全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划专题"
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#&国家自然科学基金"
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#&中国科学院知识创新工程重要方向
项目"
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作者简介$谢
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静"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事森林生态研究)
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通信作者$朱万泽!研究员!主要从事森林生态研究)
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川滇高山栎灌丛营养元素积累与生物循环特征
谢
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静#!!朱万泽!"!周
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鹏#!!赵
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广#!!王尧尧#!
"
#
中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所!成都
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中国科学院大学!北京
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摘
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要$养分循环是森林生态系统的重要生态功能)以位于青藏高原东南缘的川西折多山东坡川滇高山栎"
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#灌丛为研究对象!分析了其营养元素的分布*积累和生物循环特征)结果显示$"
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#川滇高山栎不
同器官营养元素含量不同!叶片和枝条为
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!树干和地下器官为
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#川滇
高山栎灌丛生态系统各营养元素总贮量"
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#!其中川滇高山栎灌层储量占
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!林下草本层占
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!凋落物层占
!+&$K
"
4+!&K
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#川滇高山栎灌层营养元素主要储存于地下根系!占灌层的
,*K
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(#K
!丰富的根系营养元素储量有利
于川滇高山栎灌丛在遭受火烧*砍伐等干扰后萌生更新)"
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#川滇高山栎灌丛营养元素年积累量+
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"+"4
!循环系数为
"+,"
!周转
时间为
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)研究表明!川滇高山栎灌丛具有较低的营养元素利用率和较长的营养元素周转期)
关键词$折多山&川滇高山栎&营养元素&贮量&年积累量&生物循环
中图分类号$
L#$,
文献标志码$
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森林生态系统中的养分循环是维持森林结构和
功能的重要因素+#)!-)一些植物组分"如叶片*枝条*
果实*根系#在生长过程中回归到土壤!通过土壤微
生物活动分解返回到土壤中供植物进行再吸收利
用+%)$-)营养元素的循环与平衡直接影响着生产力
的高低和生态系统的稳定与持续+&-)森林生态系统
营养元素的生物循环与碳循环关系密切!对全球变
化*生物多样性*恢复生态学等方面的研究具有重要
作用+,-)
全球变化背景下的高海拔森林生态系统的演变
及其机制成为生态学关注的热点之一+*-)高海拔地
区植被生态系统对全球气候变化响应较为敏感+(-!
其未来气温变化被认为比全球其它地区更为剧
烈+4-)目前森林生态系统营养元素生物循环的研究
大多集中在低海拔地区人工林!而对高海拔地区森
林生态系统研究相对较少+#")#!-)
H@]A0;等报道
了蓝山山脉次生林的营养循环!分析了次生林恢复
过程中的养分循环动态+#%-)罗辑等报道了贡嘎山
天然林的营养元素生物循环特征!不同森林类型的
营养元素积累量*存留量*归还量差异明显!冷杉
"
01*#
+
(1$*
#林保持
G
*
I
*
5
的能力较强!但循环
速率较低+,-)
9>.
等报道了长白山
&
种植被类型
G
*
I
贮量的显著性差异)理解森林植被的养分积
累及其生物循环规律有助于认识森林生态系统生产
力形成机制+#$-)
由栎属"
!"#$&"
#高山栎类植物组成的硬叶常
绿阔叶林是中国植被一个很特殊的类型!广泛分布
于横断山区!是横断山区主要森林生态系统类型之
一+#&-)组成硬叶常绿阔叶林的高山栎中!以川滇高
山栎"
!"#$&"(
)
"*
+
,-*,*.#
#分布范围最广*分布面
积最大*分布海拔最高"最高可达
$,"":
#!大多分
布于高山峡谷地区的阳坡和半阳坡!常常形成这些
地区的顶级群落+#,-!对横断山区高海拔地区脆弱生
态系统稳定性的维持*水源涵养和水土保持具有十
分重要的生态功能)目前国内外川滇高山栎的研究
主要侧重于分类学*生理学*生态学*遗传学等方
面+#*)!"-!营养元素研究仅见高山栎灌丛的叶片营养
元素和萌生初期营养动态的报道+!#)!!-!尚缺乏成熟
林的营养元素分布*积累及生物循环特征的研究报
道)了解森林生态系统中植物和土壤之间营养元素
和生物循环是森林管理的基础+!%-)本试验以川滇
高山栎灌丛为研究对象!探讨其营养元素分布*积累
及生物循环的特征!以期为当地高山栎灌丛保护和
管理提供理论依据和积累基础数据)
#
!
材料和方法
;+;
!
研究区概况
研究区位于青藏高原东南缘的四川省甘孜州康
定县折多山东坡"
!4^&"_
"
%"^#,_G
!
#"#^$#_
"
#"!^
",_8
#!高山峡谷地貌!属青藏高原亚湿润气候!常
年无夏!冰雪期长!高原气候特征明显&年平均气温
*+#`
!最高温度
!(+4`
!最低温度
#$+*`
!日
照时数
#*#!D
&年平均降水量
("$+&::
!降水分布
不均!
&
"
4
月降水量占全年降水量的
**+!K
!降雪
主要集中于
##
月至次年
$
月)川滇高山栎主要分
布在海拔
!(&"
"
%4*":
的阳坡地带!且几乎成纯
林!为建群种!灌丛内混有少量川西云杉"
2*&#(1(-%
+
,"$*(3(
#*白桦"
4#5"-(
6
-(5
76
8
7
--(
#等)林下土
壤为山地棕壤!厚度约为
&"@:
!草本发育较差)
;+<
!
野外采样
试验地位于海拔
%%"":
地带"
!4^&4_$#aG
!
#"#^&$_$a8
#的阳坡!坡度
%"^
)土壤为山地棕壤!厚
度
,"@:
!土壤
Z
O
值为
,+"$
"
,+(%
!土壤有机质含
量
!$+(&
?
%
J
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&全氮含量为
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%
J
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!水解氮含量
为
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%
J
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&全磷含量为
"+#
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%
J
?
!有效磷含
量为
#!+*(:
?
%
J
?
&全钾含量为
!#+44
?
%
J
?
!速效钾
含量为
#$%+(:
?
%
J
?
&全钙含量为
%+#&
?
%
J
?
&全镁
含量为
"+!,
?
%
J
?
+
!$
-
)川滇高山栎为
!"
世纪
*"
年
代末火烧形成的萌生灌丛!树龄约为
%&
年!树高
#+,
"
%+&:
!郁闭度
"+(&
!密度为
%&""
丛%
D:
!
)选择
人为干扰较少*长势较为一致*灌丛密度相近的川滇
高山栎纯林!设置
,
个
#":b#":
样地!样地之间
相距
#":
!以避免由于破坏性植物取样引起的相互
影响)采用常规方法对每个样方进行群落学调查)
在样地内实行每株检尺!测定离地
#"@:
直径
"
]
#
+
!#
-
*林木高度"
O
#*郁闭度等)
%%"#
&
期
!!!!!!!!!!!!
谢
!
静!等$川滇高山栎灌丛营养元素积累与生物循环特征
于
!"#!
年
4
月中旬!在每个样地内选取
#
丛川
滇高山栎灌丛采用收获法取样"
0c,
#)"
#
#树干$
川滇高山栎灌丛无明显的主干!取样时在每个样地
内选择
#
丛灌丛!收获取样!并记录样方内每丛灌丛
的植株数目!用于计算生物量&"
!
#叶片$采取不同方
位叶片的混合样&"
%
#枝条$采取不同年龄枝条的混
合样&"
$
#根系$采用全挖法!按照根蔸*粗根"
#
&
::
#*中根"
!+&
"
&+"::
#*细根"
$
!+&::
#的根
系分级法+!&-!测定各级活根系的生物量!采样供室
内测定含水率和营养元素含量&"
&
#草本层$在样地
内设置
,
个
&"@:b&"@:
样方!收集样方内所有草
本植物地上部分&"
,
#凋落物$在川滇高山栎灌丛下
设置
,
个
&"@:b&"@:
的凋落物收集框!每月收集
凋落物
#
次)
所有样品"植物*凋落物样品#称重后!置
,&`
烘箱烘干*称重*粉碎*过
("
目筛!装瓶*贴签待用!
按不同的样地分别测定样品营养元素含量)
;+=
!
营养元素分析
采用
O
!
YQ
$
)O
!
Q
!
消煮法溶样&凯氏定氮法测
定植物组织
G
含量!钼锑抗比色法测定
I
含量!火
焰光度计法测定
5
含量!原子吸收光度计法测定
3;
和
H
?
含量)
;+>
!
数据处理与分析
采用以下公式模拟川滇高山栎灌丛地上部分各
器官的生物量+!$-$
4c(
%
3
*c#
"
9
!
:
#
1
式中!
4
为生物量!
9
和
:
分别为川滇高山栎灌丛
第
*
个植株树干距地面
#"@:
直径及树干高度!
3
为
每丛灌丛的植株数目!
(
*
1
为回归系数)
采用养分利用系数*循环系数和周转时间等生
物循环参数来分析养分循环的特征!按照生物循环
公式"吸收量
c
存留量
d
归还量#进行计算)养分利
用系数为吸收量与储存量的比值&循环系数为归还
量与吸收量的比值+!,)!*-)
!
!
结果与分析
<+;
!
川滇高山栎器官的营养元素含量
川滇高山栎灌丛叶片
G
*
5
含量较高"表
#
#)
树干和根蔸中营养元素含量无显著差异"
2
#
"+"&
#!以
I
*
H
?
元素含量为最低!
3;
元素为最高)
枝条的营养元素含量除
3;
外!普遍为树干的
!+"
"
!+&
倍)根系"粗根*中根*细根#营养元素含量相差
不大!与其它器官相比!其
G
*
5
*
3;
含量较低!
I
*
H
?
含量较高)凋落物几乎都由植物叶片组成!其
G
*
I
含量与叶片相当)与其它组分相比!草本层
5
*
G
*
H
?
含量较高)总的来说!川滇高山栎灌丛枝
条*叶片*凋落物*草本层营养元素含量依次为$
G
#
5
#
3;
#
H
?#
I
&地下部分和树干为$
3;
#
5
#
G
#
H
?#
I
"表
#
#)
<+<
!
川滇高山栎灌丛营养元素贮量
川滇高山栎灌丛生态系统的营养元素贮量主要
集中在灌层"表
!
#!川滇高山栎灌层占灌丛营养元素
总贮量的比例为$
((+,#K
"
G
#*
4$+4"K
"
I
#*
4%+!$K
"
5
#*
4,+#"K
"
3;
#*
4"+4%K
"
H
?
#&凋落物层营养元素
贮量较少!占灌丛总贮量的比例为$
4+!&K
"
G
#*
%+*$K
"
I
#*
!+&$K
"
5
#*
%+!,K
"
3;
#*
,+(,K
"
H
?
#&林
下草本层各营养元素含量虽较高!但由于其生物量极
小!其营养元素贮量所占比例也较少!占地上部分总
贮量的比例仅为$
!+#$K
"
G
#*
#+%,K
"
I
#*
$+!!K
"
5
#*
"+,$K
"
3;
#*
!+!#K
"
H
?
#)川滇高山栎灌层的
营养元素贮量主要集中在地下器官!占灌层营养元素
贮量的比例为$
,*+#*K
"
G
#*
4+4,K
"
I
#*
"+!#K
"
5
#*
*4+%*K
"
3;
#*
(#+!!K
"
H
?
#)川滇高山栎灌层营养元
素贮量大小依次为$
3;
#
G
#
5
#
I
#
H
?
&凋落物层依
次为$
G
#
3;
#
5
#
H
?#
I
&草本层依次为$
5
#
G
#
3;
表
;
!
川滇高山栎灌丛各组分营养元素含量
\;[<>#
!
GEUW.>0U@A0@>0UW;U.A0.0@A:
Z
A0>0U/AV!/(
)
"*
+
,-*,*.#/DWE[/
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?
,
J
?
#
#
组分
3A:
Z
A0>0U G I 5 3; H
?
叶
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枝
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干
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粗根
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中根
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细根
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根蔸
\;
Z
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凋落物
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草本层
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
#H
?#
I
)
<+=
!
川滇高山栎灌丛营养元素的年存留量
存留量是指单位时间内在单位面积上植物体内
营养元素的增长量+!(-)以灌丛年平均生物量作为
净生产力指标!分析川滇高山栎灌丛养分元素的年
净积累量即养分的积累速率"表
%
#)结果表明!川
滇高山栎灌丛各组分的营养元素年存留量"年积累
量#与营养元素贮量的大小变化顺序基本一致!依次
为$
3;
#
G
#
5
#
I
#
H
?
)各组分营养元素的年积
累量因元素含量不同而异!总的趋势是$根蔸
#
树干
#
叶片
#
根
#
枝条)
<+>
!
川滇高山栎灌丛营养元素生物循环
营养元素的生物循环是指营养元素由植物
)
凋
落物
)
土壤
)
植物的循环流动过程+!4-)森林生态系统
的生物循环速率普遍采用吸收*归还*存留等数值来
衡量+%"-!吸收量为存留量和归还量之和&利用系数
和循环系数是反映森林生态系统营养元素生物循环
的重要指标)表
$
显示!川滇高山栎灌丛各营养元素
表
<
!
川滇高山栎灌丛营养元素贮量
\;[<>!
!
GEUW.>0U/UAW;
?
>.0@A:
Z
A0>0U/AV!/(
)
"*
+
,-*,*.#/DWE[/
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#
组分
3A:
Z
A0>0U
生物量
1.A:;//
%"
J
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#
G I 5 3; H
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叶
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元素依次为$
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#
H
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"表
#
#!与辽东栎
林*锐齿栎林的地下部分器官营养元素含量的大小
次序基本一致+%#)%!-)
植物体内不同组分的营养元素浓度差异主要是
由于植物体内各组分生理活性不同引起!但营养元
素含量并不是造成营养元素贮量差异的最主要原
因!更多是受不同组分生物量的差异影响+!4!%%-)本
研究中!川滇高山栎叶片和根蔸的营养元素浓度分别
为
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川滇高山栎灌丛具有丰富的地下营养元素储
量)灌层地下根系的营养元素贮量高于地上器官!
地下营养储存占灌层的比例分别为$
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#)川滇高山栎庞大的地
下根系有利于营养元素和碳水化合物的储存!使其
在遭受火烧*砍伐等干扰后!能利用根系储存的营养
促进灌丛的萌生更新+!#-)
植物从土壤中吸收的营养元素!一部分用于自
身生存发展!另一部分主要以凋落物的形式回归到
土壤中+!4-)凋落物与能量和营养元素迁移有关!是
营养循环的开始+!%-)据
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报道!无论是天然
群落还是人工群落!
I
和
5
在叶片凋落前会发生大
量转移+%$-)川滇高山栎叶中
I
和
5
含量明显高于
凋落物中的含量!表明在凋落之前!
I
和
5
发生了
内转移!且
5
的内转移量更大!与马占相思+!-*枫
香+##-人工林群落的研究结果相似)
森林生态系统营养元素的生物循环是复杂的生
物过程!受环境因素和树种生物学特性的影响!并且
随各元素在植物体内的作用和状态不同!各元素的
循环特点也有明显差异+%"-)川滇高山栎灌丛营养
元素的吸收量为
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工林+%,-!不同元素呈现出
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#
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5
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I
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小!循环系数越大!系统中存留的比例越小)因此!
川滇高山栎灌丛中
G
的存留比例最小!流动性最
大!而
I
则相反!存留比例最大!流动性最小)由于
本研究未将雨水洗涤林冠和树干*根系分泌的营养
元素等归还量估算进去!因此归还量计算结果较灌
丛实际的归还量偏低!而周转期则与此相反)总的
来看!川滇高山栎灌丛具有较低的营养元素利用效
率和较长的营养元素循环周期)
森林生长是森林与土壤相互影响和作用的过
程!森林生态系统营养元素的生物循环直接影响着
森林的生产力!也制约着森林地力的方向和强度!对
维持林地的养分平衡有重要作用&同时!土壤肥力状
况是影响植物生长发育及营养元素分布的重要原
因+%*-)川滇高山栎灌丛土壤养分的背景值中!有机
质为轻度缺乏!磷素为严重缺乏+%(-!磷素的缺乏可
能会在一定程度上影响川滇高山栎灌丛的生长)营
养元素含量大小为
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!与川滇高
山栎灌丛营养元素的吸收量大小排序基本一致)可
见!土壤中养分状态和水平约束着林木的生长!并对
林木的吸收速率和吸收量起一定作用+%"-)不同海
拔川滇高山栎灌丛土壤养分差异如何影响川滇高山
栎灌丛生态系统中养分的吸收和存留!有待进一步
研究)
本文对川滇高山栎灌丛的营养元素积累和生物
循环进行了初步研究!研究结果对当地川滇高山栎
灌丛的保护和管理有一定的指导意义)由于营养元
素贮量大部分集中在地下部分!因此应特别注意加
强对根系的保护)同时!由于土壤肥力状况影响植
物营养元素分布!因此应注意加强土壤的养分输入!
如保留林地凋落物!对川滇高山栎灌丛长期生产力
的维持!促进川滇高山栎的可持续发展有重要作用)
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