全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(3): 270鄄277(2011)
收稿日期: 2010鄄02鄄01; 修回日期: 2010鄄12鄄31
基金项目: 河南省杰出人才创新基金(0621001700); “十一五冶国家科技支撑重大项目(2006BAD02A07)
通讯作者: 尹 钧, 男, 博士, 教授, 主要从事小麦生理与生物技术研究; Tel: 0371鄄63558203, E鄄mail: xmzxyj@126. com
第一作者: 牛吉山(1965 - ), 男, 山西阳城人, 博士, 研究员, 硕士生导师, 主要从事小麦遗传育种研究; E鄄mail: jsniu@263. net。
茉莉酸对 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 基因
表达以及小麦白粉病抗性的诱导
牛吉山1, 刘 靖2, 倪永静1, 尹 钧1*
( 1河南农业大学国家小麦工程技术研究中心, 郑州 450002;2 河南农业大学生命科学院, 郑州 450002)
摘要: 为了探索小麦抗白粉病分子机理,明确茉莉酸对小麦白粉病抗性的诱导作用、对植物抗病性标志基因 PR鄄1、PR鄄2、
PR鄄5 和本实验室克隆的 1 个新基因 Ta鄄JA2 的激活作用,以及抗病性变化与基因表达变化之间的相关性,本研究以感白粉
病的小麦品种“中国春冶、“濮麦 9 号冶 和“周麦 18冶为材料,用茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)喷洒小麦幼苗叶片进行
诱导,通过离体叶段培养法接种白粉菌(Blumeria graminis f. sp. tritici,Bgt)进行抗性鉴定;用实时定量 PCR技术检测小麦
叶片中 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 基因的表达变化。 结果表明 MeJA 处理可以显著提高“中国春冶、“濮麦 9 号冶和“周麦
18冶对白粉菌的抗病水平。 茉莉酸处理显著激活了 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 的转录。 茉莉酸诱导的抗病性提高与抗病
标志基因 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 及 Ta鄄JA2 的表达增强呈正相关。 植物激素茉莉酸是小麦抗白粉病反应的信号分子。
关键词: 小麦; 白粉病; 茉莉酸; 抗性; 基因
Induction of PR鄄1,PR鄄2,PR鄄5,Ta鄄JA2 and wheat powdery mildew resistance in re鄄
sponse to MeJA treatment摇 NIU Ji鄄Shan1, LIU Jing2, NI Yong鄄Jing1, YIN Jun1 摇 ( 1National Center
of Engineering and Technological Research for Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou, 450002, China; 2College of
Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou, 450002, China)
Abstract: This study was carried out to determine the induction of jasmonic acid ( JA) on powdery mildew
resistance in wheat, the activation of the expression of plant disease resistant marker genes (PR鄄1, PR鄄2 and
PR鄄5)as well as a new cloned gene Ta鄄JA2, and to investigate the relationship between the induced resistance
and the gene expression patterns. Susceptible cultivars “Chinese Spring冶, “Pumai 9冶 and “Zhoumai18冶 were
used to study wheat resistance activated by methyl jasmonate (MeJA) and powdery mildew resistance was then
assessed with detached leaf assay. Real time quantitative RT鄄PCR was used to determine the expression pat鄄
terns of PR鄄1, PR鄄2, PR鄄5 and Ta鄄JA2. The results demonstrated that MeJA application enhanced the powdery
mildew resistance of “Chinese Spring冶, “Pumai 9冶 and “Zhoumai 18冶 . The induced resistance could be
detected from 12 h to 96 h after MeJA treatment, and the top value was at 24 h. MeJA significantly activated
the expression of PR鄄1, PR鄄2, PR鄄5 and Ta鄄JA2. The induced powdery mildew resistance was positively
associated with the induced expression of PR鄄1, PR鄄2, PR鄄5 and Ta鄄JA2. The phytohormone MeJA is a signal
molecule in wheat powdery mildew resistance reaction.
Key words: wheat; powdery mildew; jasmonic acid (JA); resistance; gene
中图分类号: Q945; S33摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)03鄄0270鄄08
摇
摇 3 期 摇 摇 牛吉山,等:茉莉酸对 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 基因表达以及小麦白粉病抗性的诱导
摇 摇 小麦白粉病是由小麦白粉病菌(Blumeria gra鄄
minis f. sp. tritici)引起的最严重的叶部病害之一,
可造成 13% ~ 34%的产量损失[1]。 研究小麦抗白
粉病的主要信号分子和信号途径将有助于解析小
麦的抗病分子机理,进而开拓小麦的抗病改良新途
径,提高小麦抗病性,控制小麦病害流行。 植物为
了保护自己,进化出了一套精密复杂的抵抗病原菌
的机制,这些机制包括预成的和病原菌诱导的物理
和化学屏障[2]。 植物的主动抗病性包括基因对基
因介导抗性和诱导抗性,诱导抗性包括局部获得抗
性( local acquired resistance,LAR)、系统获得抗性
(systemic acquired resistance,SAR)和诱导的系统
抗性( induced systemic resistance,ISR) [3, 4]。 水杨
酸( salicylic acid, SA) 途径和茉莉酸 ( jasmonic
acid,JA)途径是植物基因对基因介导抗性和诱导
抗性中 2 条重要的信号途径[5, 6]。 分子植物病理
学的研究结果为开拓植物抗病育种新途径和寻找
控制病害新方法奠定了基础,目前,利用 SAR 和
ISR 的有益效应作为控制植物病害的方法已经被
提出,即通过操纵 SAR、ISR 诱导抗病性信号途径
间的交叉点达到控制病害的目的[7]。
虽然茉莉酸及其衍生物( JAs)在植物对病原
的基础和诱导抗性中的作用、以及 JA 信号途径与
SA和乙烯(ethylene,ET)依赖的信号传导途径间
的关系已有较多的研究报道[8],但关于 JA 在小麦
抗白粉病反应中作用的研究几乎是空白。 国内外
仅见 Yin 等[9]在 JA 诱导小麦抗虫性的研究报道
中提及 JA 处理可以提高小麦对白粉病的抗性。
在小麦品系“兰考 906冶抗白粉病分子机理研究中,
我们克隆了一个茉莉酮酸酯诱导蛋白基因 Ta鄄
JA2[10],表明 JA途径在小麦抗白粉病反应中起作
用。 为了进一步证实和精确评价 JA 对小麦抗白
粉病的诱导作用,本研究用外源茉莉酸甲酯(me鄄
thyl jasmonate,MeJA)处理感病小麦幼苗,鉴定抗
病水平变化,同时检测小麦抗白粉病标志基
因[11 ~ 13]和 Ta鄄JA2 的表达变化,探索 JA 信号途径
与小麦抗白粉病反应的关系,推进小麦抗病分子机
理研究。
1摇 材料和方法
1. 1摇 植物材料
试验于 2009 年 2 月至 2010 年 8 月在河南农
业大学国家小麦工程技术研究中心分子育种实验
室进行。 感白粉病小麦品种“中国春冶,“濮麦 9
号冶和“周麦 18冶的种子播于培养皿中,在光照培养
箱中 18 ~ 20益培养,每天光照 12 h。
1. 2摇 茉莉酸甲酯处理
茉莉酸甲酯购自 Sigma公司,用蒸馏水配成浓
度为 1. 0 mmol / L 的 MeJA 溶液 (含 0. 01% 的
Tween 20 和 0. 25%的乙醇)。 待幼苗长至一叶一
心时将 MeJA溶液喷洒到叶片上,直到液滴从叶片
上往下滴;以不喷药的样品为对照。 分别在 MeJA
处理后 12、24、48、72 和 96 h 后剪取 3 ~ 4 cm 叶片
进行白粉病抗性鉴定,其余叶片在液氮中冷冻,用
于基因表达分析。
为了测定茉莉酸甲酯对白粉病菌活性的影响,
进而对病情指数变化造成的影响,待“中国春冶幼
苗长至二叶一心时将 1. 0 mmol / L的MeJA溶液轻
涂到第一片叶上,直到液滴从叶片上往下滴。 在
MeJA处理后 12、24、48、72 和 96 h 后分别剪取小
麦第一片叶和第二片叶进行白粉病抗性鉴定,以不
涂药的样品为对照。
1. 3摇 白粉病鉴定
采用离体叶段培养法鉴定白粉病。 白粉病菌
株为 本 室 分 离 的 单 孢 堆 分 离 株 03B01 和
04B01[14]。 选用合适的培养皿,放置 2 层中性滤
纸,用 40 mg / L的 6鄄苄氨基腺嘌呤(6鄄Benzylamin鄄
opurine,6鄄BA)充分湿润滤纸。 截取 MeJA 处理后
的小麦叶片 3 ~ 4 cm,按编号放在滤纸上。 接种小
麦白粉病菌。 保持滤纸湿润,在光照培养箱内培
养,18益,每天光照 12 h,7 ~ 10 d 后进行鉴定(未
用 MeJA处理的对照样品充分发病)。
统计每个叶片的发病严重度,各级的病叶数,
用病情指数来表示白粉病发病程度,方差分析验证
其显著性。 叶片发病严重度采用 10 级法,分级标
准是:0,无发病现象;1,发病面积在 1%以下;2,发
病面积在 1% ~ 3% ;3,发病面积在 4% ~ 5% ;4,发
病面积在 6% ~ 10% ;5,发病面积在 11% ~ 15% ;
6,发病面积在 16% ~ 25% ;7,发病面积在 26% ~
50% ;8,发病面积在 51% ~ 75% ;9,发病面积在
76% ~ 100% 。 病情指数计算公式如下:
病情指数 =移(各级病叶数 伊各级代表值)调查总叶数 伊最高级代表值 伊100
172
摇
植物病理学报 41 卷
1. 4摇 RNA提取和 cDNA合成
用 TRIzol誖 ( Invitrogen, USA)试剂,按照说
明书的操作程序提取不同处理时间的 “濮麦 9
号冶、“中国春冶和“周麦 18冶 样品叶片的总 RNA,
进行(1)定量:测 260 和 280 nm 处的吸光值,计算
A260 / A280值,估计总 RNA 纯度,通过 A260值对总
RNA进行定量;(2)RNA 完整性的检测:在 1%普
通琼脂糖凝胶上分离总 RNA,若有 4 条清晰条带
(28S、18S、5. 8S和 5S rRNA),且 28S与 18S rRNA
的带宽比约为 2颐 1,则说明总 RNA 完整。 取等量
不同处理样品的总 RNA,用试剂盒 “1st Strand
cDNA Synthesis Kit for RT鄄PCR冶 (Roche,Germa鄄
ny)合成第一链 cDNA。
1. 5摇 实时定量 RT鄄PCR
实时荧光定量 PCR 使用 Bio鄄Rad 的 iQTM5 多
重实时荧光定量 PCR仪,以小麦 Actin基因作为内
标基因,每个反应包括 10 滋L 6 伊 SYBR Green I、
上游和下游引物各 250 nmoL、50 ng 的 cDNA,最
后加 ddH2O 补充至 20 滋L。 PCR 反应程序为:
95益 1 min; 95益 15 sec,60益 1 min,40 个循环;接
着从 60益升到 95益,进行融解曲线的设置。 由融
解曲线单峰图可以看出引物的反应特异性很好。
将模板稀释成一系列浓度梯度做标准曲线,计算出
扩增效率,并优化反应体系,使扩增效率在 90% ~
105%之间。 使用相对定量法进行基因的表达差异
分析,实验设计和数据分析使用 2 -吟吟Ct法,用Micro鄄
soft Excel进行数据处理。 基因 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5
和 Ta鄄JA2 的扩增产物长度分别为 76、119、91 和
159 bp。 所用引物序列见表 1。
2摇 结果与分析
2. 1摇 MeJA对小麦白粉病抗性的诱导作用
植物合成不同类型的脂肪酸衍生物作为应答
外界和内部刺激的信号分子。 其中茉莉酸和它的
挥发性甲基酯—茉莉酸甲酯(MeJA)合称为茉莉
酮酸酯( jasmonates,JAs),是得到充分鉴定的脂肪
酸衍生的环戊酮信号分子[15]。 本文研究了 MeJA
对小麦白粉病的诱导抗性,结果表明 3 个感病品种
在 MeJA 处理 12 h 后对白粉病抗性就有显著提
高,24 h 后诱导抗性达到峰值,随后抗病性下降
(图 1)。 “中国春冶、“濮麦 9 号冶和“周麦 18冶的诱
导抗病水平变化趋势一致。 方差分析结果证明,3
个品种不同处理时间之间的病情指数差异都达到
极显著水平(P <0. 01),在 MeJA处理 24 h后样品
的病情指数与未处理的对照样品病情指数之间的
差异最大。
为了明确药物本身对病情指数变化的影响,本
研究用 MeJA对“中国春冶幼苗第一片叶进行诱导
处理,然后调查第一和第二片叶的发病情况。 结果
表明“中国春冶幼苗的第二片叶在 MeJA 处理后
12、24、48、72 和 96 h 后对白粉菌的抗性都有显著
提高,且第一片叶与第二片叶的病情指数变化趋势
一致,说明叶片上 MeJA的残留不影响病情指数的
变化趋势(图 2),同时也说明外源 MeJA诱导的小
麦白粉病抗性提高是可传导的、系统的。
Table 1摇 The primers used in real鄄time qRT鄄PCR
Gene GenBank accession number Primer name Sequence
PR鄄1 AF384143 PR1鄄F 5忆鄄CTGGAGCACGAAGCTGCAG鄄3忆
PR1鄄R 5忆鄄CGAGTGCTGGAGCTTGCAGT鄄3忆
PR鄄2 GI:311763 PR2鄄F 5忆鄄CTCGACATCGGTAACGACCAG鄄3忆
PR2鄄R 5忆鄄GCGGCGATGTACTTGATGTTC鄄3忆
PR鄄5 AF384146 PR5鄄F 5忆鄄ACAGCTACGCCAAGGACGAC鄄3忆
PR5鄄R 5忆鄄CGCGTCCTAATCTAAGGGCAG鄄3忆
Ta鄄JA2 EU035635 JA2鄄F 5忆鄄AAGAAGGTGAGTGGGCTAT鄄3忆
JA2鄄R 5忆鄄TTCACAGAGCCTTCGCA鄄3忆
Actin GI:48927617 WAC鄄F 5忆鄄GTTCCAATCTATGAGGGATACACGC鄄3忆
WAC鄄R 5忆鄄GAACCTCCACTGAGAACAACATTACC鄄3忆
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摇
摇 3 期 摇 摇 牛吉山,等:茉莉酸对 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 基因表达以及小麦白粉病抗性的诱导
Fig. 1摇 The disease indexes of ‘Pumai 9爷, ‘Chinese
Spring爷 (CS) and ‘Zhoumai 18爷 at different time points after MeJA treatment
Fig. 2摇 The disease indexes of the first leaf and the second leaf of ‘Chinese Spring爷
(CS) at different time points after MeJA treatment
摇 摇 MeJA 对小麦白粉病的抗性诱导具有明显的
时间特性。 推测其原因是 MeJA 诱导一定时间后
相关防卫基因表达水平逐步达到峰值,抗病水平也
达到最高。 但随着时间的推移,外源 MeJA在植物
体内的浓度逐渐下降直至消失,诱导的防卫基因表
达水平也随之下降直至消失,诱导的抗病性水平也
随之下降。 可见,要保持持久的诱导抗病性,需设
法保持植物体内的高 JA浓度。
2. 2摇 MeJA对小麦 PRs表达的诱导作用
一些 PRs基因如 PR鄄1、PR鄄2 和 PR鄄5 已广泛在
植物中用作 SAR的标志基因[16],小麦PR鄄1 和 PR鄄5
也可作为小麦抗白粉病的标志基因[13]。 为了研究
JA诱导抗白粉病反应与小麦 PR 基因表达间的关
系,对 MeJA处理后“中国春冶和“周麦 18冶叶片中
的 PR鄄1、PR鄄2 和 PR鄄5 基因表达进行了定量分析
(图 3、4、5),试验以未喷药处理样品为对照(CK)。
结果表明 MeJA 处理显著提高了 PR鄄1、PR鄄2 和
PR鄄5 的转录水平,处理 24 h后达到峰值,增强幅度
在 3 ~45倍之间。 MeJA处理 48 h 后 3 个 PR 基因
的表达量均迅速下降。 “中国春冶中 3 个 PR 基因
的表达增强均高于“周麦 18冶中的,提示 MeJA 对
PR基因的诱导表达存在基因型的差异。
从图 1、2 与图 3、4、5 比较可见,MeJA 对白粉
病抗性诱导变化曲线和 MeJA 对 PR 基因的诱导
表达变化曲线之间存在高度的一致性,即在 PR 基
因表达达到峰值时接种白粉病菌,植株的抗病水平
最高。 诱导抗病性的高低与诱导的 PR 基因表达
372
摇
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水平的高低之间存在高度的一致性,证明了抗病性 增强与病程相关蛋白基因的表达有关。
Fig. 3摇 Expression patterns of PR鄄1 in powdery mildew
susceptible wheat ‘Chinese Spring爷 (CS) and ‘Zhoumai 18爷
Fig. 4摇 Expression patterns of PR鄄2 in powdery mildew
susceptible wheat ‘Chinese Spring爷 (CS) and ‘Zhoumai 18爷
Fig. 5摇 Expression patterns of PR鄄5 in powdery mildew
susceptible wheat ‘Chinese Spring爷 (CS) and ‘Zhoumai 18爷
472
摇
摇 3 期 摇 摇 牛吉山,等:茉莉酸对 PR鄄1、PR鄄2、PR鄄5 和 Ta鄄JA2 基因表达以及小麦白粉病抗性的诱导
2. 3摇 MeJA对 Ta鄄JA2 基因表达的诱导作用
为了研究 JA 诱导抗白粉病反应与小麦 Ta鄄
JA2 基因表达间的关系,在 MeJA 处理不同时间后
对“中国春冶和“周麦 18冶中的 Ta鄄JA2 基因表达进
行了定量分析(图 6,图 7)。 结果表明,Ta鄄JA2 基
因呈典型的 JA 诱导表达,即 MeJA 处理之前几乎
没有表达产物,在 MeJA诱导后该基因迅速启动转
录,处理后 12 h 达到峰值,随后表达量快速下降。
Ta鄄JA2 在“中国春冶中的表达比较特殊,其增强幅
度可高达上千倍,处理后不同时间之间波动剧烈
(图 6),其原因不清,但其诱导表达特征很明显。
与 PR基因相比,MeJA对 Ta鄄JA2 的诱导表达增强
幅度大、达到峰值的时间早,持续时间短,证明 Ta鄄
JA2 的表达需要 MeJA 的持续刺激。 Ta鄄JA2 表达
变化曲线(图 6,图 7)与诱导抗病性变化曲线(图
1,图 2)之间的一致性也表明 Ta鄄JA2 的诱导表达
与诱导抗病性的提高有关。
Fig. 6摇 Expression pattern of Ta鄄JA2 in powdery mildew
susceptible wheat ‘Chinese Spring爷 (CS)
Fig. 7摇 Expression pattern of Ta鄄JA2 in powdery mildew
susceptible wheat ‘Zhoumai 18爷
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摇
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3摇 结论和讨论
过去的几十年在理解植物是通过怎样的复杂
机制探测和防卫不同微生物病原菌方面取得了很
大的进步。 其中证明了 SA、JA 和 ET 等 3 种植物
激素在不同抗病信号传导中起重要作用[5,17,18]。
这 3 条信号途径在对特定病原的复杂应答网络中
可能是互相促进或相互制约的。 一般认为 SA 在
激活对活体营养病原的抗性中起主要作用,而 JA
和 ET则常与对死体营养病原的抗性相关。 并且,
SA与 JA / ET防卫途径间常是相互拮抗的[5]。 SA
在小麦抗病中的作用也已经得到证明[19]。 我们通
过喷洒外源 SA,鉴定诱导后的白粉病抗性变化和
SA诱导后 PR基因的表达变化,证明 SA是小麦抗
白粉病反应的信号分子[13]。
JA信号途径与小麦抗病关系的研究很少,但
已有报道显示 JA 可以显著诱导提高小麦对叶锈
病的抗性[20],JA / ET 信号传导可能介导小麦对赤
霉病的抗性反应[21]。 而 JA 是否参与小麦对白粉
病的抗性反应仍不清楚。 本文通过喷施外源 Me鄄
JA,评价了其对小麦白粉病抗性的诱导作用。 证
明 MeJA可以诱导提高小麦对白粉病的抗性,JA
是小麦白粉病抗性反应的信号分子。
大麦抗白粉病分子机理研究表明,在基因对基
因互作中转录水平上调的不仅包括 PRs,还包括
CC鄄NBS鄄LRR类基因和它们的抗病信号途径成
分[22]。 在 亲 和 互 作 ( Mla6 / AvrMla13; Mla13 /
AvrMla6)中,Mla和 PRb鄄1 没有明显变化。 而在不
亲和互作 (Mla6 / AvrMla6;Mla13 / AvrMla13 ) 中,
Mla和 PRb鄄1 的转录产物从接种后 12 ~ 20 h 分别
有 12. 5 和 13 倍的增加[23]。 这说明 Mla6、Mla13
和 PRb鄄1 的转录积累是由大麦对白粉病菌的专化
识别诱导的。 Jansen 等[23]指出,在大麦和小麦中
亲和与不亲和白粉病菌诱导的基因表达谱( gene
expression profiles)与水杨酸类化学物诱导的基因
表达谱仅有很少的重叠。
病程相关蛋白基因(PRs)是植物抗病虫害的
重要成分。 目前已经在禾谷类作物中命名了 14 个
家族(PR鄄1 ~ PR鄄14),这些蛋白多具有抗真菌和杀
虫活性[24]。 本研究选取了 3 个典型的、在广泛的
植物中作为抗性标志的 PR基因 PR鄄1、PR鄄2 和 PR鄄
5,在 JA诱导后对它们的表达变化进行了分析,证
明 JA可以诱导 PR鄄1、PR鄄2 和 PR鄄5 的表达。 JA对
检测的 3 个 PR基因的诱导作用与 SA及亲和性小
麦白粉病菌对这些 PR 基因的诱导作用一致[13]。
说明这 3 个 PR 基因在小麦的诱导抗白粉病反应
中起作用。 又因为这 3 个 PR 基因在抗白粉病小
麦的不亲和互作中有类似的表达谱,只是诱导表达
和增强表达的幅度相对更高[13],所以这 3 个 PR基
因在小麦的基因对基因抗病反应中同样起作用,与
小麦对白粉病菌的专化识别关系不大。
本研究验证了 Ta鄄JA2 确实是 JA 诱导表达基
因。 Ta鄄JA2 基因在 JA 诱导后的表达谱(图 6、7)
与其在一个二粒小麦(Triticum dicoccoides)和“中
国春冶中受白粉病菌诱导后的表达谱一致[10]。 加
之 Ta鄄JA2 具有植物病原应答诱导蛋白———diri鄄
gent鄄类蛋白的典型保守功能域和 jacalin鄄类植物血
球凝集素的典型保守功能域,推测 Ta鄄JA2 是小麦
抗病虫的重要成分。 为了研究该基因的确切功能,
已经将其构建到植物表达载体,进行转基因研究。
研究虽已证明 SA和 JA均可诱导小麦对白粉
病的抗性,是小麦抗白粉病的信号分子[13],但 SA
和 JA 信号途径在不同基因型小麦中是否存在差
异,2 条信号途径之间是相互促进还是相互拮抗,2
条信号途径激活的下游其它防卫基因是否相同等
问题仍有待进一步研究。 一旦明确了 JA和 SA在
小麦抗白粉病反应信号网络中的确切作用和相互
关系,就有可能通过调节 SA 和 JA 合成途径关键
基因的表达来控制这 2 种植物激素的含量[5,25,26],
从而达到合理提高小麦抗病性的目的。
本文结论:植物激素 JA 可以诱导提高感病小
麦对白粉病的抗性。 诱导的抗病性提高与 PR 基
因 PR鄄1、PR鄄2 和 PR鄄5,及茉莉酮酸酯诱导蛋白基
因 Ta鄄JA2 的表达谱变化呈高度正相关。 JA 对检
测的 3 个 PR 基因的诱导表达与病原菌的专化性
识别关系不大。 JA是小麦抗白粉病信号分子。
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