!"(4E
&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
#的聚合体进行全基
因组扫描!引物由上海生物工程技术公司合成)
_CA
扩增检测同上述抗病基因检测方法)
B+H
!
遗传背景回复率计算方法
根据
#!
对多态性
FFA
标记分析结果!参考夏
军红等-!,.的方法计算!对
2C
#
D
#
群体中聚合有
%
个
抗慢锈病基因和抗白粉病基因的聚合体!进行+西农
*,*
,遗传背景回复率的检测)采用公式$
9
"
0
#
c
-
!E>
"
0
#.%"
!!
#
c#
%
!E
"
#
%
!
#-
>
"
0
#%
!
.
式中!
9
"
0
#指在
0
代的遗传背景回复率&
>
"
0
#指在
回交
0
代表现为轮回亲本+西农
*,*
,带型的分子标
记数量&
!
指所分析的分子标记数量)
B+%
!
农艺性状调查
在小 麦 生 长 发 育 的 不 同 阶 段!分 别 考 察
+
AB(",,
,*+西农
*,*
,及其
D
!
和
2C
#
D
#
群体的分
蘖数*旗叶长*旗叶宽*株高*穗下茎长*穗下节长*有
(&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
B
!
用于
I0
B
J
B
群体单株背景回复率检测的
B&
对
GG7
标记名称及序列
\7]8Q#
!
\:Q076Q70Z/Q
d
OQ0>Q?T#!
P
7.UFFA
P
U.6QU/O/QZT?U]7>[
<
U?O0Z/Q8Q>9.?0.02C
#
D
#P
?
P
O879.?0
引物
_U.6QU
引物序列
_U.6QU/Q
d
OQ0>Q
"
&`
#
%`
#
正向
D?UV?UZ
反向
AQXQU/Q
所在染色体
C:U?6?/?6Q
变性温度
100Q78.0
<
9Q6
P
QU79OUQ
%
b
L]7U>!#% KCK\1K1\\C\CKK\\\K\\KKC\\KC CCK\CCC\CC\\CC\KK\C\ #1 &!
LV6>%!* 1C111KK\KC1\\CK\1K1 11C1CKC1\C1K\\\C1K\ #2
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#3 &(
L
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L
<
V6$!* \\K\1C1\\11K\\CCC1\\1 \\\11KK1CC\1C1\K1C1C !2 &"
L
<
V6!(# C\CCC\K\1CKCC\11KKC C\CKCKC\1C\1KCC1\\K !3 &&
L]7U>,# KCKC\\K\\CC\C1CC\KC\C1\1 KCK\1\1\\C\C\CK\C\\C\\K\\KK\\ %3 &&
L[/O6(! KK1K1KK1\1KKC1C1KK1C K1K1KC1K1KKK1KC\1\KK $2 (!
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L]7U>#%$ CCK\KC\KC111\K11C1C 1K\\KCCKK\\CCC1\\K\C1 (2 &!
L
<
V6$%, K1\C11K1C\\\\K\1\C\C\C K1\K\CC11C1K\\1KC\\1 ,3 &"
效穗数*穗粒数*穗长*千粒重等农艺性状)其中!
D
!
和
2C
#
D
#
两群体按单株分别调查!亲本材料设
%
个
重复调查)
B+K
!
数据统计分析
根据对
D
!
群体和
2C
#
D
#
群体不同抗病基因的
分子检测结果!结合农艺性状考察!用
F_FF#&+"
软
件进行数据的相关性分析)
!
!
结果与分析
&+B
!
抗病基因的分子鉴定及其在不同杂交后代群
体中的分布
用
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因的特异性标记
678$$
*
!"(4
基因的特异性标记
(,9&
和
&"!
%
#"%"
基因的
特异性标记
67&&%%
!分别对
D
!
群体的
(*#
个单
株和
2C
#
D
#
群体的
(&&
个单株进行检测"图
#
"
%
#)
结果发现!
D
!
群体中含
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因的有
&!$
株!含
!"(4
基因的有
$&!
株!含
&"!
%
#"%"
基因
的有
&#&
株!分别占检测植株的
,&+4%G
*
(&+$#G
*
,$+&%G
)
2C
#
D
#
群体中含
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因
的有
%,#
株!含
!"(4
基因的有
!*"
株!含
&"!
%
#"%"
基因的有
%(#
株!分别占检测单株的
&(+($G
*
$$+!,G
*
&&+##G
)在
D
!
群体中检测到兼有
!
种抗
病基因位点"
!"(4E&"!
%
#"%"
*
!"(4E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
和
&"!
%
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%
#"!*
%
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"
%%4
株*
%%!
株*
$#$
株#占检测植株的
$4+*#G
*
$4+"&G
*
&*+*#G
!兼有
%
种抗病基因位点"
!"(4E
&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
#的单株"
!(%
株#占
检测单株的
%4+"(G
)在
2C
#
D
#
群体中!检测到的
兼有
!
种抗病基因位点"
!"(4E&"!
%
#"%"
*
!"(4E
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
和
&"!
%
#"%" E !"$(
%
#"!*
%
$%%*
#的单株"
#&&
株*
#,&
株*
!"&
株#占检测植株
的
!%+((G
*
!(+,!G
*
%#+%"G
!兼有
%
种抗病基因
位点"
!"(4E&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
#的单株
"
*!
株#占
#$+"(G
)由此可知!抗病基因"
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
*
!"(4
和
&"!
%
#"%"
#在
D
!
和
2C
#
D
#
群
体中广泛存在!但因杂交方式不同!抗病基因在杂交
后代群体中的分布差异明显)
&+&
!
抗病基因在不同杂交后代群体中的传递频率
由表
!
可知!含抗病基因植株不仅在后代群体
中分布广泛!且各基因的传递频率差异明显)对于
D
!
群体!单个基因传递时!
!"(4
基因的传递频率
"
(&+$#G
#比理论"
,&G
#偏少!卡方检验显示其不符
图
#
!
标记
678$$
在
D
!
"
1
#和
2C
#
D
#
"
2
#群体中的扩增
#+AB(",,
&
!+
西农
*,*
&
%
"
#!+
后代群体单株
D.
<
+#
!
16
P
8.T.>79.?0V.9:678$$.0D
!
"
1
#
70Z2C
#
D
#
"
2
#
P
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P
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#+AB(",,
&
!+L.0?0
<
*,*
&
%
"
#!+M0Z.X.ZO78
P
8709/?T
P
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!!
阳
!
霞!等$小麦抗病基因
!"$(
%
#"!*
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#"%"
和
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的遗传特性及其与主要农艺性状的关联分析
图
!
!
标记
(,9&
在
D
!
"
1
#和
2C
#
D
#
"
2
#群体中的扩增
#+AB(",,
&
!+
西农
*,*
&
$
"
##+
后代群体单株
D.
<
+!
!
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P
8.T.>79.?0V.9:(,9&.0D
!
"
1
#
70Z2C
#
D
#
"
2
#
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P
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#+^7U[QU3B!"""
&
!+AB(",,
&
%+L.0?0
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$
"
##+M0Z.X.ZO78
P
8709/?T
P
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<
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图
%
!
标记
67&&%%
在
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!
"
1
#和
2C
#
D
#
"
2
#群体中的扩增
#+AB(",,
&
!+
西农
*,*
&
%
"
#!+
后代群体单株
D.
<
+%
!
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P
8.T.>79.?0V.9:67&&%%.0D
!
"
1
#
70Z2C
#
D
#
"
2
#
P
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P
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#+AB(",,
&
!+L.0?0
<
*,*
&
%
"
#!+M0Z.X.ZO78
P
8709/?T
P
U?
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Q0
;
合一对显性基因的遗传规律 "
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$
%
$
!
"+"&
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#
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#!
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#"!*
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和
,&+4%G
#均与理论
"
,&G
#差别不大!由"
$
!
$
%e#
$
&
$
!
"+"&
!
#
c%+4$
#可知其
符合孟德尔遗传规律&兼有
!
种抗病基因位点
"
!"(4E&"!
%
#"%"
*
!"(4E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
和
&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
#组合传递时!含有
!"(4
基因的传递频率"
$4+*#G
*
$4+"&G
#均比理论
"
&(+!&G
#明显偏少!
&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因组合传递"
&*+*#G
#与理论一致)对于
2C
#
D
#
群体!单基因传递时!
"(4
基因传递频率"
$$+!,G
#
比理论"
&"G
#偏少!
&"!
%
#"%"
基因和
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%
#"!*
%
$%%*
基 因传递 "
&&+##G
*
&(+($G
#均比理论
"
&"G
#偏多!
%
基因均不符合一对显性基因的遗传
规律&组合传递时!
!"(4E&"!
%
#"%"
*
!"(4E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
传递正常!与理论"
!&G
#相当!
&"!
%
#"%"E!"$(
%
#"!*
%
$%%*
比理论"
!&G
#偏多)两
群体中兼有
%
种抗病基因位点"
!"(4E&"!
%
#"%"E
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
#的均正常传递)由此可知!两群
体抗病基因在向后代转移过程中!
"(4
基因不按单
显性基因遗传!
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
和
&"!
%
#"%"
基
因在自交群体中比回交群体中稳定!这可能由于雌
雄配子分配异常!基因间产生了连锁交换所致)
&+(
!
抗病基因与农艺性状的关联分析
根据分子标记对
D
!
群体和
2C
#
D
#
群体检测的
结果!结合田间农艺性状调查!综合分析
D
!
和
2C
#
D
#
群体中抗病基因与其主要农艺性状的相关性
"表
%
#)由表
%
可以看出!基因位点
!"(4
*
&"!
%
#"%"
和
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
与小麦部分农艺性状间
存在显著或极显著相关性)其中
%
个抗病基因位点
均与株高*穗下茎*穗下节及穗长等性状呈极显著正
相关!
"(4
和
&"!
%
#"%"
基因位点均与穗粒数呈显
著或极显著正相关)
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因位点与
千粒重呈显著负相关!而
!"(4
和
&"!
%
#"%"
基因位
点与千粒重负相关*但不显著)
!"$(
%
#"!*
%
$%%*
基因位点还与单株成穗数显著正相关!而
!"(4
和
&"!
%
#"%"
基因位点与单株成穗数相关性不显著)
可见!在抗病基因导入的同时!+
AB(",,
,%+西农
*,*
,后代群体产生了连锁补益或连锁累赘!一些优
良的或不良的性状均带入后代群体中)在品种选育
过程中!可采用连续回交的方式打破基因间的连锁!
创制优良的变异类型)
&+$
!
分子标记辅助遗传背景的选择
选用分布于小麦
1
*
2
*
3
基因组的
#!
对多态性
FFA
引物!对
2C
#
D
#
群体"+
AB(",,
,%+西农
*,*
,%%
+西农
*,*
,#中聚合有
%
个抗病基因位点"
!"$(
%
#"!*
%
$%%*E&"!
%
#"%"E!"(4
#的
*!
个聚合体进
行全基因组扫描分析)结果发现!在
*!
个聚合体
中!通过一代分子标记辅助选择!遗传背景回复率达
4"G
以上的共
!#
株!占检测植株的
!!+4%G
&遗传
背景回复率达
*"G
以上的有
%
株!占检测植株的
%+!(G
&其中单株遗传背景与轮回亲本+西农
*,*
,
最高相似程度已达到
*#+(,G
)
4&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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书书书
表
!
!
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基
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%
1
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有
特
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带
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,抗病基因的传递规律及其与重要农
艺性状的关联性
研究小麦遗传背景中外源优良基因的遗传频
率!对外源基因的利用和小麦品种的改良有重要意
义)
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.等研究指出!利用远缘材料为亲
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在小麦背景中的传递情况)本试验以+
AB(",,
,作为
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AB(",,
,中
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的传递频率*与理论差异和卡方检验结果可知!
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#比理论偏高!说明
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程中可互相协调)同时!当
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时!后代均传递正常)由此推测!抗病基因在向后代
传递过程中可能存在连锁交换作用!
%
个基因位点
在两群体中传递时均能充分发挥各自作用!且相互
协调)+
AB(",,
,作为小麦抗病基因供体亲本!可以
将抗病基因向不同小麦基因型中转移!我们可根据
需要选出侧重的目的基因)
由于不同的抗病基因关联着不同的农艺性状!
目标基因在转移过程中往往带入了非轮回亲本上的
染色体片段!这些染色体片段上通常携带有不利性
状的基因-%".!在回交育种过程中!我们应根据实际
情况综合选择)+
AB(",,
,最大的优点是带有抗病
基因!相应缺点是植株偏高)通过分析可知!
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有显著相关性)例如!
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基因均与株高*穗下茎*穗下节极显著正
相关!说明随着抗病基因的导入!这些植株在茎秆部
性状上受到很大影响!这将严重影响植株的抗倒伏
性!会导致小麦生长后期遇风雨倒伏!籽粒发芽霉变
等!对小麦的品质和产量以及安全成熟都有负作用)
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长*穗长和穗粒数等性状显著正相关!这些性状关系
着小麦的光合能力或产量指标!说明随着+
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长的特征)同时!因不同的抗病基因与不同性状之
间的关联性不一致!
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性状)
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穗数来增多穗粒数)
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重显著负相关!其可能原因是植株生长前期成穗数
过多!由于同一群体中各植株的生物学产量相差不
大!成穗数过多导致每穗的有效小穗数减少!穗粒变
小!对应千粒重减少)总之!随着抗病基因的导入!
这些好的或不好的性状均带入后代群体!产生了连
锁补益或连锁累赘!回交有利于打破基因间的连锁!
连续回交是性状改良的好方法)
(+&
!
分子标记辅助选择
传统的抗病育种不仅依赖于抗性鉴定和表型选
择!且受发病条件的制约!难以育成多个抗病基因聚
合体)分子标记辅助选择育种有助于突破常规育种
的局限性!利用与目标基因紧密连锁的标记!可在早
期分离世代进行选择!从而缩短育种周期!提高育种
效率-%#.)另外!将多个抗性基因聚合时!传统的育
种需要对每个基因进行鉴定!费时且达不到预期的
目的!尤其当一个基因对另一个基因的遗传效应具有
上位性或掩盖作用时!传统的育种方法要鉴定被掩盖
的基因几乎是不可能-%!.)
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得到抗性明显提高的累加系)因此!利用分子标记辅
助选择能很容易鉴定含有多个抗性基因的植株)本
实验充分利用分子标记辅助选择的优点!选用与
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对抗病新种质创制具有重要参考意义)
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种效率)本研究利用分子标记选择在
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行了田间农艺性状的选择)由于目的基因和标记之
间有可能发生交换!而且抗性表现是基因存在与否
的直接证明-%&.!本试验后续研究将对
D
!
和
2C
#
D
#
群体中选单株后代进行进一步分子标记选择!在结
合田间优良农艺性状选择的基础上!同时将对分子
标记所选的聚合单株进行抗病接种及验证分析!以
期选育出优异的抗锈病兼高产优质的小麦新种质)
在对含抗病标记植株的后代进行检测时!标记选择
的准确性是分子标记辅助选择的一个重要方面)一
般而言!各标记与目标基因间均有一定的重组率!同
一标记和目的基因在不同的遗传背景下也有一定的
差异-%&.!因此!分子标记的选择效果取决于分子标
记与目标基因的重组频率和它们之间连锁的相引或
相斥关系)分子标记辅助选择是辅助手段!在低世
代中要选择大量的单株和株系!随着世代的增加逐
渐淘汰非目标材料!且经分子标记辅助选择选得的
材料!最终要经过田间的鉴定!这样在多世代的选择
中!可以逐步剔除由于分子标记辅助选择的不准确
性而混进的非目标材料!同时也不至于丢失目标基
因!所以!对选择准确性可允许的范围较大)
(+$
!
遗传背景选择
回交育种的目标是从中选出除目标基因外与轮
回亲本相似的单株!这就要进行背景选择)在进行
背景分析时!要求用来选择的标记能够覆盖整个基
因组-%(.)用覆盖整个基因组的标记对回交后代进
行背景分析时!可以推测个体的染色体组成!选出除
了目标位点外!其它位点均与轮回亲本相似的个体)
本试验初步筛选了
#!
对均匀分布于小麦
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*
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D
#
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了背景分析)结果表明!特异位点回复率超过
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的有
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株!特异位点回复率超过
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的只有
%
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这些在传递过程中被很好地保留下来的基因位点可
能成为骨干亲本的遗传基础)同时!从入选植株统
计数量上可知!回复率在
,"G
"
4"G
之间株数显著
多于回复率低于
,"G
的株数!说明这些检测植株在
某些位点回复后其他位点也很好地回复到轮回亲本
的基因型!这与夏军红等-!,.*乔岩等-%".的研究结论
相似)由此设想!通过选择合适的标记!可以通过对
有限数目基因位点进行背景选择达到对整个基因组
进行背景选择的类似效果!即在利用分子标记对外
源基因进行转移的过程中!可以选用少量的分子标
记先对轮回亲本上的特异位点进行选择!从而尽可
能从后代群体中淘汰大量无用的个体!减少后续世
代群体的数量!提高回交育种的效率)
虽然种间杂种后代的广泛分离可以使我们从中
选出各种各样的材料!也可以通过品种杂交创造新
类型!但被高频保留下来的位点不多!所以在回交选
育早期世代!应选择合适数量的标记进行背景选择!
否则会导致很多优良种质资源丢失)本试验不足之
处为进行背景选择时所用标记数量略微偏少!尽管
选择的标记均匀分布于各染色体组!但分子标记与
目标基因的重组频率和它们之间连锁距离还有待进
一步确定)另外!检测的位点与小麦基因组相比!毕
竟是很小的一部分!且控制许多性状的基因大多为
数量性状位点"
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#!因此!背景选择还应该与田
间表型选择相结合!才能收到较好的效果)
参考文献"
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