全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$上海师范大学校理科科研基金"
01!"#!%#
#
作者简介$包家茜"
#22"(
#!女!硕士研究生!主要从事蕨类植物发育生物学研究
"
通信作者$戴锡玲!博士!副教授!主要从事植物学的教学与科研工作
3)45-6
$
75-8-6-/
9
!"#"
!
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乌蕨配子体发育及卵发生的显微观察
包家茜!曹建国!王全喜!戴锡玲"
"上海师范大学 生命与环境科学科学院!上海
!""!%$
#
摘
!
要$采用光学显微镜对乌蕨的配子体发育及卵发生的过程进行了研究!以阐明蕨类植物颈卵器发育特征!为揭
示蕨类植物有性生殖机制以及鳞始蕨科的演化提供依据结果表明$"
#
#乌蕨孢子黄褐色!具单裂缝!表面平滑或
呈疣状纹饰&孢子接种
#!7
萌发!萌发类型为书带蕨型!原叶体发育类型为铁线蕨型"
!
#半薄切片观察表明!乌蕨
颈卵器产生于原叶体生长点下方的表面细胞!即颈卵器原始细胞!该细胞经过两次分裂形成纵向
%
层细胞!最上层
细胞发育为颈卵器的颈部壁细胞!中间层细胞即初生细胞再经过两次不等分裂产生颈沟细胞(腹沟细胞和卵细胞!
此三细胞最初紧密贴合!随着颈卵器的发育!卵细胞与腹沟细胞间从两侧向中间产生分离腔!且腹沟细胞与颈沟细
胞开始退化&分离腔逐渐向中间扩大!直至出现孔状结构!即受精孔&颈卵器发育后期!在卵细胞上表面形成染色较
深的卵膜!颈沟细胞与腹沟细胞退化成絮状物
关键词$乌蕨&配子体发育&卵发生
中图分类号$
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文献标志码$
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乌蕨)
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9
*隶属鳞
始蕨科"
M-/7.5<5=<5<
#乌蕨属"
!"#$%&%(
#
)
#
*
根据
04-P:
分类系统)!*!鳞始蕨科为核心薄囊蕨类和水
龙骨类之间的过渡类群!较碗蕨科原始!而在秦仁昌
分类系统)#*中!鳞始蕨科较碗蕨科进化配子体发
育和配子发生在蕨类植物系统演化上具有一定的指
示意义)%*在配子体发育研究方面!
G5
R
5O
等)%*采
用墨线图法描述了鳞始蕨科中包括乌蕨属在内的配
子体发育形态特征&郭治友用原生境腐殖土培养方
法对乌蕨的配子体进行过人工培养!观察其配子体
发育过程)$*在卵发生方面!尚无对乌蕨颈卵器发
育及卵细胞发生过程的报道
本研究采用改良
1/E
T
+
.
培养基!以乌蕨为研
究对象!对其配子体发育与卵发生过程进行详细的
显微观察!对阐明蕨类植物颈卵器发育特征和揭示
有性生殖机制具有重要的科学意义!也为鳞始蕨科
的演化研究提供一定的科学依据
#
!
材料和方法
乌蕨孢子采自湖北恩施孢子经
的次氯酸
钠消毒!接种于改良的
1/E
T
+
.
固体培养基上将
其置于
]VK)%""3
智能人工气候培养箱内培养!培
养条件为光照
#^ :
"
!_
#!黑暗
*:
"
!"_
#
在
G-ZE/0` ]#""
型解剖镜下选取不同发育
阶段的配子体!室温下置于
"+#4E6
%
M
磷酸缓冲液
配制的
%戊二醛中固定
*:
!经相同缓冲液冲洗
后!用
!锇酸后固定
!:
!经系列丙酮"
"(
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2"(
#""#脱水后!用
0
T
;OO
+
.
树脂渗透并包埋!
经
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聚合
2:
得到包埋块半薄切片经甲苯胺
蓝染色后!用
G-ZE/3^""
光学显微镜观察和照相
!
!
观察结果
=+>
!
乌蕨配子体的发育
=+>+>
!
孢子及孢子萌发
!
孢子黄褐色!极轴长
%$
"
%*
#
4
!赤道轴长
$"
"
*"
#
4
!具单裂缝!裂缝长可
达孢子极轴的
%
%
$
!赤道面观为豆形!极面观为椭圆
形!外壁光滑!周壁明显!表面平滑或呈疣状纹饰"图
版
$
!
#
#
接种约
#!7
后!孢子吸水膨胀!裂缝开裂!孢子
开始萌发!首先长出的是假根!即初生假根!无色透
明!内含叶绿体!随后!原叶体原始细胞从裂缝处伸
出!其内含丰富的叶绿体!方向与初生假根垂直"图
版
$
!#!初生假根的生长方向与孢子极轴平行!而
原叶体原始细胞与孢子极轴垂直!故孢子萌发类型
为书带蕨型)%*
=+>+=
!
丝状体
!
孢子接种约
!#7
后!原叶体原始
细胞经过多次连续横向分裂"图版
$
!
%
#!形成

"
&
个细胞的单列丝状体!丝状体细胞圆筒形!长略大于
宽!细胞内含丰富叶绿体!尤其是顶端细胞!叶绿体
密集"图版
$
!
$
#丝状体有分叉现象"图版
$
!

#
=+>+?
!
片状体
!
孢子接种约
!%7
后!丝状体的顶
端产生楔形细胞标志着配子体发育从丝状体进入片
状体阶段"图版
$
!
*
#该细胞经过多次分裂!衍生
出的细胞逐渐增多片状体基部宽达
!
"
%
个细胞
后就不再分裂!而顶部形成分生组织"图版
$
!
&
#
分叉丝状体通常仅有一支能正常发育"图版
$
!
^
(
2
#!偶有两支均可发育!其正常发育一支在片状体发
育阶段形状多样!片状体初期为帽状"图版
$
!
^
#!随
后发育呈近方形"图版
$
!
2
#等在整个片状体阶
段!无毛状体产生!假根的数量也随发育而增加
=+>+@
!
原叶体
!
孢子接种约
!7
后!幼原叶体形
成在片状体发育成幼原叶体的整个过程中!左右
对称发育!成为对称的心脏形幼原叶体"图版
$
!
#"
#幼原叶体两侧翼的边缘细胞较其他翼细胞小
且排列整齐紧密"图版
$
!
#"
(
##
#生长点处细胞排
列紧密!具有较强的分裂能力
成熟的原叶体为深绿色!各细胞都含丰富的叶
绿体!生长点的两侧翼分离!两翼展开呈,
X
-字型!
边缘略有褶皱!中肋细胞厚达
%
"
$
层细胞"图版
$
!
##
#原叶体的基部及近基部的背腹面都长有大量
的假根分叉的原叶体通常仍只有一支正常发育!
偶有两支均可发育!正常发育的一支发育过程及特
征与不分叉的原叶体相同!不能正常发育的一支的
各个细胞均可产生假根"图版
$
!
#!
#原叶体裸露!
整个发育过程未见有毛状体孢子壁宿存原叶体
的发育类型为铁线蕨型)%*
=+>+A
!
性器官
!
孢子接种约
$"7
!开始出现性器
官!雌雄生殖器官长于同一原叶体上!精子器与颈卵
器有混生现象"图版
$
!
#%
#颈卵器位于生长点下
方!通常长有颈卵器的区域会隆起!后颈卵器在其上
呈放射状分布每个原叶体上的颈卵器数量约为
#
"

个颈卵器较长且直立!高约为
2$+&
#
4
!

"
*
层细胞!颈部宽约
$$+"
#
4
!顶面观为铜钱状!颈卵
器颈部细胞有四纵列"图版
$
!
#$
#颈卵器受精后
%%#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
包家茜!等$乌蕨配子体发育及卵发生的显微观察
内部逐渐变为褐色精子器通常沿着中肋分布!分
布范围可从原叶体生长点到基部假根丛中每个原
叶体上的精子器数量约有

"
#!
个精子器呈圆球
形!由
%
个细胞"即基细胞(环细胞和盖细胞#组成!
直径约
$+!
#
4
!盖细胞直径约
%*+#
#
4
!内含成熟
精子"图版
$
!
#
#
=+>+B
!
假根
!
孢子萌发产生第一条假根!即初生假
根随着配子体的发育!在丝状体(片状体基部假根
逐渐增多!发育到原叶体时基部的背腹面都长有大
量假根假根最初为透明管状!内含叶绿体及其他
物质!随着原叶体生长逐渐变成黄褐色!部分假根发
生弯曲假根直径约
#!+^
#
4
!单细胞!无分叉在
配子体发育到原叶体阶段过程中!假根内均有叶绿
体及其他物质"图版
$
!

"
##
#
=+=
!
乌蕨颈卵器发育和卵细胞的发生
=+=+>
!
原始细胞时期
!
乌蕨的颈卵器源于成熟配
子体生长点下方的营养细胞!该细胞称为颈卵器原
始细胞!它与周围其他营养细胞明显不同!原始细胞
细胞核大!位于细胞中央!其周围的原生质浓!液泡
与质体紧贴细胞核周围分布!液泡较小!主要分布在
细胞基部"图版
%
!
#
#
=+=+=
!
初生细胞时期
!
原始细胞进行一次平周分
裂形成纵向排列的
!
层细胞"图版
%
!#上层再经
一次平周分裂!形成纵向排列的
%
层细胞上层细
胞较小!原生质浓!液泡少!将来发育成颈卵器的
$
列颈部壁细胞下层细胞液泡化!其结构与周围营
养细胞类似!将来发育成颈卵器底部壁细胞中间
的细胞为初生细胞!近方形!长约
#*
#
4
!宽约
#"
#
4
!细胞核较大!位于细胞中央!呈圆形!周围细胞
质均匀分散!液泡较多!紧贴细胞核周围分布"图版
%
!
%
(
$
#随后!初生细胞体积逐渐变大且顶部向上
隆起"图版
%
!

#
=+=+?
!
中央细胞时期
!
随着初生细胞的发育!上层
细胞经过多次分裂!形成明显的颈卵器颈部!而初生
细胞则进行一次不等平周分裂!形成大小不同的上(
下两个细胞上部细胞较小!为单核颈沟细胞!其内
含有一个较大的(圆形的细胞核!占细胞大部分体
积下部细胞继承了初生细胞的大部分细胞质!称
中央细胞!该细胞较大!呈长方形!长约
!$
#
4
!宽约
#
#
4
!细胞核大!周围有一圈小液泡分布!质体丰
富"图版
%
!
*
#
=+=+@
!
卵细胞的形成与发育
!
中央细胞成熟后!进
行一次不等平周分裂产生
!
个细胞!上层细胞较小!
为腹沟细胞下层细胞接受了中央细胞的大部分细
胞质!细胞较大!为卵细胞细胞呈短圆柱形!直径
约为
%"
#
4
"图版
%
!
&
#此后!单核颈沟细胞的细
胞核进行一次分裂!形成了具有双核的颈沟细胞"图
版
%
!
^
#
在卵细胞形成时期!颈沟细胞(腹沟细胞(卵细胞
紧密相连"图版
%
!
*
#随着颈卵器的发育!颈沟细胞
逐渐退化!腹沟细胞与卵细胞间从两侧开始逐渐形成
分离腔"图版
%
!
2
#分离腔逐渐扩大!卵细胞开始由
顶部向内凹!且明显变形!并在卵细胞上表面形成一
个宽约
!+
#
4
的孔状结构!即为受精孔"图版
%
!
#"
(
##
#随后!在卵上表面形成一层染色深的卵膜!
而受精孔区域无卵膜覆盖"图版
%
!
#"
(
##
#
随后!卵细胞的细胞核开始变得很不规则!细胞
核两端上翘!中间下凹!呈月牙状!但仍具有明显的
核仁此时!颈沟细胞与腹沟细胞内的原生质明显
退化"图版
%
!
#!
#!分离腔内产生大量絮状物!腹沟
细胞与卵细胞逐渐分离"图版
%
!
#!
(
#%
#
颈卵器完全成熟后!颈沟细胞与腹沟细胞完全
退化成絮状不定形物质!卵细胞逐渐与周围壁细胞
分离!卵膜加厚!核仁依旧明显最终!卵上方的颈
卵器颈部成空腔"图版
%
!
#$
#
%
!
讨
!
论
对乌蕨配子体发育的研究表明!其孢子萌发类
型为书带蕨型&丝状体较长!具

"
&
个细胞!具分支
与不分支两种形态!且均可发育成成熟原叶体&成熟
原叶体为对称心形!裸露!无毛状体&具有一定的营
养繁殖能力等!上述特征均表明乌蕨具有较为进化
的系统分类特征)#*然而!成熟原叶体上有精子器
与颈卵器混生现象!颈卵器长而直立!片状体形态多
样!假根长且在配子体发育过程中均含少量叶绿体
等又表现出其具有较为原始的系统分类特征)#*而
在碗蕨科的蕨配子体发育过程)*中还未发现有与乌
蕨类似的原始性状!由此可见!乌蕨为处于进化与原
始之间的过渡类群!且应该较碗蕨科原始!这与
04-P:
分类系统基本一致
郭治友)$*用原生境腐殖土培养乌蕨的配子体!
认为乌蕨原叶体的发育类型为槲蕨型!在片状体发
育末期才出现倒三角的分生细胞而根据作者多次
观察!乌蕨的楔形顶端细胞在丝状体末期已出现!其
原叶体发育过程符合铁线蕨型的发育特征!
G5)
R
5O
)
%
*亦认为乌蕨属的原叶体发育类型为铁线蕨型
曹建国等在水蕨"
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#(
阔鳞瘤蕨"
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4
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西
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北
!
植
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物
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学
!
报
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#(金 毛 狗 "
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7(/%#"8
#和蕨"
3"#/121+(
9
+1&1$+
#等真蕨类卵
发生研究中都发现了受精孔))2*!且已阐明该孔是精
子进入卵进行受精作用的通道)#"*!在颈卵器发育的
中后期也出现了染色较深的加厚卵膜))#"*本研究
表明!乌蕨的颈卵器发育过程与以上几种蕨类植物
基本相同!它们都经历了原始细胞时期(初生细胞时
期和中央细胞时期!最后形成成熟卵细胞&光镜观察
表明乌蕨卵细胞上亦产生卵膜和受精孔!表明乌蕨
属于进化的薄囊蕨类而电镜观察表明在进化的蕨
类中!卵膜的形态结构有所不同!且对蕨类的演化具
有指示意义)##*!因此!今后还需要对乌蕨卵发生进
行透射电镜观察!阐明卵发生的超微结构!进一步明
确乌蕨系统演化的地位
参考文献!
)
#
*
!
吴兆洪!秦仁昌
+
中国蕨类植物科属志)
`
*
+
北京$科学出版社!
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包家茜!等$乌蕨配子体发育及卵发生的显微观察
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图版
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乌蕨配子体发育显微观察
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孢子&
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孢子萌发!产生假根"
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乌蕨颈卵器发育和卵发生的显微观察
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原始细胞"
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原始细胞分裂成
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