全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$*"%*#$
&修改稿收到日期$
!"#$*",*#,
基金项目$国家自然科学基金项目"
%#!)#,!$
#
作者简介$姜淑欣"
#1&&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物抗旱生理及分子机制研究
2*34.5
$
/678.0
-
.40
9!
#,%+:;3
"
通信作者$吕金印!博士!教授!主要从事植物抗逆生理和核农学研究
2*34.5
$
<.0
=
.057
!
#,%+:;3
$%&
胁迫及复水对不同抗旱性小麦幼苗
脯氨酸代谢关键酶活性的影响
姜淑欣#!刘党校#!庞红喜!!吕金印#"
"
#
西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
)#!#""
&
!
西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
)#!#""
#
摘
!
要$以两种不同抗旱性小麦品种幼苗为试验材料!采用
>2?
模拟干旱胁迫处理!探究干旱胁迫及复水对小麦
幼苗叶片与根系脯氨酸累积及关键酶活性的影响结果显示$"
#
#
>2?
胁迫下抗旱品种(普冰
#$%
)根长和根干重
下降不大!而水敏感品种(郑引
#
号)根长和根干重下降显著&且于胁迫处理
%,6
时(普冰
#$%
)根系脯氨酸含量增
加"
)+"@
#显著大于(郑引
#
号)"
%)+)@
#!复水
!$6
后均恢复至对照水平"
!
#
>2?
胁迫下(普冰
#$%
)叶片中谷
氨酸合成途径关键酶
>AB
和鸟氨酸合成途径关键酶
"
*CDE
活性均显著增加!且(普冰
#$%
)叶片脯氨酸两条合成
途径关键酶活性均得以加强&
>2?
胁迫处理
%,6
时!(郑引
#
号)叶片中
>AB
活性增加显著!
"
*CDE
活性变化较
小!且(郑引
#
号)叶片脯氨酸合成可能以谷氨酸途径为主&但在
>2?
胁迫下两个不同抗旱性品种的根中
>AB
*
"
*CDE
活性均变化较小"
%
#
>2?
胁迫处理
%,6
时(普冰
#$%
)叶片脯氨酸降解酶
>FG
活性显著下降!而(郑引
#
号)叶片
>FG
活性显著增加!复水后抗旱品种叶片该酶活性显著增加!水敏感品种恢复至对照水平&但
>2?
胁迫
处理下两个不同抗旱性品种的根中
>FG
活性均显著下降研究表明!
>2?
胁迫下小麦叶片是合成脯氨酸的主要
部位!抗旱品种(普冰
#$%
)根系脯氨酸持续积累与叶片中高的脯氨酸合成关键酶活性及脯氨酸转运有关
关键词$
>2?
胁迫&小麦&吡咯啉
**
羧酸合成酶&鸟氨酸
"
*
氨基转移酶&脯氨酸脱氢酶
中图分类号$
H1$+)&
文献标志码$
D
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#
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9
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!
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9
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#
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9
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"
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W
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(
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9
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9=
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)
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W
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9
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W
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"
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W
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"
*CDE
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=
0Q6N/.ZN
W
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#
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9
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9
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!
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9
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)
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9
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"
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9=
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)
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9
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9=
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)
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W
P;5.0NOP;3;P0.Q6.0N
W
P.34P.5
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70XNP>2?/QPN//+L0XNP>2?/QPN//Q6N4:Q.U.Q.N/;O>AB40X
"
*CDE
RNPN5N//4OON:QNX.0[;Q6R6N4QU4P.NQ.N/P;;Q/
&"
%
#
>FG4:Q.U.Q
=
64X4/.
9
0.O.:40QXN:PN4/N4Q%,670XNP
>2?/QPN//40X.0:PN4/NX/.
9
0.O.:40Q5
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9
#$%
)
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9
0.O.:40Q5
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W
4PNXR.Q6:;0QP;5.05N4UN/;O
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9=
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)
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!
Q6N4:Q.U.Q
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9
0.O.:40Q5
=
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99
N/QNXQ64Q
W
P;5.0NR4/34.05
=
/
=
0Q6N/.ZNX.0Q6N5N4UN/;OR6N4Q40XQ6N4::73754Q.;0;O
W
P;5.0N.0Q6NP;;Q/;O
(
>7[.0
9
#$%
)
R4/4//;:.*
4QNXR.Q6.0:PN4/NX>AB4:Q.U.Q
=
.05N4UN/40XQP40/
W
;PQ;O
W
P;5.0N+
4(
2
?"-!+
$
>2?/QPN//
&
R6N4Q
&
>AB
&
"
*CDE
&
>FG
!!
干旱是影响农作物生长和产量的主要环境因子
之一逆境胁迫下!植物细胞积累的渗透调节物质
使细胞维持一定的膨压!以保证植物气孔运动和光
合作用等生理过程的正常进行+#,脯氨酸作为一种
重要的渗透性调节物质!以游离状态存在于植物细
胞中!具有分子量低*水溶性高!以及在生理
W
G
范
围内无静电荷等特点+!,植物体内游离脯氨酸在逆
境胁迫下大量积累+%*$,!当从胁迫条件恢复正常时!
脯氨酸又可作为碳氮源并提供能量+*,,植物体内
脯氨酸的积累与其合成*降解和不同器官间的运输
有关!脯氨酸合成途径包括谷氨酸途径和鸟氨酸途
径+%,吡咯琳
**
羧酸合成酶"
#
#
*
W=
PP;5.0N**:4P*
[;8
=
54QN/
=
0Q6NQ4/N
!
>AB
#和鸟氨酸
"
*
氨基转移酶
"
;P0.Q6.0N
"
*43.0;QP40/ONP4/N
!
"
*CDE
#分别是两条
合成途径的关键酶+%!),脯氨酸脱氢酶"
W
P;5.0NXN*
6
=
XP4
9
N04/N
!
>FG
#催化脯氨酸生成
#
#
*
二氢吡咯
*
*
羧酸的反应!是脯氨酸降解过程的限速步骤+,
关于逆境下植物脯氨酸的累积!前人做了大量研究
如胁迫条件下普通菜豆幼苗叶和根中脯氨酸合成酶
基因
!"!#$!
的转录水平快速上升+&,&转
"
*CDE
基因烟草合成的脯氨酸在无胁迫时比对照高
%
倍!
而在
J4A5
胁迫下积累的脯氨酸比对照高
#+
倍+1,&水稻幼苗在水分胁迫下脯氨酸的累积与两条
途径均有关+#",同时!不同植物*不同组织*不同生
理条件下两条合成途径对脯氨酸积累的贡献大小存
在差异+##,植物叶片与根部脯氨酸的积累与器官
间转运有关!禾本科植物割手密"
$%&&%()*+
,
-./0
%.1)*K.00
#中叶片是合成脯氨酸的主要部位!并在
合成后迅速转运到茎和根中+#!,朱慧森+#%,的研究
也认为!长时间
>2?
胁迫下偏关苜蓿地上部分为脯
氨酸合成的主要部位盐胁迫下芨芨草叶片中脯氨
酸的大量积累被认为是根中的脯氨酸运输到叶片
中+#$,可见!不同植物脯氨酸的主要合成部位有差
异!而干旱胁迫下小麦"
2(3/3&)*%1+/3")*
#幼苗叶
片与根系脯氨酸积累及转运方式还不十分清楚!特
别是对于不同抗旱性小麦幼苗干旱胁迫下脯氨酸累
积过程中两条合成途径的作用与贡献还需进一步研
究因此!本研究采用聚乙二醇"
>2?*,"""
#模拟干
旱胁迫!测定不同抗旱性小麦品种幼苗叶片和根中
脯氨酸含量及其合成与降解关键酶
>AB
*
"
*CDE
*
>FG
活性的变化!探讨
>2?
胁迫下小麦幼苗叶片
和根系脯氨酸代谢关键酶活性变化规律!为揭示逆
境下不同抗旱性小麦*不同器官间脯氨酸代谢途径
差异及酶活调控机制提供理论依据
#
!
材料和方法
C+C
!
试验材料
供试的两个小麦品种分别为抗旱性较强的(普
冰
#$%
)和水分敏感的(郑引
#
号)!种子由西北农林
科技大学农学院提供
C+D
!
试验设计
选择籽粒饱满*均匀一致的小麦种子!经
"+#@
G
9
A5
!
消毒
#"3.0
!用蒸馏水清洗数次!将种子放
入铺有纱布的培养皿中!置于
!^
恒温培养箱中!
保持纱布湿润待种子萌发后!选择露白一致的种
子转移到置有尼龙网的塑料盒"
#1:3_##:3_,
:3
#中!每盒放置
&"
粒种子先用蒸馏水培养
!X
!
再换用
#
%
!G;4
9
540X
营养液!每
!X
换
#
次营养
液!昼%夜温度为
!^
%
!"^
!光%暗周期为
#$6
%
#"
6
!光强为
#"
$
3;5
-
3
(!
-
/
(#
培养至两叶一心
期时!用
!"@ >2?*,"""
进行胁迫处理!处理
%,6
后将小麦根部
>2?
冲洗干净!换用
#
%
!G;4
9
540X
营养液复水!每处理设置
%
次重复其中!在水分胁
迫处理
"6
"胁迫前#*
%,6
"胁迫结束#及复水
!$6
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"复水结束#分别取样测定幼苗生长指标和叶片相对
含水量!在水分胁迫处理
"
*
,
*
#!
*
!$
*
%,6
以及复水
#!
*
!$6
分别对叶片和根系采样!测定样品的脯氨
酸含量及其代谢关键酶活性
C+E
!
测定项目及方法
分别在水分胁迫前*胁迫结束和复水结束后取
样!用直尺测定幼苗株高*根长
#" ^
杀青
#
3.0
!
&"^
烘干至恒重!分别测定地上部和根部干
重!同时采用饱和称重法测定叶片相对含水量
"
`aA
#
+
#
,
每处理测定
%
株!取平均值
脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮显色法+#,
酶液提取参照
K7QQ/
等+#,,方法
>AB
活性测定采
用
?4P:.4*`.;/
等+#),方法$在
#""33;5
-
K
(#
EP./*
GA5
"
W
G)+!
#缓冲液"包含
!33;5
-
K
(#
b
9
A5
!
!
)33;5
-
K
(#谷氨酸!
33;5
-
K
(#
DE>
!
"+$
33;5
-
K
(#
JDF>G
#加入粗酶液启动反应!
%$"
03
下测定吸光值的减少量
"
*CDE
活性测定采用
A64PN/Q
等+#&,的方法$在
"+!3;5
-
K
(#
EP./*cCG
"
W
G&+"
#缓冲液"包含
33;5
-
K
(#鸟氨酸!
#"
33;5
-
K
(#
%
*
酮戊二酸!
"+!33;5
-
K
(#
JDFG
#
加入粗酶液启动反应!
%$"03
下测定吸光值的减少
量
>FG
活性测定采用
K7QQ/
等+#,,方法$在
"+#
3;5
-
K
(#
J4
!
AC
%
*GA5
"
W
G#"+%
#缓冲液"包含
#
33;5
-
K
(#
K*
脯氨酸和
#+33;5
-
K
(#
JDF
d
#加
入粗酶液启动反应!
%$"03
下测定吸光值的增加
量以上指标每处理重复测定
%
次
C+F
!
数据处理
试验数据采用
b.:P;/;OQCOO.:N28:N5!"#"
及
B>BB#&+"
统计软件进行分析处理
!
!
结果与分析
DGC
!
$%&
胁迫及复水对不同抗旱性小麦叶片相对
含水量及生长特性的影响
如表
#
所示!
>2?
胁迫处理
%,6
后!两品种幼
苗叶片相对含水量"
`aA
#均比对照显著降低!且抗
旱品种(普冰
#$%
)幼苗叶片
`aA
下降"
$+%@
#显著
小于水敏感品种(郑引
#
号)"
1+#@
#!复水
!$6
后
均恢复到对照水平与对照相比!(普冰
#$%
)株高
与地上部干重在
>2?
胁迫
%,6
后的降幅"分别为
,+%@
和
)+#@
#均小于(郑引
#
号)"
#"+!@
和
#$+@
#复水
!$6
后!(郑引
#
号)株高恢复接近
对照水平!而其地上部干重比对照显著下降了
,+1@
&(普冰
#$%
)株高也与对照无显著差异!但其
地上部干重比对照显著下降了
)+1@
(普冰
#$%
)
幼苗根长与根干重受
>2?
胁迫
%,6
后的降幅不
大!而(郑引
#
号)根长和根干重受
>2?
胁迫
%,6
分别比对照显著下降了
#!+@
和
##+%@
!复水
!$6
后仍不能恢复至对照水平可见!
!"@ >2?
胁迫
下抗旱小麦品种幼苗生长几乎不受影响!而水敏感
品种幼苗生长受到显著抑制!进一步证明(普冰
#$%
)小麦的抗旱性明显强于(郑引
#
号)
DGD
!
$%&
胁迫及复水对不同抗旱性小麦脯氨酸含
量的影响
随着
>2?
胁迫时间的延长!两品种小麦叶片与
根系中脯氨酸含量均呈上升趋势!复水后下降至接
近 对照水平"图
#
#其中!胁迫
,6
后!两小麦品种
表
C
!
$%&
胁迫及复水对小麦幼苗叶片相对含水量及生长特性的影响
E4[5N#
!
2OON:Q/;O>2?/QPN//40XPN:;UNP
=
;0Q6N`aA40X
9
P;RQ6.0X.:4Q;P/.0Q6NR6N4Q/NNX5.0
9
品种
e4P.NQ
=
处理
EPN4Q3N0Q
处理时间
EPN4Q3N0Q
X7P4Q.;0
%
6
相对含水量
`aA
%
@
株高
>540Q6N.
9
6Q
%
:3
根长
;`;Q5N0
9
Q6
%
:3
地上部干重
B6;;QXP
=
RN.
9
6Q
%"
3
9
-
W
540Q
(#
#
根干重
;`;QXP
=
RN.
9
6Q
%"
3
9
-
W
540Q
(#
#
普冰
#$%
>7[.0
9
#$%
对照
Ac
" 1%+#"f!+""4 !"+%,f"+&)N #+"f"+%,O #)+#f"+,6 ,+)f"+![:
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郑引
#
号
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9=
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对照
Ac
" 1%+1#f#+#&4 !#+"&f#+"%XN #,+"!f"+$!NO #&+#f"+,O
9
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处理
E
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9
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!!
注$
!`$
表示复水
!$6
&同列中的不同字母表示处理间差异达
"+"
显著水平
J;QN
$
!`$/Q40XO;PPN:;UNP
=
O;P!$6;7P/4OQNPXP;7
9
6Q/QPN//
&
F.OONPN0Q5NQQNP/.0X.:4QN/.
9
0.O.:40QX.OONPN0:N/43;0
9
QPN4Q3N0Q/4Q"+"5NUN54::;PX.0
9
Q;F70*
:40
)
/375Q.
W
5NP40
9
NQN/Q
"
!
#
"+"
#
+
%&#
&
期
!!!!!!!
姜淑欣!等$
>2?
胁迫及复水对不同抗旱性小麦幼苗脯氨酸代谢关键酶活性的影响
叶片脯氨酸含量便达到最大累积量!抗旱品种(普冰
#$%
)和水敏感品种(郑引
#
号)分别比对照增加了
1+%@
和
,#+&@
复水
!$6
后!两小麦品种叶片脯
氨酸含量下降至对照水平而两品种根系中脯氨酸
持续积累至胁迫
%,6
时达到最大累积量"图
#
#!抗
旱品种(普冰
#$%
)和水敏感品种(郑引
#
号)分别比
对照增加了
)+"@
和
%)+)@
复水
#!6
后!(普冰
#$%
)根系脯氨酸含量便迅速下降&复水
!$6
后两小
麦品种根系脯氨酸含量均下降至对照水平可见!
>2?
胁迫下抗旱小麦品种根系通过累积大量脯氨
酸来提高其对渗透胁迫的适应能力
DGE
!
$%&
胁迫及复水对不同抗旱性小麦脯氨酸代
谢关键酶活性的影响
DGEGC
!
$H=,
活性
!
>AB
是脯氨酸谷氨酸合成途
径的关键酶
>2?
胁迫处理下两个小麦品种叶片
>AB
活性均显著增加"图
!
#其中!干旱胁迫处理
,6
后!品种(普冰
#$%
)和(郑引
#
号)叶片
>AB
活
性分别比对照增加了
!+%@
和
%%+1@
&在胁迫处理
%,6
后!品种(普冰
#$%
)和(郑引
#
号)叶片
>AB
活
性分别比对照增加了
%,+%@
和
%!+&@
&复水后!两
小麦品种叶片
>AB
活性持续增加!至复水
!$6
时
(普冰
#$%
)叶片
>AB
活性仍保持在较高水平!而
(郑引
#
号)叶片
>AB
活性下降至对照水平同
时!在干旱胁迫条件下!抗旱品种(普冰
#$%
)根系
>AB
活性与对照差异不显著"
!
$
"+"
#!而水敏感
品种(郑引
#
号)根系
>AB
活性比对照显著下降
"图
!
#如胁迫处理
,6
和
%,6
后(郑引
#
号)根系
>AB
活性分别比对照下降了
#)+#@
和
#)+"@
&复
水后两小麦品种根系
>AB
活性均恢复至对照水
平可见!
>2?
胁迫下
>AB
对小麦幼苗叶片脯氨
酸合成有一定贡献!而对根系脯氨酸累积的贡献
不大
DGEGD
!!
IJ3B
活性
!"
*CDE
是脯氨酸鸟氨酸合成
途径的关键酶在
>2?
胁迫处理条件下!抗旱品种
图
#
!
>2?
胁迫及复水对小麦幼苗脯氨酸含量的影响
#`!
和
!`$
分别表示复水
#!
和
!$6
&下同
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&
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图
!
!
>2?
胁迫及复水对小麦幼苗
>AB
活性的影响
T.
9
+!
!
2OON:Q/;O>2?/QPN//40XPN:;UNP
=
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=
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!
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!
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!
物
!
学
!
报
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%$
卷
图
%
!
>2?
胁迫及复水对小麦幼苗
"
*CDE
活性的影响
T.
9
+%
!
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=
;0Q6N
"
*CDE4:Q.U.Q
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图
$
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>2?
胁迫及复水对小麦幼苗
>FG
活性的影响
T.
9
+$
!
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=
;0Q6N>FG4:Q.U.Q
=
.0Q6NR6N4Q/NNX5.0
9
(普冰
#$%
)叶片
"
*CDE
活性显著增加!而水敏感品
种(郑引
#
号)叶片
"
*CDE
活性与对照相比差异不
显著"
!
$
"+"
#"图
%
#其中!(普冰
#$%
)叶片
"
*
CDE
活性在胁迫处理
%,6
后与对照相比增加了
!1+"@
!并持续到复水
!$6
同时!在干旱胁迫处
理下!两小麦品种根系
"
*CDE
活性与对照相比均差
异不显著"图
%
#可见!
>2?
胁迫下小麦根系脯氨
酸合成关键酶
"
*CDE
活性变幅较小!其大量积累的
脯氨酸可能与叶片脯氨酸合成与转运密切相关
DGEGE
!
$@K
活性
!
>FG
是脯氨酸降解过程中的
关键酶
>2?
胁迫处理下!抗旱品种(普冰
#$%
)叶
片
>FG
活性比对照明显降低!但在复水后明显增
加!而水敏感品种(郑引
#
号)叶片
>FG
活性比对
照明显增加!复水后接近对照水平"图
$
#其中!
(普冰
#$%
)叶片
>FG
活性在干旱胁迫处理
,6
和
%,6
时分别比对照下降了
#,+,@
和
#%+)@
!至复水
!$6
时比对照增加
!!+#@
&(郑引
#
号)叶片
>FG
活性在胁迫处理
,6
之前与对照相比差异不显著"
!
$
"+"
#!胁迫处理
%,6
时比对照增加了
%+&@
!复
水
!$6
时又降至对照水平与叶片相比!
>2?
胁
迫下两小麦品种根系
>FG
活性均显著下降!且降
幅随胁迫时间延长而逐渐增大!复水
!$6
后仍未恢
复到正常水平"图
$
#其中!(普冰
#$%
)和(郑引
#
号)两小麦品种根系
>FG
活性在胁迫处理
%,6
时
分别比对照下降了
%,+$@
和
!&+!@
可见!小麦幼
苗脯氨酸累积受到脯氨酸降解关键酶
>FG
的调
节!特别是抗旱品种叶片中
>FG
活性变化对脯氨
酸累积具有积极意义
%
!
讨
!
论
EGC
!
小麦幼苗不同器官脯氨酸含量对
$%&
胁迫及
复水的响应特征
渗透胁迫下!高脯氨酸含量有助于保持蛋白和
细胞膜稳定性!维持亚细胞结构!并通过清除活性氧
保护细胞功能+#1*!",杨颖丽等+!#,的研究表明!不同
抗旱性小麦在盐胁迫下叶片和根中脯氨酸含量显著
增加本试验中!
>2?
胁迫处理下不同抗旱性小麦
叶片脯氨酸均迅速积累!胁迫处理
,6
时达到最大
&#
&
期
!!!!!!!
姜淑欣!等$
>2?
胁迫及复水对不同抗旱性小麦幼苗脯氨酸代谢关键酶活性的影响
值并保持稳定!且小麦品种间叶片脯氨酸增幅差异
不大而小麦根系中脯氨酸至胁迫处理
%,6
仍持
续积累!并且抗旱品种(普冰
#$%
)增幅"
)+"@
#明
显高于水敏感品种(郑引
#
号)"
%)+)@
#根系是植
物吸收水分与营养物质的主要器官!渗透胁迫下抗
旱品种(普冰
#$%
)根系积累更多的脯氨酸!维持了
根系的正常生长!可能是其具有高抗旱性的原因之
一同时!本实验中复水后不同抗旱性小麦叶片和
根系中脯氨酸含量均下降至对照水平!这与赵丽英
对玉米幼苗研究结果类似+!!,复水后脯氨酸迅速
降解可以为植株生长提供能量!表现出植株从逆境
中恢复的一种补偿效应
EGD
!
小麦幼苗脯氨酸关键代谢酶活性对
$%&
胁迫
及复水的响应特征
不同植物*不同组织器官以及不同生理条件下
脯氨酸累积的代谢途径各不相同高等植物中!
>AB
作为脯氨酸的谷氨酸合成途径限速酶并受脯
氨酸的反馈抑制+!%,干旱胁迫下水稻幼苗叶片脯
氨酸含量和
>AB
活性同步增加!并且耐旱品种增
加幅度更大+!$,
;`;/N0/
等+!,对不同生育期植物
脯氨酸累积途径的研究发现!幼小植株以鸟氨酸途
径为主!成年植株以谷氨酸途径为主!而在渗透胁迫
条件下两条途径发挥着同样重要的作用本试验
中!
>2?
胁迫下抗旱品种(普冰
#$%
)叶片
>AB
"谷
氨酸途径关键酶#*
"
*CDE
"鸟氨酸途径关键酶#活
性均显著增加!表明胁迫下抗旱品种两条脯氨酸合
成途径都得到加强而
>2?
胁迫下水敏感品种(郑
引
#
号)叶片的
>AB
活性显著增加!其
"
*CDE
活
性变幅较小!表明水敏感品种在
>2?
胁迫下叶片脯
氨酸合成以谷氨酸途径为主
>FG
是植物体内脯
氨酸降解途径的关键酶!正常条件下脯氨酸作为反
馈调节物质诱导
>FG
的表达!胁迫条件下
>FG
表
达却受到抑制!从而使脯氨酸积累!起到抵抗胁迫的
作用+!,*!),本试验中!
>2?
胁迫诱导抗旱品种(普
冰
#$%
)叶片
>FG
活性降低!复水后又显著增加!而
水敏感品种(郑引
#
号)叶片
>FG
活性在
>2?
胁迫
下显著增加!复水后又降低因此!
>2?
胁迫和复
水对小麦叶片脯氨酸累积的影响是合成和降解综合
作用的结果
本研究中
>2?
胁迫下两小麦品种根系脯氨酸
代谢关键酶活性!除(郑引
#
号)的
>AB
活性下降
外!其余脯氨酸合成途径关键酶活性变幅不明显!降
解途径关键酶
>FG
活性显著下降有研究表明!
在植物的根中脯氨酸合成途径和降解途径对脯氨酸
积累的贡献极小!脯氨酸累积主要靠外源脯氨酸的
转运+!&,
>2?
胁迫下抗旱品种(普冰
#$%
)根系脯
氨酸合成酶活性增幅不明显!但其脯氨酸含量持续
积累!同时伴随着叶片脯氨酸合成酶活性增加!脯氨
酸含量维持稳定!可能是叶片中脯氨酸向根系中转
运的结果!这与丁灿等+#!,和朱慧森等+#%,的研究结果
一致脯氨酸通过脯氨酸转运蛋白"
>P;E
#特异性
地转运到作用部位+!1,
LNX4
等+%",从大麦根部克隆
得到
4"!(-2
的
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!盐胁迫
%"3.0
后根部
4"!(-2
即被诱导表达!而叶中
4"!(-2
的转录水
平一直很低沈义国等+%#,用从榆钱菠菜中克隆得
到的
5!(-2#
基因转化拟南芥发现!转基因植株
比对照在根中积累更多的脯氨酸而目前有关小麦
脯氨酸转运蛋白及脯氨酸转运机制的报道较少!尚
有待进一步研究
综上所述!小麦幼苗脯氨酸累积受到合成与降
解途径的共同调节!谷氨酸途径和鸟氨酸途径在合
成过程中均发挥重要作用!但在
>2?
胁迫下谷氨酸
途径贡献较大!抗旱品种(普冰
#$%
)叶片中鸟氨酸
途径具有一定贡献&
>2?
胁迫下小麦幼苗中叶片是
合成脯氨酸的主要部位!抗旱品种(普冰
#$%
)根系
可能通过转运而积累更多的脯氨酸
参考文献!
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