全 文 ：林业科学研究摇 圆园员员袁圆源渊猿冤院圆怨圆 圆怨怨云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员员冤园猿鄄园圆怨圆鄄园愿
西藏色季拉山川滇高山栎种群结构与动态
王国严员袁圆袁 罗摇 建圆鄢袁 徐阿生圆袁 庄颖梅员
渊员郾 西藏农牧学院袁西藏 林芝摇 愿远园园园园曰 圆郾 西藏高原生态研究所袁西藏 林芝摇 愿远园园园园冤
摘要院采用种群大小级结构尧生命表尧生命曲线和秩相关分析对西藏色季拉山川滇高山栎种群的结构与数量动态以
及种群高度要环境关系的研究得出院川滇高山栎种群总体呈增长型袁不同地段种群的年龄分布差异较大渊孕 约
园郾 园园员冤袁种群表现出林隙更新和阶段性更新的特征袁迹地型种群以大量同龄或近同龄林出现袁幼苗缺失袁呈现出偏途
顶极的特征袁存在被其他树种替代的可能遥 川滇高山栎存活曲线介于 阅藻藻增赠域与 阅藻藻增赠芋型之间袁整个生命过程出
现 源 次死亡高峰袁以幼苗进入幼树时期最为强烈渊死亡率 苑苑郾 猿豫 冤袁高死亡率会带来高的生命期望值袁种内资源竞争
是影响个体寿命和造成种群波动的主要原因遥 环境因子对川滇高山栎种群高度的影响程度排序为院土壤湿度 跃年
降水量 跃坡位 跃坡向 跃坡度 跃海拔袁土壤湿度和年降水量是影响川滇高山栎种群高度分化的显著因子袁另外种群对
海拔的适应幅度较宽袁对坡度响应不强袁水分格局是影响个体增长和种群发展的重要因素遥
关键词院色季拉山曰川滇高山栎曰种群结构曰静态生命表曰种群高度曰环境
中图分类号院杂苑员愿郾 缘源 文献标识码院粤
收稿日期院 圆园员园鄄园远鄄员园
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿园愿远园园圆远冤和西藏林芝高山森林生态系统定位研究项目资助
作者简介院 王国严渊员怨愿猿要冤袁男袁河南邓州人袁讲师袁主要研究方向院植物种群生态学援
鄢通讯作者院 耘鄄皂葬蚤造院造怎燥躁蚤葬灶鄄泽澡岳 泽燥澡怎援 糟燥皂
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽
蚤灶 杂藻躁蚤造葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶袁 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬
宰粤晕郧 郧怎燥鄄赠葬灶员袁 圆袁蕴哉韵 允蚤葬灶圆袁 载哉 粤鄄泽澡藻灶早圆袁 在匀哉粤晕郧 再蚤灶早鄄皂藻蚤员
渊员郾 栽蚤遭藻贼 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 粤灶蚤皂葬造 匀怎泽遭葬灶凿则赠 悦燥造造藻早藻袁 晕赠蚤灶早糟澡蚤摇 愿远园园园园袁 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬曰
圆郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 栽蚤遭藻贼 孕造葬贼藻葬怎 耘糟燥造燥早赠袁 晕赠蚤灶早糟澡蚤摇 愿远园园园园袁 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 蚤泽 葬 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 遭则燥葬凿造藻葬枣 藻增藻则早则藻藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼 孕造葬贼藻葬怎袁憎澡蚤糟澡 澡葬泽 葬
藻曾贼藻灶泽蚤增藻袁 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡藻葬泽贼 栽蚤遭藻贼 枣燥则藻泽贼 则藻早蚤燥灶援 陨贼 责造葬赠泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 燥灶 泽燥蚤造 葬灶凿 憎葬贼藻则 糟燥灶泽藻则增葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 葬造责蚤灶藻鄄早燥则早藻 葬则藻葬泽援 栽澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽袁 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 藻灶增蚤鄄
则燥灶皂藻灶贼 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 怎泽蚤灶早 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽蚤扎藻 糟造葬泽泽藻泽袁 造蚤枣藻 贼葬遭造藻袁 泽怎则增蚤增葬造 糟怎则增藻袁 葬灶凿 则葬灶噪 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼
蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼院 渊员冤 贼澡藻 憎澡燥造藻 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 贼燥燥噪 燥灶 葬 早则燥憎蚤灶早 贼则藻灶凿 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼则藻藻 葬早藻泽 凿蚤枣鄄
枣藻则藻凿 葬皂燥灶早 责造燥贼泽 渊孕 约 园郾 园园员冤袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 遭藻贼贼藻则 蚤灶 早葬责泽 葬灶凿 憎葬泽 凿蚤泽糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 蚤灶 贼蚤皂藻 凿燥皂葬蚤灶援 杂造葬泽澡 原 贼赠责藻
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡葬凿 葬责责则燥曾蚤皂葬贼藻造赠 藻增藻灶鄄葬早藻凿 贼则藻藻泽袁 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 枣藻葬贼怎则藻 燥枣 凿蚤泽糟造蚤皂葬曾袁 憎澡蚤糟澡 憎燥怎造凿 遭藻 责燥泽泽蚤遭造赠 泽怎糟糟藻藻凿藻凿 遭赠 葬灶鄄
燥贼澡藻则 枣燥则藻泽贼援 渊圆冤 栽澡藻 泽怎则增蚤增燥则泽澡蚤责 糟怎则增藻 憎葬泽 遭藻贼憎藻藻灶 阅藻藻增赠 贼赠责藻域葬灶凿 芋援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 源 皂燥则贼葬造蚤贼赠 责藻葬噪泽 蚤灶 贼澡藻 贼则藻藻爷 泽
造蚤枣藻袁 葬灶凿 贼澡藻 造葬则早藻泽贼 燥糟糟怎则则藻凿 憎澡蚤造藻 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 早则燥憎蚤灶早 蚤灶贼燥 泽葬责造蚤灶早泽 渊 皂燥则贼葬造蚤贼赠 则藻葬糟澡藻凿 苑苑郾 猿豫 冤援 栽澡藻 澡蚤早澡 皂燥则贼葬造蚤贼赠
皂蚤早澡贼 则藻泽怎造贼 蚤灶 澡蚤早澡 造蚤枣藻 藻曾责藻糟贼葬贼蚤燥灶袁 贼澡藻 皂葬蚤灶 则藻葬泽燥灶 燥枣 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 造蚤枣藻泽责葬灶 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 蚤泽 蚤灶贼则葬泽责藻糟蚤枣蚤糟 则藻鄄
泽燥怎则糟藻 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶援 渊猿冤栽澡藻 凿藻早则藻藻 燥则凿藻则 燥枣 泽蚤曾 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼 憎葬泽院杂燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 跃 粤灶灶怎葬造 则葬蚤灶鄄
枣怎造造 跃 孕燥泽蚤贼蚤燥灶 跃 杂造燥责藻 葬泽责藻糟贼 跃 杂造燥责藻 跃 粤造贼蚤贼怎凿藻袁 贼澡藻 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 葬灶灶怎葬造 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 贼澡藻
责燥责怎造葬贼蚤燥灶爷泽 糟葬灶燥责赠 澡藻蚤早澡贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡葬凿 葬 憎蚤凿藻 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬造贼蚤贼怎凿藻 葬灶凿 葬 憎藻葬噪 则藻鄄
泽责燥灶泽藻 贼燥 贼澡藻 泽造燥责藻援 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 憎葬贼藻则 责葬贼贼藻则灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 早则燥憎蚤灶早 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院 杂藻躁蚤造葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶曰 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻曰 泽贼葬贼蚤糟 造蚤枣藻 贼葬遭造藻曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡藻蚤早澡贼曰 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
第 猿 期 王国严等院西藏色季拉山川滇高山栎种群结构与动态
优势种群的生态尧生物学特征及发生和发展动
态对群落的外貌尧结构尧演替方向都有至关重要的
影响咱员暂 遥 种群的年龄结构不仅反映了种群中不同
年龄个体的组成情况袁 也反映了种群数量动态及
其发展趋势袁 并在很大程度上反映了种群与环境
间的相互关系以及它们在群落中的作用和地
位咱圆暂 遥 色季拉山是藏东南原始森林区的心腹地
带袁亦是工布自然保护区的重要组成部分袁该区域
森林大多分布在我国及周边国家大江大河的上游袁
在维护江河中下游地区的生态平衡和国民经济发
展中发挥着重要作用咱猿暂 遥 高山栎类硬叶常绿阔叶
林是世界上分布最高的常绿阔叶林类型袁也是青藏
高原特色的森林和景观类型袁其中以川滇高山栎
渊匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 砸藻澡凿援 藻贼 宰蚤造泽援 冤林分布最广袁
是青藏高原最具有代表性的主要高山栎类林类型袁
对地区水土保持和水源涵养具有十分重要的防护
作用咱源暂 遥 目前国内外对栎属渊匝怎藻则糟怎泽 蕴援 冤高山栎
组的种群动态研究较少袁由于川滇高山栎林在藏东
南林区的广泛分布和在不同生境中显著的表形分
化特征咱源 原 缘暂 袁以及所属类群的分布尧演化与青藏高
原隆升的密切联系咱远 原 愿暂 袁很多学者先后对青藏高原
川滇高山栎种群投入过很多关注咱愿 原 员园暂 袁但至今尚
未见关于其种群结构与动态以及高度分化渊矮化冤
机理的完整报道咱员员暂 遥 本文对色季拉山川滇高山栎
的种群结构尧数量动态特征以及种群高度与环境因
子的关系进行调查研究袁对于了解川滇高山栎种群
的生存现状袁揭示种群的整体活力尧发展特征尧动
态规律和群落的稳定性等具有重要意义袁为合理利
用生物资源和充分发挥其生态价值尧保护区域生态
稳定提供科学依据遥
员摇 研究地自然概况
色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西
北侧袁系念青唐古拉山向南延伸的余脉袁与喜马拉雅
山向东发展的山系相连袁山脉走向大致西北至东南袁
主峰海拔高度 缘 圆园园 皂遥 主要植被类型有高山稀疏
垫状植被尧以云冷杉为主的暗针叶林尧以川滇高山栎
为主的常绿硬阔叶林和以杨桦林为主的落叶阔叶林
等遥 本项研究的主要范围 圆怨毅猿猿忆 猿园毅园园忆 晕袁怨源毅员怨忆
怨源毅缘猿忆 耘袁海拔 猿 园园园 猿 怨园园 皂袁属湿润山地暖温
带和半湿润山地温带气候曰冬春少雨袁降水主要集中
在夏秋袁雨热同季曰年平均气温 原 员郾 愿 益袁最冷月渊员
月冤平均气温 原 苑郾 愿 益袁最热月渊苑 月冤平均气温 怨郾 愿
益曰年均降水量 愿园园郾 园 皂皂袁年均相对湿度 远源豫 遥 土
壤为漂灰化山地暗棕壤袁土层平均厚度 远园 糟皂袁腐殖
质化程度不明显咱员圆暂 遥
色季拉山川滇高山栎林分结构相对单一袁多以
纯林分布袁有时与高山松渊孕蚤灶怎泽 凿藻灶泽葬贼葬 酝葬泽贼援 冤混交
成为次林层优势种遥 研究林分乔木层主要有川滇高
山栎尧高山松尧糙皮桦渊月藻贼怎造葬 怎贼蚤造蚤泽 阅援 阅燥灶冤袁偶尔出
现华山松渊孕援 葬则皂葬灶凿蚤 云则葬灶糟澡援 冤尧沙棘渊匀蚤责责燥责澡葬藻 则澡鄄
葬皂灶燥蚤凿藻泽 蕴援 冤等袁个别林下有急尖长苞冷杉 渊 粤遭蚤藻泽
早藻燥则早藻蚤 增葬则援 泽皂蚤贼澡蚤蚤 悦澡藻灶早 藻贼 蕴援 运援 云怎冤 或林芝云杉
渊孕蚤糟藻葬 造蚤噪蚤葬灶早藻灶泽蚤泽 增葬则援 造蚤灶扎澡蚤藻灶泽蚤泽 悦澡藻灶早 藻贼 蕴援 运援
云怎冤幼苗曰灌木层主要有院雅致山马蝗渊阅藻泽皂燥凿蚤怎皂 藻造鄄
藻早葬灶泽 阅悦援 冤尧粉背野丁香渊 蕴藻责贼燥凿藻则皂蚤泽 责燥贼葬灶蚤灶蚤蚤 增葬则援
早造葬怎糟葬 渊 阅蚤藻造泽冤 匀援 宰蚤灶噪造援 冤尧西南野丁香 渊 蕴援 责怎则鄄
凿燥皂蚤蚤 匀怎贼糟澡援 冤尧拉萨小檗 渊月藻则遭藻则蚤泽 澡藻皂泽造藻赠葬灶葬 粤澡则鄄
藻灶凿贼冤尧山杨渊孕燥责怎造怎泽 凿葬增蚤凿蚤葬灶葬 阅燥凿藻冤尧绢毛蔷薇渊砸燥鄄
泽葬 泽藻则蚤糟藻葬 蕴蚤灶凿造援 冤尧小叶栒子渊悦燥贼燥灶藻葬泽贼藻则 皂蚤糟则燥责澡赠造造怎泽
宰葬造造援 驭 蕴蚤灶凿造援 冤尧杯萼忍冬渊蕴燥灶蚤糟藻则葬 蚤灶糟燥灶泽责蚤糟怎葬冤尧金
露梅渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 蕴援 冤等曰草本层有院秦岭槲蕨
渊阅则赠灶葬则蚤葬 泽蚤灶蚤糟葬 阅蚤藻造泽援 冤尧高山唐松草渊栽澡葬造蚤糟贼则怎皂 葬造鄄
责蚤灶怎皂 蕴援 冤尧尼泊尔大丁草渊 蕴藻蚤遭灶蚤贼扎蚤葬 灶藻责葬造藻灶泽蚤泽冤尧柔
毛委陵菜渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 早则蚤枣枣蚤贼澡蚤蚤 匀燥燥噪援 枣援 冤尧粘毛鼠尾草
渊杂葬造增蚤葬 则燥遭燥则燥憎泽噪蚤蚤 酝葬曾蚤皂援 冤尧双参渊栽则蚤责造燥泽贼藻早蚤葬 早造葬灶鄄
凿怎造蚤枣藻则葬 宰葬造造援 藻曾 阅悦援 冤尧丝颖针茅 渊 杂贼蚤责葬 糟葬责蚤造造葬糟藻葬
运藻灶早冤尧矮泽芹渊悦澡葬皂葬藻泽蚤怎皂 责葬则葬凿燥曾怎皂 宰燥造枣枣冤尧缘毛
紫菀渊粤泽贼藻则 泽燥怎造蚤藻蚤 云则葬糟澡援 冤尧固沙草渊韵则蚤灶怎泽 贼澡燥则燥造凿蚤蚤
渊杂贼葬责枣 冤 月燥则 冤 等曰 藤 本 有 防 己 叶 菝 葜 渊 杂皂蚤造葬曾
皂藻灶蚤泽责藻则皂燥蚤凿藻葬 粤援 阅悦援 冤和绣球藤渊悦造藻皂葬贼蚤泽 皂燥灶贼葬灶葬
月怎糟澡援 – 匀葬皂援 藻贼 阅悦援 冤等遥
圆摇 研究方法
圆郾 员摇 样地设置与调查
圆园园远 年 远 月到 圆园园苑 年 愿 月袁以色季拉山为主体
展开野外调查袁从雅鲁藏布江以北川滇高山栎在我
国的分布西限要要要工布江达县金达镇开始袁向东延
伸至林芝县东久一带袁覆盖川滇高山栎在我国青藏
高原的主要分布区咱远暂 袁海拔范围 猿 园缘园 猿 愿园园 皂袁气
候自东向西逐渐从高原湿润气候向半湿润气候过
渡咱员猿暂 遥 选择代表区域种群特征的典型样地展开调
查袁共设置 圆园 皂 伊圆园 皂样地 员猿 个渊图 员冤袁共计调查
面积 缘 圆园园 皂圆遥
猿怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
图 员摇 川滇高山栎在我国的分布渊贺金生等袁 员怨怨缘冤和调查区域示意图
记录样地的海拔高度尧经纬度尧坡度尧坡向尧各层
次高度尧郁闭度和死地被层及土壤等指标遥 对高度
大于 员郾 缘 皂的目的树种川滇高山栎进行定位和每木
检尺袁包括胸径尧树高尧冠幅尧生长状况以及林内更新
状况等指标袁测量样方内高度小于 员郾 缘 皂 大于等于
园郾 猿 皂的川滇高山栎的高度袁并记录高度小于 园郾 猿 皂
幼苗的株数遥 在每个样地内按 缘 点取样法设置 缘 个
圆 皂 伊圆 皂的灌木小样方袁并在每个灌木样方选取 员
皂 伊员 皂草本小样方袁分别记录 圆 皂 伊 圆 皂 面积内灌
木层和 员 皂 伊员 皂面积内草本层的种类尧株渊丛冤数尧
高度和盖度等遥
圆郾 圆摇 环境指标的测度与取值
对野外调查中样地环境指标的测度方法如下院
表 员摇 样方环境指标定义与取值
样方号 地形因子海拔 辕 皂 坡向 辕 渊 毅冤 坡度 辕 渊 毅冤 坡位
水分因子
土壤湿度 年降水量
匝员 猿 员园源 员园怨 员缘 圆 远 员源园郾 猿园远匝圆 猿 园缘园 愿圆 源 园 远 员远源郾 缘缘匝猿 猿 源圆园 缘怨 猿苑 猿 缘 员远源郾 园圆匝源 猿 园远缘 员远圆 猿怨 员 圆 员源园郾 圆怨匝缘 猿 员员圆 员猿怨 圆怨 猿 员 员源源郾 缘源匝远 猿 猿猿园 员员园 源圆 圆 源 员远源郾 缘圆匝苑 猿 猿愿园 员猿缘 圆源 圆 圆 员远源郾 园员匝愿 猿 园缘猿 员远源 猿 员 缘 员猿园郾 圆缘员匝怨 猿 园远园 员源怨 员园 圆 缘 员远缘郾 圆愿匝员园 猿 园愿苑 员缘圆 员圆 员 猿 员猿员郾 源源员
摇 摇 注院渊员冤 坡向值域院 园 耀 员愿园毅袁 坡位院 猿尧圆尧员尧园袁参照胡志伟 咱员源暂 援
渊圆冤 土壤湿度值域院 员 苑袁 参照林大义 咱员缘暂 援
渊猿冤 西藏年降水量和水分分布情况总趋势是由东向西逐渐减
少袁调查区域是西藏气候自湿润向半湿润区的过度地带袁降水量和湿
度变化梯度呈现明显的自东向西随经度减少而逐步减少的趋势渊中
国科学院西藏综合科学考察队袁 员怨愿源冤袁因此使用样地实测经度反映
年降水量情况遥
圆郾 猿摇 种群统计
研究种群的年龄结构对深入分析种群动态和进
行预测预报具有重要价值咱员远暂 袁大量研究已经充分证
明壳斗科及栎属的径级与年龄存在着高度相关
性咱员苑 原 员怨暂 袁许多学者认为有时大小渊径级冤是比年龄
更好的繁殖产量的预测者袁在研究工作中用大小渊径
级冤结构分析法替代年龄结构袁效果良好咱员怨 原 圆员暂 袁本研
究采用径级结构分析川滇高山栎的种群结构与
动态遥
川滇高山栎存在两种不同的生长形式院单株实
生和无性系野灌丛冶两种类型袁参照 云藻则灶葬灶凿燥 允 孕 对
其近缘种冬青栎渊匝援 蚤造藻曾 蕴援 冤 咱圆圆暂的种群结构的研
究袁将两种生长形式作如下处理院前者测量单株胸
径袁后者测量一丛无性系分株中的最大植株胸
径咱员愿暂 遥 川滇高山栎种群大小级结构划分如下院玉级
幼苗 澡 约园郾 猿 皂曰域级幼苗 园郾 猿 皂臆澡臆员郾 缘 皂曰芋级小
树 阅月匀臆员园 糟皂袁澡 跃 员郾 缘 皂曰胸径大于 员园 糟皂 的个体
每增加 员园 糟皂径级增加 员 级咱圆猿暂 遥
为尽可能描述自然状态的种群特征袁剔除 源 个
有明显人为干扰痕迹渊砍伐痕迹或林下有牲畜粪便
等冤的样地袁选择 怨 个样地的数据进行统计遥 根据川
滇高山栎株数在每一龄级出现频次比例袁绘制川滇
高山栎种群的年龄结构图遥
对色季拉山川滇高山栎多样地的胸径数据进行
单因素方差分析曰基于种群在各径级的分布频数对
样地进行 云则蚤藻凿皂葬灶多相关样本非参数检验曰对川滇
高山栎林各样地的幼苗数量要环境因子和冠层高
度要环境因子分别进行 杂责藻葬则皂葬灶 秩相关分析 咱圆源暂 袁
源怨圆
第 猿 期 王国严等院西藏色季拉山川滇高山栎种群结构与动态
查找影响川滇高山栎林分更新和种群高度的主要相
关环境因子遥 采用 杂孕杂杂员远郾 园 统计软件进行统计
分析遥
圆郾 源摇 种群静态生命表的编制及曲线绘制
以不同径级个体数量为基础袁根据种群静态生
命表的编制方法咱圆缘 原 圆远暂 袁计算生命表中各参数袁内容
包括院曾院单位时间内年龄等级的组中年龄曰葬曾院在 曾
龄级内出现的个体数曰造曾院在 曾 龄级开始时标准化存
活个体数渊一般转化为 员 园园园冤袁 造曾 越 灶曾 辕 灶园 伊 员 园园园曰
凿曾院在 曾到 曾 垣员 龄级间隔期内标准化死亡数袁凿曾 越 造曾原 造曾 垣 员曰择曾院从 曾 到 曾 垣 员 龄级间隔期内标准化死亡
率袁择曾 越 凿曾 辕 造曾 伊员园园豫 曰蕴曾院从 曾到 曾 垣员 龄级间隔期间
还存活的个体数袁即生物种群在 曾 到 曾 垣 员 年龄之间
还活着的种群数袁 蕴曾 越 造曾 垣 造曾垣员圆 曰栽曾院从 曾 龄级至超
过 曾龄级的个体总数袁 栽曾 越 蕴曾 垣 蕴曾垣员 垣 蕴曾垣圆 垣 噎 曰藻曾院
进入 曾龄级个体的生命期望值袁 藻曾 越 栽曾 辕 造曾曰运曾 院各年
龄组致死力渊损失度冤袁 运曾 越 造早造曾 原 造早造曾垣员 遥 对不符合
种群发展时间序列上的数学假设技术的数据采用匀
滑技术咱圆远暂进行处理袁完成川滇高山栎种群静态生
命表遥
以生命表为基础袁以标准化存活数 造曾 为纵坐标袁
以径级相对的龄级为横坐标绘制存活曲线袁以 择曾尧
运曾尧藻曾 为纵坐标尧以径级相对的龄级为横坐标绘制死
亡率曲线尧致死力和生命期望曲线遥
猿摇 结果与分析
猿郾 员摇 种群结构特征
怨 个样地共调查到川滇高山栎 远缘圆 株渊丛冤袁形
成径级结构图渊图 圆冤院一方面种群小树和中幼树比
例大袁第玉龄级和第芋龄级分别占 猿源郾 苑豫 和
猿苑郾 苑豫 袁说明种群总体更新状况较好曰另一方面反映
图 圆摇 川滇高山栎种群径级结构
出川滇高山栎具有很多栎属植物种群共同的生长特
征袁即可能由于林分起源于火烧迹地等原因形成明
显的同龄或近同龄林咱源袁 员愿袁 圆苑暂 袁造成在整个研究区域
中川滇高山栎种群在 澡 跃 员郾 缘 皂袁阅月匀臆员园 糟皂 范围
呈现比例最大遥 种群结构图形整体呈近金字塔形袁
各龄级比例随径级增大大致呈递减趋势袁说明在整
个色季拉山区域的大尺度范围内川滇高山栎种群接
近增长型遥
对各样地川滇高山栎胸径数据进行单因素方差
分析显示袁样地间差异显著 渊结果如表 圆袁 孕 约
园郾 园园员冤曰 云则蚤藻凿皂葬灶多相关样本检验显示袁样地间种
群径级分布差异显著 渊卡方 源远郾 源袁 凿枣 越 愿袁 孕 约
园郾 园园员冤遥 说明川滇高山栎种群各个地段年龄结构存
在较大的不均衡性遥
表 圆摇 川滇高山栎胸径单因素方差分析
项目 杂杂 自由度 均方 云 孕
样方间 圆源 愿远员郾 员远愿 愿 圆 苑远圆郾 猿缘圆 员缘郾 源圆苑 约 园郾 园园员
样方内 远远 园苑员郾 缘苑愿 猿远怨 员苑怨郾 园缘远
总体 怨园 怨猿圆郾 苑源远 猿苑愿
摇 摇 各样地川滇高山栎种群大小结构如图 猿遥 匝员尧
匝圆尧匝猿 样地林分植株高大袁接近于乔木类型袁年龄结
构相对完整遥 匝员 样地生长环境较为湿润袁林分为高
大乔木袁有林窗渊郁闭度 园郾 苑冤袁幼苗丰富袁种群结构
呈明显的增长型袁匝圆 种群径级相对完整但幼苗缺
失袁该样地林下干燥袁有约 圆 糟皂 未分解干枯落叶层
覆盖袁说明林下干燥的土壤和堆积的川滇高山栎角
质落叶层不利于种群的正常更新遥 匝愿 靠近尼洋河
岸袁与高山松混生袁川滇高山栎主要居于次林层渊林
冠平均高度 源郾 怨 皂冤袁种群小树比例较大渊玉尧域尧芋
龄级共占 怨猿郾 远豫 冤袁种群结构呈增长型遥
匝源 匝苑 中种群大小结构分布不规则袁主要分
布于第芋和第郁龄级袁呈灌丛或高灌丛状渊冠层 愿 皂
左右冤袁林分可能属于迹地类型袁呈现出近同龄林特
征袁普遍幼苗缺失遥 通过对各样地幼苗数量与环境
因子的 杂责藻则皂葬灶秩相关分析研究影响种群更新的主
要环境因子袁结果显示袁川滇高山栎种群更新情况与
各环境因子间未呈现显著相关性渊孕 跃 园郾 园缘冤袁而与
林分郁闭度呈显著负相关 渊 则 越 原 园郾 苑猿怨鄢袁 孕 越
园郾 园员缘冤袁说明川滇高山栎种群更新受林分郁闭度影
响较大袁高郁闭度导致种群幼苗较少甚至缺失袁而在
较稀疏林分或林窗中种群更新相对较好遥 体现了川
滇高山栎具有林隙更新和阶段性更新的特征袁即在
某一阶段由于林窗出现等原因促使种群幼苗大量出
缘怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
现渊如 匝员冤袁并在成长过程中形成郁闭渊郁闭度达
园郾 愿以上冤尧逐渐自疏袁资源竞争激烈袁抑制了林下的
持续更新袁此阶段实生苗较少渊如 匝猿冤或缺失渊如
匝源尧匝怨 等冤遥
另外调查中发现 匝远 样地林下有大量林芝云杉
幼树出现渊占林分总株数 员园郾 圆豫 冤袁而未发现川滇高
山栎幼苗袁一定程度上说明该居群极不稳定易被林
芝云杉替代遥
图 猿摇 各样地种群径级结构
猿郾 圆摇 种群动态分析
林分在不同生境条件和群落背景下的种群数量
动态可以认为是以某平均值为基础所产生的变形袁平
均值则可以看成是该地区该林分的基本属性袁用于与
其它森林作比较咱圆远暂 遥 整合 怨 个样地数据编制川滇高
山栎静态生命表渊表 猿冤袁并绘制存活曲线咱圆愿暂 渊图 源冤遥
表 猿摇 川滇高山栎种群静态生命表
龄级 径级 葬曾 造曾 造早造曾 凿曾 择曾 蕴曾 栽曾 藻曾 运曾
玉 澡臆园郾 猿 皂 圆圆园 员 园园园 猿郾 园园 苑苑圆郾 苑猿 园郾 苑苑 远员猿郾 远源 员 员猿愿郾 远源 员郾 员源 园郾 远源
域 园郾 猿 皂 约 澡臆员郾 缘 皂 缘园 圆圆苑郾 圆苑 圆郾 猿远 远愿郾 员愿 园郾 猿园 员怨猿郾 员愿 缘圆缘 圆郾 猿员 园郾 员缘
芋 阅月匀臆员园 糟皂袁 澡 跃 员郾 缘 皂 猿缘 员缘怨郾 园怨 圆郾 圆园 苑苑郾 圆苑 园郾 源怨 员圆园郾 源缘 猿猿员郾 愿圆 圆郾 园怨 园郾 圆怨
郁 员园 糟皂 约 阅月匀臆圆园 糟皂 员愿 愿员郾 愿圆 员郾 怨员 员猿郾 远源 园郾 员苑 苑缘郾 园园 圆员员郾 猿远 圆郾 缘愿 园郾 园愿
吁 圆园 糟皂 约 阅月匀臆猿园 糟皂 员缘 远愿郾 员愿 员郾 愿猿 猿远郾 猿远 园郾 缘猿 缘园郾 园园 员猿远郾 猿远 圆郾 园园 园郾 猿猿
遇 猿园 糟皂 约 阅月匀臆源园 糟皂 苑 猿员郾 愿圆 员郾 缘园 怨郾 园怨 园郾 圆怨 圆苑郾 圆苑 愿远郾 猿远 圆郾 苑员 园郾 员缘
喻 源园 糟皂 约 阅月匀臆缘园 糟皂 缘 圆圆郾 苑猿 员郾 猿远 源郾 缘缘 园郾 圆园 圆园郾 源缘 缘怨郾 园怨 圆郾 远园 园郾 员园
峪 缘园 糟皂 约 阅月匀臆远园 糟皂 源 员愿郾 员愿 员郾 圆远 源郾 缘缘 园郾 圆缘 员缘郾 怨员 猿愿郾 远源 圆郾 员猿 园郾 员圆
御 远园 糟皂 约 阅月匀臆苑园 糟皂 猿 员猿郾 远源 员郾 员猿 源郾 缘缘 园郾 猿猿 员员郾 猿远 圆圆郾 苑猿 员郾 远苑 园郾 员愿
愈 苑园 糟皂 约 阅月匀臆愿园 糟皂 圆 怨郾 园怨 园郾 怨远 源郾 缘缘 园郾 缘园 远郾 愿圆 员员郾 猿远 员郾 圆缘 园郾 猿园
欲 愿园 糟皂 约 阅月匀臆怨园 糟皂 员 源郾 缘缘 园郾 远远 园郾 园园 园郾 园园 源郾 缘缘 源郾 缘缘 员郾 园园 园郾 园园
川滇高山栎种群结构存在波动性袁幼苗阶段个
体较丰富袁成年阶段相对稳定遥 幼苗经过环境筛的
强度过滤和筛选袁以高死亡率渊苑苑郾 猿豫 冤为代价袁仅
有少量的个体穿越环境筛发育为幼树袁并在之后的
逐渐成长尧逐步筛选中完成全部生活史遥 川滇高山
栎存活曲线 造早造曾 介于 阅藻藻增赠域与 阅藻藻增赠芋型咱圆愿暂之间袁
即整个生命过程中死亡率大致均衡袁并表现出早期
死亡率高的特点遥
特定时间生命表渊表 猿冤及死亡率曲线 运曾渊图 缘冤
显示袁川滇高山栎种群生长过程中出现了 源 次死亡
远怨圆
第 猿 期 王国严等院西藏色季拉山川滇高山栎种群结构与动态
高峰袁同时致死力曲线 择曾渊图 缘冤表现出相一致的变
化袁即在死亡高峰期处出现致死力的极大值袁反映出
大的环境选择压力与高死亡率的对应遥
第一次死亡高峰出现于第玉龄级幼苗时期渊澡臆
园郾 猿 皂冤袁在调查过程中发现川滇高山栎幼苗主要集
中在较为湿润的林下或林窗中袁说明良好的水分条
件有利于川滇高山栎种子萌发袁而后随着植株个体
的增长袁幼苗大量死亡袁种内资源竞争是川滇高山栎
幼年期高致死力的重要因素遥
反映各龄级个体平均生存能力的期望寿命渊 藻曾冤
从第玉到第喻龄级滞后于死亡率曲线 运曾 出现了 猿
个峰值袁表明每次经过环境筛作用带来的死亡高峰
后袁生存压力的减小带来种群个体生长活力的提高遥
而后随着个体的增大袁个体间竞争的增强袁藻曾再次逐
渐降低遥
图 源摇 川滇高山栎种群存活曲线 造早造曾
图 缘摇 川滇高山栎种群死亡率渊择曾冤尧
致死力渊运曾冤和寿命期望渊藻曾冤曲线
幼树时期的死亡高峰过后袁种群在胸径 猿园 糟皂
左右再次出现致死高峰袁死亡率达到 缘猿郾 猿豫 袁同时
生命期望值出现低谷渊 藻曾 越 员郾 怨苑冤袁这一时期是川滇
高山栎个体由次林层向主林层发展的阶段袁竞争较
为激烈袁死亡率很高遥 到遇龄级袁个体生存条件得到
改善袁种群进入生长旺盛期袁生命期望达到最高渊 藻曾越 圆郾 苑员冤袁进入主林层的植株个体在其它植株由于自
疏作用死亡之后袁获得新的生存空间袁对光照和空间
的竞争减弱袁生物量得到迅速发展遥
直到第喻尧峪龄级袁致死力尧死亡率缓慢上升遥
最后一次死亡高峰发生于第愈龄级以后渊阅月匀 跃 苑园
糟皂冤袁川滇高山栎个体成长为主林层优势个体袁此次
死亡高峰并未带来高的生命期望值袁主要致死原因
可能是川滇高山栎种群达到了一定年龄袁生理机能
开始退化而出现老死遥 个别植株可以生长到极大年
龄渊在调查的 远缘圆 株中胸径大于 怨园 糟皂 的仅出现 员
株袁胸径 圆园远郾 怨 糟皂冤遥
猿郾 猿摇 种群高度与环境因子相关分析
川滇高山栎种群在现实生境中存在明显的高度
分化渊矮化冤现象袁很多学者将其划分为乔尧灌两种
类型咱源袁 圆怨 暂 遥 探索生物对不同环境的适应机制尧寻找
控制生物表形变化的主要环境因子是生态学界长期
关心的话题咱圆愿 暂 袁本文采用不同地段川滇高山栎林冠
层高度与环境因子的 杂责藻葬则皂葬灶 秩相关分析袁探究川
滇高山栎种群发生高度分化的主要影响因子遥
图 远摇 川滇高山栎种群高度与各环境因子相关关系
如图 远 显示袁各环境因子对川滇高山栎种群高
度的相关程度排序为院土壤湿度 跃年降水量 跃坡位
跃坡向 跃坡度 跃海拔袁其中川滇高山栎种群高度与
土壤湿度尧年降水量尧坡位尧坡度呈正相关袁与坡向尧
海拔呈负相关遥 土壤水分状况是促使川滇高山栎种
群发生高度分化的极显著影响因子渊 则 越 园郾 远怨苑鄢鄢袁
苑怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
孕 约园郾 园员冤曰种群高度与年降水量呈显著正相关渊 则 越
园郾 缘圆圆鄢袁孕 约园郾 园缘冤袁依旧是种群对水分格局的响应袁
说明水因子是影响川滇高山栎种群发生高度分化的
重要因素遥
种群高度与坡向呈负相关渊 则 越 原 园郾 员怨愿袁孕 越
园郾 圆缘怨冤袁说明随着坡向由阴坡向阳坡的转变袁川滇高
山栎种群存在逐渐变矮的趋势曰本研究所得出的种
群高度与海拔的相关性并不显著渊 则 越 原 园郾 园圆圆袁 孕 越
园郾 源苑猿冤袁不同于李俊清等咱怨暂研究结果袁主要原因可能
是研究区域气候状况受河道与山体影响远大于海拔
的影响袁另外也体现出川滇高山栎种群对海拔的适
应幅度较宽袁与管中天咱源暂等结论一致曰坡度与川滇高
山栎种群高度的相关性也不显著渊 则 越 园郾 园缘圆袁 孕 越
园郾 源猿猿冤袁说明川滇高山栎种群生长受坡度影响较小袁
同时解释了该种群对大坡度尧贫瘠环境具有较强适
应能力遥
源摇 结论与讨论
川滇高山栎整个生命过程中死亡率大致均衡袁
并表现出早期死亡率高的特点遥 幼年期的高死亡率
是由水分条件和川滇高山栎本身的生物学特性所决
定的袁在条件优越的生境中袁川滇高山栎种子大量萌
发袁而后随着植株个体的增大袁对资源的需求增大袁
川滇高山栎死亡率随之升高遥 同时高死亡率会带来
之后的高生命期望值袁说明在某一生境条件下种内
资源竞争是影响个体寿命和种群动态变化的主要
原因遥
川滇高山栎种群在不同地段年龄结构差异较
大袁但种群整体呈现出动态的增长特征袁体现了种群
对环境较强的适应能力遥 各地段幼苗比例差异显
著袁林隙更新特征尧生命过程中死亡率的波动性尧幼
树时期强烈的种内竞争袁这些原因共同导致种群表
现出阶段性更新特点遥 部分地段川滇高山栎种群属
于迹地先锋树种性质袁幼苗缺乏袁呈现出偏途顶极
渊阅蚤泽糟造蚤皂葬曾冤 咱猿园暂的特征袁一旦干扰终止袁极易被林芝
云杉等树种替代遥
川滇高山栎为乔木树种袁而在很多地方生长为
灌木状乃至矮灌丛咱源袁 圆怨暂 袁水分格局是促使种群发生
高度分化的显著影响因子遥 本研究中川滇高山栎种
群高度与坡位呈正相关渊图 远冤袁说明在坡位较高的
地方种群高度相对较高袁在调查中亦发现袁在河谷地
带特别是尼洋河中下游袁河道两旁的川滇高山栎种
群主要分布于山体上部袁山体下部反而裸露无植被
覆盖袁究其原因可能与尼洋河道的干旱河谷现象有
关咱猿员暂 遥 说明川滇高山栎种群分布受水分分布影响
较大袁虽然川滇高山栎种群适应性强袁生态适应幅度
较宽袁但湿度依然是制约其个体增长和种群发展的
主要因素遥
川滇高山栎种群在各地段的发展和演替具体差
异与环境因素尧林分起源尧种子萌发策略尧抗性生理
以及人为干扰都有关系袁有待进一步深入研究遥
参考文献院
咱员暂 张摇 峰袁 上官铁梁援 山西翅果油树群落优势种群分布格局研究
咱允暂 援 植物生态学报袁 圆园园园袁 圆源渊缘冤院 缘怨园 原 缘怨源
咱圆暂 孕藻灶早 杂 蕴援 云造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠咱 允暂 援 悦澡蚤灶 允 粤责责造 耘糟燥造袁
员怨怨猿袁 源院 员圆园 原 员圆缘
咱猿暂 罗大庆袁 郭泉水袁 薛会英袁 等援 西藏色季拉山冷杉原始林林隙更
新研究咱允暂 援 林业科学研究袁 圆园园圆袁 员缘渊缘冤院 缘远源 原 缘远怨
咱源暂 管中天援 森林生态研究与应用咱酝暂援 成都院四川科学技术出版
社袁 圆园园缘
咱缘暂 允怎灶择蚤灶早 蕴袁 再怎泽澡 郧袁 砸燥皂葬灶藻 云援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 葬灶凿
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 杂糟造藻则燥责澡赠造造燥怎泽 燥葬噪泽 渊匝怎藻则糟怎泽 杂藻糟援 泽怎遭藻则冤 蚤灶
藻葬泽贼 匀蚤皂葬造葬赠葬灶 则藻早蚤燥灶咱允暂 援 云燥则藻泽贼则赠 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园园园渊员冤院 员
原 员缘
咱远暂 贺金生袁 陈伟烈袁 王金亭援 我国的硬叶常绿阔叶林及青藏高原
的隆升对它们的影响咱悦暂 辕 辕钱迎倩袁 甄仁德援 生物多样性研究
进展要要要首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集援
北京院 中国科学技术出版社袁 员怨怨缘院 猿园猿 原 猿员苑
咱苑暂 周浙昆袁 普春霞袁 陈文允援 青藏高原隆起和高山栎组渊壳斗科冤
分布的关系咱允暂 援 地球科学进展袁 圆园园猿袁 员愿院 愿愿源 原 愿怨园
咱愿暂 杨钦周援 中国 原喜马拉雅地区硬叶栎林的特点与分类咱允暂 援 植物
生态学报袁 员怨怨园袁 员源渊猿冤院 源猿 原 源愿
咱怨暂 李俊清袁 郭玉实袁 李摇 青袁 等援 西藏高山栎类生活史多样性调查
报告咱允暂 援 北京林业大学学报袁 员怨怨缘袁 员愿渊员冤院 怨源 原 怨愿
咱员园暂 李摇 进袁陈可咏袁李渤生援 川滇高山栎群体遗传结构的初步研
究咱允暂 援 员怨怨苑袁 员怨渊圆冤院 怨猿 原 怨愿
咱员员暂 王国严袁 徐阿生援 川滇高山栎研究综述咱 允暂 援 四川林业科技袁
圆园园愿袁 圆怨渊圆冤院 圆猿 原 圆怨
咱员圆暂 徐凤翔援 西藏高原森林生态研究咱酝暂援 沈阳院辽宁大学出版
社袁 员怨怨缘
咱员猿暂 中国科学院西藏综合科学考察队援 西藏气候咱酝暂援 北京院科学
出版社袁 员怨愿源
咱员源暂 胡志伟袁 沈泽昊袁 吕 楠袁 等援 地形对森林群落年龄及其空间格
局的影响咱允暂 援 植物生态学报袁 圆园园苑袁 圆苑院 圆远远怨 原 圆远苑苑
咱员缘暂 林大仪援 土壤学咱酝暂援 北京院中国林业出版社袁 圆园园圆
咱员远暂 李摇 博援 生态学咱酝暂援 北京院高等教育出版社袁 圆园园园
咱员苑暂 孕葬灶葬蚤燥贼蚤泽 悦袁 悦葬则糟葬蚤造造藻贼 悦袁 酝鸳匀葬皂藻凿蚤 酝援 阅藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 灶葬贼怎鄄
则葬造 皂燥则贼葬造蚤贼赠 葬早藻 燥枣 葬灶 澡燥造皂 燥葬噪 渊匝怎藻则糟怎泽 蚤造藻曾 蕴援 冤 泽贼葬灶凿 蚤灶 悦燥则泽蚤糟葬
渊酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 陨泽造葬灶凿冤咱允暂 援 粤糟贼葬 韵藻糟燥造燥早蚤糟葬袁 员怨怨苑袁 员愿渊缘冤院 缘员怨
原 缘猿园
咱员愿暂 孕燥造蚤凿燥 云 允袁 阅蚤葬扎 酝袁 凿藻 栽则怎糟蚤燥泽 杂 允 匀援 杂蚤扎藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 杂责葬灶蚤泽澡 澡燥造皂 燥葬噪 匝怎藻则糟怎泽 蚤造藻曾 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 凿藻澡藻泽葬泽院 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣
愿怨圆
第 猿 期 王国严等院西藏色季拉山川滇高山栎种群结构与动态
葬早则燥枣燥则藻泽贼则赠 怎泽藻 燥灶 贼澡藻蚤则 造燥灶早 原 贼藻则皂 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠咱允暂 援 云燥则藻泽贼 耘糟燥造鄄
燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆园园员袁 员源远院 员 原 员猿
咱员怨暂 孕造蚤藻灶蚤灶早藻则 栽袁 孕怎造蚤凿燥 云 允袁 运燥灶燥造凿 宰援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿鄄怎泽藻 澡蚤泽贼燥则赠 燥灶
泽蚤扎藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 澡燥造皂 燥葬噪 泽贼葬灶凿泽 蚤灶 杂责葬灶蚤泽澡 凿藻澡藻泽葬泽院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽
枣燥则 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶咱 允暂 援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁
圆园园猿袁 猿园渊员冤院 远员 原 苑园
咱圆园暂 闫桂琴袁 赵桂仿袁 胡正海袁 等援 秦岭太白红杉种群结构与动态
的研究咱允暂 援 应用生态学报袁 圆园园员袁 员圆渊远冤院 愿圆源 原 愿圆愿
咱圆员暂 在哉 再 郧袁悦澡藻灶 匀 云袁 宰葬灶早 宰 允袁 藻贼 葬造援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿蚤泽鄄
贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 栽葬曾怎泽 糟怎泽责蚤凿葬贼葬 蚤灶 酝怎造蚤灶早 则藻早蚤燥灶 燥枣 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早
孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥则藻泽贼则赠 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 员苑渊员冤院
愿园 原 愿圆
咱圆圆暂 周浙昆援 中国栎属的起源演化及其扩散咱 允暂 援 云南植物研究袁
员怨怨圆袁 员源院 圆圆苑 原 圆猿远
咱圆猿暂 蔡 飞袁 宋永昌援 武夷山木荷种群结构和动态的研究咱 允暂 援 植物
生态学报袁 员怨怨苑袁 圆员渊圆冤院 源猿 原 缘猿
咱圆源暂 郧则燥燥贼 栽 灾 酝袁杂贼蚤枣贼 酝袁韵泽贼藻则皂藻蚤躁藻则 郧 月袁 藻贼 葬造援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻泽
燥枣 贼憎燥 怎灶凿藻则泽贼燥则赠 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬造燥灶早 葬灶 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 悦燥泽贼葬
砸蚤糟葬灶 皂燥灶贼葬灶藻 燥葬噪 枣燥则藻泽贼泽 咱 允暂 援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂贼怎凿蚤藻泽袁 圆园园远袁 员愿缘院
员怨员 原 圆园远
咱圆缘暂 吴承祯袁 洪摇 伟袁 谢金寿袁 等援 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生
命表分析咱允暂 援 应用生态学报袁 圆园园园袁 员员渊猿冤院 猿猿猿 原 猿猿远
咱圆远暂 江摇 洪援 云杉种群生态学咱酝暂援 北京院中国林业出版社袁 员怨怨圆
咱圆苑暂 郧葬则则蚤泽燥灶 月 粤袁 韵贼葬澡葬造 悦 阅袁栽则蚤早早泽 酝 蕴援 粤早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣
悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬 遭造葬糟噪 燥葬噪渊匝怎藻则糟怎泽 噪藻造造燥早早蚤蚤冤 蚤灶 贼澡藻 糟藻灶贼则葬造 杂蚤藻则则葬 晕藻增葬凿鄄
葬袁 悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬咱砸暂援 哉杂阅粤 云燥则藻泽贼 杂藻则增蚤糟藻 郧藻灶 栽藻糟澡 砸藻责 孕杂宰鄄郧栽砸鄄
员愿源袁 圆园园圆
咱圆愿暂 悦澡葬责皂葬灶 允 蕴袁 砸藻蚤泽泽 酝 允援 耘糟燥造燥早赠院 孕则蚤灶糟蚤责造藻泽 葬灶凿 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽
咱酝暂援 圆 藻凿援 月藻蚤躁蚤灶早院 栽泽蚤灶早澡怎葬 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 圆园园缘
咱圆怨暂李文华援 西藏森林咱酝暂援 北京院科学出版社袁 员怨愿缘
咱猿园暂 酝藻灶早藻泽 耘 杂袁 匀葬憎噪藻泽 悦 灾援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣蚤则藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥澡葬遭蚤鄄
贼葬贼 燥灶 责造葬灶贼泽 燥枣 云造燥则蚤凿葬 泽糟则怎遭咱 允暂 援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园愿袁
愿院 怨猿缘 原 怨源远
咱猿员暂 王金锡援 四川西部干旱河谷的生态环境与退耕还林咱 允暂 援 四川
林业科技袁 圆园园员渊员冤院 圆苑 原 猿员
怨怨圆