全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４６(１): ９１￣１０２(２０１６)
收稿日期: ２０１５￣０１￣２８ꎻ 修回日期: ２０１５￣０６￣２６
基金项目: 国家高技术研究发展计划(８６３计划)项目(２０１１ＡＡ１０Ａ１０１)
通讯作者: 邓其明ꎬ副研究员ꎬ主要从事作物遗传育种研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｄｅｎｇｑｍｓｃ＠１６３.ｃｏｍ
李 平ꎬ教授ꎬ主要从事作物遗传育种研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｌｉｐｉｎｇ６５７５＠１６３.ｃｏｍ
共同第一作者: 颜学海ꎬ四川眉山人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事分子植物病理研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｘｕｅｈａｉ２０１２＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１６.０１.０１１
基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌
群体遗传多样性分析
邓其明∗ꎬ颜学海＃ꎬ何建美ꎬ邓元宝ꎬ韩 冬ꎬ杨 阳ꎬ李 彬ꎬ朱 军ꎬ 李 平∗
(四川农业大学水稻研究所ꎬ温江 ６１１１３０)
摘要:选用 １６对毒性相关基因特异性引物对四川和重庆 ９个县(市)分离到的 ２００个稻瘟病菌单孢菌株进行 ＰＣＲ扩增ꎬ并
采用最长距离法进行聚类分析ꎬ结果显示各引物均能扩增出其目的条带ꎬ多态位点百分率(Ｐ)高达 ９３.７５％ꎬ扩增频率差异
较大ꎻ２００个菌株可归为 ７０个不同的单元型ꎬ其中单元型 ＳＣＨ１３ 为优势单元型ꎻ在 ０.８６ 遗传相似水平上ꎬ２００ 个菌株可划
分为 ２７个遗传宗谱ꎬ包括 １个优势宗谱ꎬ３个亚优势宗谱ꎬ１４个次要宗谱ꎬ９个小宗谱ꎬ层次丰富ꎻ在群体平均水平上ꎬ病菌
群体具有丰富的遗传多样性(Ｈ＝ ０.３２４ ４ꎬＩ＝ ０.４８４ ２)ꎬ且群体间差异较大ꎻ９ 个种群在遗传距离为 ０.０５ 水平上可分为 ４ 个
类群ꎬ种群遗传谱系与地理区域分布呈一定相关性ꎮ 同时ꎬ该地区的群体存在一定的遗传分化(ＨＴ ＝ ０.３２０ ０)ꎬ群体内多样
性大于群体间多样性(Ｈｓ＝ ０.１７９ ６ꎬＤｓｔ＝ ０.１４０ ４)ꎬ总遗传变异的 ５６.１３％存在于群体内(Ｇｓｔ ＝ ０.４３８ ７)ꎬ群体间基因流动性
较小(Ｎｍ＝ ０.６３９ ６)ꎮ 本研究揭示了四川和重庆部分区域稻瘟病菌群体遗传结构、遗传多样性及其与地理分布之间的关
系ꎬ为抗病育种和品种布局奠定了基础ꎮ
关键词:稻瘟病菌ꎻ致病基因ꎻ无毒基因ꎻＤＮＡ指纹ꎻ遗传多样性
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ 　 ＤＥＮＧ Ｑｉ￣ｍｉｎｇꎬ ＹＡＮ Ｘｕｅ￣ｈａｉꎬ ＨＥ Ｊｉａｎ￣ｍｅｉꎬ ＤＥＮＧ Ｙｕａｎ￣ｂａｏꎬ
ＨＡＮ Ｄｏｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｙａｎｇꎬ ＬＩ Ｂｉｎꎬ ＺＨＵ ＪｕｎꎬＬＩ Ｐｉｎｇ　 (Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｗｅｎｊｉａｎｇ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｗｏ ｈｕｎｄｒｅｄ ｓｉｎｇｌｅ ｓｐｏｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚｅａ ｆｒｏｍ ｎｉｎｅ ｃｏｕｎｔｉｅｓ / ｃｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ｗｅｒｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ １６ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔａｒｇｅｔ
ｂａｎｄｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｅａｒｌｙ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｌ ｔｈｅ ｐｒｉｍｅｒｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ (Ｐ) ｒｅａｃｈｅｄ
９３.７５％. Ｔｈｏｓｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ７０ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ２７ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ０.８６ ｂｙ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ７０ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓꎬ ＳＣＨ１３ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ.
Ｔｈｅ ｔｗｅｎｔｙ￣ｓｅｖｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ １ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｌｉｎｅａｇｅꎬ ３ ｓｕｂｄｏｍｉｎａｎｔ ｌｉｎｅａｇｅｓꎬ １４ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｉｎｅａｇｅｓ ａｎｄ
９ ｍｉｎｏｒ ｌｉｎｅａｇｅｓ. Ａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌꎬ ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｒｉｃｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ２００
ｉｓｏｌａｔｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｆｕｎｇａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ (Ｈ＝０.３２４ ４ꎬＩ＝
０.４８４ ２) . Ｔｈｅ ９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ４ ｇｒｏｕｐｓ ａｔ ０. ０５ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｌｉｎｅａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ａｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｃｅｒｔａｉｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｕｎｇａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｉｔｈｉｎ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ａｍｏｎｇ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｈｓ ＝ ０.１７９ ６ꎬＤｓｔ ＝ ０.１４０ ４)ꎬ ａｎｄ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５６.１３％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｗｉｔｈｉｎ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｇｓｔ ＝ ０.４３８ ７) . Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｉｎ ｗｉｔｈｉｎ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (Ｎｍ ＝

　
植物病理学报 ４６卷
０.６３９ ６) . Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍ. ｏｒｙｚｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ ｗｈｉｃｈ
ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｒａｔｉｏｎａｌ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｒｅｇｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｇｅｎｅꎻ ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅꎻ ＤＮＡ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
中图分类号: Ｓ４３５.１１１.４１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１６)０１￣００９１￣１２
　 　 由稻瘟病菌 Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ (无性态:
Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｏｒｙｚａｅ)引起的稻瘟病是世界水稻生产
中三大毁灭性病害之一ꎬ对水稻的产量和品质均造
成严重破坏[１~３]ꎬ已成为水稻高产、稳产的主要障
碍ꎮ 在西南地区ꎬ稻瘟病是一季稻主要流行性病害
之一ꎬ四川、重庆等地稻瘟病发生率极高ꎮ 实践证
明ꎬ利用品种自身的抗性控制该病的发生和危害是
目前最为经济有效的防治方法ꎮ 但是ꎬ稻瘟菌毒性
相关基因的频繁变异使得病原菌小种极不稳定ꎬ常
导致新培育出的抗稻瘟病品种在推广 ３~ ５ 年后抗
性逐渐减弱ꎬ甚至丧失[４ꎬ５]ꎮ 由于水稻寄主与稻瘟
病菌之间的互作符合 Ｆｌｏｒ 的“基因对基因”学说ꎬ
它们之间存在典型的特异性识别和互作的规
律[６~８]ꎮ 因此ꎬ开展稻瘟病菌群体遗传多样性的研
究、掌握病原菌群体变化规律及其毒性信息ꎬ对于
品种选育和合理布局以及延长抗病品种的使用寿
命都具有重要的意义[９~１２]ꎮ 研究稻瘟病菌群体结
构的传统方法主要是通过致病型鉴定来实现的ꎮ
该方法在抗病育种上具有一定的应用价值ꎬ但易受
环境或其他因素的影响ꎬ因此ꎬ其结果难以准确地
反映菌株内在的变异性[１３ꎬ１４]ꎮ 目前ꎬ国内外有许
多学者应用分子标记技术研究稻瘟病菌群体遗传
多样性ꎬ但结果大多显示稻瘟菌群体遗传多样性与
病原菌致病型之间无明显相关性[１５ꎬ１６]ꎮ 因此ꎬ有
必要寻找出一种新的方法ꎬ能探究病原菌群体的遗
传多样性与毒性相关性ꎮ 有学者提出ꎬ通过分析无
毒基因在基因组中的多态性研究稻瘟病菌群体的
遗传结构变异是一种新方法ꎬ其结果可能会揭示稻
瘟菌群体遗传结构与致病型的相关性[１７]ꎮ
经过世界各国科学家近 １０ 年的努力ꎬ目前已
克隆和分析了近 ４０个与稻瘟病菌生活史中各个阶
段相关的功能基因[１８]ꎮ 其中ꎬ致病基因 ＭＰＧ１ꎬ
ＭＰＳ１ꎬＭａｇＢꎬ ＣＰＫＡꎬＭＮＨ１ꎬＭｇＹＣＡ１ꎬＭｇＳ１１ 和
ＭｇＡＴＧ５在稻瘟病菌的发病过程中是非常重要的ꎮ
如 ＣＰＫＡ 编码蛋白激酶 Ａ 的催化亚基 ＰＫＡ￣ｃꎬ是
稻瘟病菌致病性所必需的基因[１９]ꎻＭＰＧ１ 是稻瘟
病菌重要的疏水蛋白基因ꎬ主要功能是参与稻瘟病
菌对外界信号的识别[２０]ꎻＭＰＳ１ 不但影响着附着
胞的侵入过程ꎬ还与稻瘟病菌的营养生长、产孢和
子囊形成有关[２１]ꎮ 目前ꎬ已有近 ８５ 个水稻稻瘟病
抗性基因被鉴定ꎬ而对稻瘟病菌无毒基因研究较
少ꎬ已成功克隆的无毒基因仅有几个[２２]ꎬ其中ꎬ
Ａｖｒ￣ｐｉａꎬ Ａｖｒ￣ｐｉｔꎬ Ａｖｒ￣ｐｉｋꎬ Ａｖｒ￣ｐｉｔａꎬ Ａｖｒ￣ｐｉｚｔꎬ Ａｖｒ￣
ｃｏ３９ꎬＰＲＥ１和 ＡＣＥ１ 在参与寄主与病原菌互作过
程中是非常重要的ꎮ 如无毒基因 Ａｖｒ￣ｐｉｔａ编码 ２２３
个氨基酸的金属蛋白酶ꎬ能与抗性基因 Ｐｉ￣ｔａ 直接
互作ꎬ激活特异性免疫反应[２３]ꎻ再如含有 ＡＶＲ１￣
ＣＯ３９的稻瘟病菌可以特异的激发有抗病基因 Ｐｉ￣
ＣＯ３９( ｔ) 水稻的防卫反应[２４]ꎮ
本研究通过选取上述 １６个已克隆或鉴定的具
有重要功能的稻瘟病菌毒性相关基因的特异性引
物ꎬ对 ２００个稻瘟病菌菌株进行 ＰＣＲ检测ꎬ分析病
菌群体的遗传结构和遗传多样性、以及群体间的亲
缘关系和遗传分化关系ꎬ以期在毒性相关基因遗传
信息的基础上掌握稻瘟病菌群体遗传变化规律ꎬ为
抗病品种的合理布局和使用有效期的延长提供一
定的参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 供试菌株
　 　 供试菌株来源于四川雅安、温江、南充、自贡、
宜宾、绵阳以及重庆永川、垫江、梁平水稻主产区ꎬ
由四川农业大学水稻研究所近年来对这些稻瘟病
易发区进行菌株的收集、分离及稻草保存ꎬ合计
２００个单孢菌株(表 １)ꎮ
１.２　 菌丝体培养
　 　 将供试菌株活化后再纯化一次ꎬ挑取适量菌丝
在 ＰＤＡ液体培养基中于转速 １２０ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１摇床上
２８℃培养 ３~６ ｄꎬ待菌丝体生长至一定量后用灭菌
纱布过滤收集、烘干ꎬ￣２０℃保存备用ꎮ
２９

　
　 １期 邓其明ꎬ等:基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌群体遗传多样性分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
Ｏｒｉｇｉｎ Ｉｓｏｌａｔｅ Ｎｏ. ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｙａａｎ ８、１２、１４、１９、２５、２９、４５、２１￣１￣３、４４￣２￣３、９５￣８２￣１、６２￣１￣２、６２￣２￣２、９１￣９￣２、９１￣１３￣２、９７￣２８￣１、
９７￣４１￣１、９７￣５１￣１、 ９７￣５３￣１、 ９７￣６３￣２、 ９５￣８３￣１、Ｈ８￣１、Ｈ８￣２、Ｄ５６￣１、Ｄ５６￣２、 Ｅ５７￣１、 Ｅ５７￣２、
ＬＪ８４￣１２１、ｌＪ８６￣１２、ＬＪ９４￣５、ＬＪ９５￣１、ＬＪ９５￣２、ＬＪ９６￣２、ＬＪ９６￣３、ＬＪ９８￣２、ＬＪ９８￣４、ＬＪ９９￣２、ＬＪ９９￣
７、ＬＪ１００￣１、ＬＪ１００￣５、ＬＪ１０１￣５、ＬＪ１０４￣８、ＬＪ１０４￣９、ＬＪ１０５￣５、ＬＪ１０６￣６、ＬＪ１０６￣１２、ＬＪ１０７￣８、
ＬＪ１０７￣１１、ＬＪ１０９￣３、１１５￣６、１１５￣１０、１１６￣１、１１７￣１２
５２
Ｗｅｎｊｉａｎｇ Ｃ２９￣１、Ｃ２９￣２、ＷＪ￣１、ＷＪ￣２、ＷＪ￣３、ＷＪ￣４、ＷＪ￣５、ＷＪ￣６、ＷＪ￣７、ＷＪ￣８、ＷＪ￣９、ＷＪ￣１０、ＷＪ￣１１、
ＷＪ￣１３、ＷＪ￣１４、ＷＪ￣１５、ＷＪ￣１６、ＷＪ￣１７、ＷＪ￣１９、ＷＪ￣２０、ＷＪ￣２１、ＷＪ￣２２、ＷＪ￣２３、ＷＪ￣２４、ＷＪ￣
２５、ＷＪ￣２６、ＷＪ￣２７、ＷＪ￣２８、ＷＪ￣２９、ＷＪ￣３０、ＷＪ￣３１、ＷＪ￣３２、ＷＪ￣３３、ＷＪ￣３４、ＷＪ￣３６、ＷＪ￣３８、
ＷＪ￣３９
３７
Ｎａｎｃｈｏｎｇ ＮＣ￣１、ＮＣ￣２、ＮＣ￣３、ＮＣ￣４、ＮＣ￣５、ＮＣ￣６、ＮＣ￣７、ＮＣ￣９、ＮＣ￣１０、ＮＣ￣１１、ＮＣ￣１２、ＮＣ￣１３、ＮＣ￣
１４、ＮＣ￣１５、ＮＣ￣１６、ＮＣ￣１８、ＮＣ￣２２、ＮＣ￣２４、ＮＣ￣２５、ＮＣ￣２６、ＮＣ￣２７、ＮＣ￣２８、ＮＣ￣２９、ＮＣ￣３０、
ＮＣ￣３１、ＮＣ￣３２、ＮＣ￣３３、ＮＣ￣３４、ＮＣ￣３６、Ｇ３３￣１、Ｇ３３￣２、Ｈ３４￣１、Ｈ３４￣２
３３
Ｚｉｇｏｎｇ Ｂ２￣１、Ｂ２￣２、Ｃ３￣１、Ｃ３￣２、Ｖ２２￣１、Ｖ２２￣２ ６
Ｙｉｂｉｎ Ｅ５、Ｚ５２￣１、Ｚ５２￣２、Ｚ５２￣３ ４
Ｍｉａｎｙａｎｇ Ｐ１６、Ａ２７、Ｘ５０￣１、Ｘ５０￣２ ４
Ｙｏｎｇｃｈｕａｎ Ｎ１４、ＹＣ￣２、ＹＣ￣３、ＹＣ￣４、ＹＣ￣５、ＹＣ￣６、ＹＣ￣７、ＹＣ￣８、ＹＣ￣９、ＹＣ￣１０、ＹＣ￣２２、ＹＣ￣２３、ＹＣ￣２５、
ＹＣ￣２６、ＹＣ￣２７、ＹＣ￣２８、ＹＣ￣２９、ＹＣ￣３０、ＹＣ￣３１、ＹＣ￣３２、ＹＣ￣３３、ＹＣ￣３４、ＹＣ￣３５、ＹＣ￣３６、ＹＣ￣３９
２５
Ｄｉａｎｊｉａｎｇ ＤＪ￣１、ＤＪ￣２、ＤＪ￣３、ＤＪ￣４、ＤＪ￣５、ＤＪ￣６、ＤＪ￣７、ＤＪ￣８、ＤＪ￣９、ＤＪ￣１０、ＤＪ￣１２、ＤＪ￣１３、ＤＪ￣１４、ＤＪ￣１５、
ＤＪ￣１６、ＤＪ￣１７、ＤＪ￣１８、ＤＪ￣１９、ＤＪ￣２０、ＤＪ￣２２、ＤＪ￣２３、ＤＪ￣２４、ＤＪ￣２６、ＤＪ￣２７
２４
Ｌｉａｎｇｐｉｎｇ ＬＰ￣１、ＬＰ￣２、ＬＰ￣３、ＬＰ￣４、ＬＰ￣５、ＬＰ￣６、ＬＰ￣７、ＬＰ￣８、ＬＰ￣９、ＬＰ￣１１、ＬＰ￣１２、ＬＰ￣１４、ＬＰ￣１６、ＬＰ￣
１８、ＬＰ￣１９
１５
　
１.３　 病菌基因组 ＤＮＡ提取
　 　 将收集的菌丝体分装于 ２ ｍＬ 的 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 管
中ꎬ加 ２颗 ５ ｍｍ灭菌碳钢珠后迅速加入 ６５℃预热
的 ＣＴＡＢ提取液ꎬ应用上海净信科技生产的全自
动样品快速研磨仪进行磨样ꎬ使用 ＣＴＡＢ[２５]法进
行基因组 ＤＮＡ 提取ꎬ最后用 ＲＮＡａｓｅ 进行处理后
抽提一次ꎬ￣２０℃保存备用ꎮ
１.４　 引物的选择及 ＰＣＲ检测
　 　 参照 Ｚｈａｏ[２６]所选用的稻瘟病菌致病相关基
因 ＭＰＧ１、ＭＰＳ１、ＭａｇＢ、ＣＰＫＡ、ＭＮＨ１、ＭｇＹＣＡ１、
ＭｇＳ１１、ＭｇＡＴＧ５和 Ｌｉ等[２７]]所选用的稻瘟病菌无
毒基因 Ａｖｒ￣ｐｉａ、Ａｖｒ￣ｐｉｔ、Ａｖｒ￣ｐｉｋ、Ａｖｒ￣ｐｉｔａ、Ａｖｒ￣ｐｉｚｔ、
Ａｖｒ￣ｃｏ３９、ＡＣＥ１特异性引物以及 Ｚｈａｎｇ 等[２８]所选
用的与无毒基因 ＰＲＥ１ 紧密连锁的 ＳＳＲ 标记引物
共 １６对ꎮ 以上引物均由英潍捷基(上海)贸易有
限公司合成ꎬ通过 ＰＣＲ 扩增检测特异性引物对不
同来源菌株的扩增情况ꎮ
１.５　 数据统计与分析
　 　 根据 ＰＣＲ 扩增反应的结果ꎬ建立基于稻瘟病
菌毒性相关基因指纹的“０ ~ １”数据库ꎮ 根据每个
样品电泳条带的有无ꎬ有赋值为“１” ꎬ无赋值为
“０”ꎮ 统计各引物的扩增频率ꎬ并应用 ＤＰＳ数据处
理系统的 Ｎｅｉ ＆ Ｌｉ(１９７９)方法[２９]计算遗传距离ꎬ
用最长距离法对 １６ 对引物的扩增情况进行聚类ꎬ
分析稻瘟病菌群体遗传结构ꎮ 利用 ＰＯＰＧＥＮＥ ３２
软件对群体进行遗传多样性进行分析ꎬ计算有效等
位基因数 (Ｎｅ)、 Ｎｅｉ ｓ 基因多样性指数 (Ｈ)、
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)、多态性位点数(ＮＰ)、多态
位点百分率(Ｐ)、群体遗传多样性均值(ＨＴ)、群体
内遗传多样性均值(Ｈｓ)、群体间遗传多样性均值
(Ｄｓｔ)、遗传分化系数均值(Ｇｓｔ)、基因流(Ｎｍ)等
值ꎮ 根据 Ｎｅｉｓ遗传距离ꎬ利用 ＭＥＧＡ ５.１ 软件的
ＵＰＧＭＡ法分析群体间的遗传分化关系ꎮ
３９

　
植物病理学报 ４６卷
２　 结果与分析
２.１　 供试菌株的 ＰＣＲ扩增结果
２.１.１　 致病基因特异性引物扩增结果　 ８ 对致病
基因的特异性引物均能扩增出符合目的片段大小
的特异性条带ꎬ部分代表性结果如图 １所示ꎮ 各特
异性引物扩增频率差异较大ꎮ 其中ꎬ致病基因
ＭＰＳ１特异性引物扩增频率最高(９２.００％)ꎬＭＮＨ１
特异性引物扩增频率最低(１０.５０％)ꎬ其余 ６ 个扩
增频率在 ６５％~９０％之间(图 ２)ꎮ
Ｆｉｇ. １　 ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ
Ｍ:Ｍａｒｋｅｒꎻ ＣＫ: Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏ１ (ｄｄＨ２Ｏ)ꎻ １~２３: ＤＮＡ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ.
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｇｅｎｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ
４９

　
　 １期 邓其明ꎬ等:基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌群体遗传多样性分析
２.１.２　 无毒基因特异性引物扩增结果 　 ８ 对无毒
基因的特异性引物扩增结果显示均能扩增出符合
目的片段大小的指纹条带ꎬ部分代表性结果如图 ３
所示ꎮ 各特异性引物扩增频率差异较大ꎮ 其中ꎬ无
毒基 因 Ａｖｒ￣ｐｉａ 特 异 性 引 物 扩 增 频 率 最 高
(９８.５０％)ꎻＡｖｒ￣ｐｉｋ、Ａｖｒ￣ｐｉｚｔ、ＰＲＥ１、ＡＣＥ１等特异性
引物扩增频率均在 ９５.００％以上ꎻＡｖｒ￣ｐｉｔ 特异性引
物扩增频率最低(５８.５０％)(图 ４)ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｔｈｅ ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｂｙ ｆｏｕｒ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ
Ｍ: Ｍａｒｋｅｒꎻ ＣＫ: Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏ１(ｄｄＨ２Ｏ)ꎻ １~２３: ＤＮＡ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ.
Ｆｉｇ. ４　 Ｔｈｅ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ
５９

　
植物病理学报 ４６卷
２.２　 稻瘟病菌群体遗传结构
２.２.１　 稻瘟病菌群体单元型分析　 根据 ＰＣＲ扩增
结果建立基于毒性相关基因序列指纹条带的 ０ ~ １
数据库ꎬ１６ 个毒性相关基因 ＭＰＧ１、ＭＰＳ１、ＭａｇＢ、
ＣＰＫＡ、ＭＮＨ、 ＭｇＹｃＡ１、 ＭｇＳ１１、 ＭｇＡＴＧ５、 Ａｖｒ￣ｐｉａ、
Ａｖｒ￣ｐｉｔ、Ａｖｒ￣ｐｉｋ、Ａｖｒ￣ｐｉｔａ、Ａｖｒ￣ｐｉｚｔ、Ａｖｒ￣ｃｏ３９、ＰＲＥ１、
ＡＣＥ１特异性指纹片段分别用 ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ、ｇ、ｈ、ｉ、
ｊ、ｋ、ｌ、ｍ、ｎ、ｏ、ｐ表示ꎬ将扩增出的 ＤＮＡ带型完全相
同的菌株归为一个单元型ꎬ结果显示 ２００ 个供试菌
株可以归为 ７０个不同的单元型(表 ２)ꎮ 其中单元
型 ＳＣＨ１３包含 ５５个菌株ꎬ占供试菌株的 ２７.５０％ꎬ此
类型 ＤＮＡ谱带出现的频率最高ꎬ为优势单元型ꎻ其
次是单元型 ＳＣＨ１５ 和 ＳＣＨ３６ꎬ分别包含 １２ 和 ８ 个
菌株ꎬ所占供试菌株比例分别为 ６.００％和 ４.００％ꎻ其
余单元型菌株数较少ꎬ所占比例均在 ４.００％以下ꎬ说
明供试菌株在群体遗传结构上层次丰富ꎬ较为复杂ꎮ
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｎｏ. ｏｆ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
/ ％
Ｎｏ. ｏｆ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
/ ％
ＳＣＨ０１ ａａｅｉｊｋｌｐ ３ １.５ ＳＣＨ３６ ｂｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ８ ４
ＳＣＨ０２ ａｅｉｊｋｌｍｐ ２ １ ＳＣＨ３７ ｂｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ０３ ａｅｉｊｋｌｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ３８ ｂｆｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ０４ ｉｊｋｌｍｐ １ ０.５ ＳＣＨ３９ ｂｆｇｈｉｋｍｎｏｐ ２ １
ＳＣＨ０５ ｅｉｊｋｌｍｐ １ ０.５ ＳＣＨ４０ ｂｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ ２ １
ＳＣＨ０６ ｂｃｄｅｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４１ ａｂｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ０７ ｂｃｄｅｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４２ ａｂｃｄｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ０８ ａｂｃｄｅｆｇｈｉｊｋｌｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４３ ａｂｅｆｈｉｊｋｌｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ０９ ｂｃｄｇｈｉｊｋｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４４ ｂｆｇｈｉｋｌｎｏ １ ０.５
ＳＣＨ１０ ｂｃｄｅｆｇｉｋｌｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４５ ａｂｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ ３ １.５
ＳＣＨ１１ ｂｃｄｆｇｈｉｋｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ４６ ａｂｄｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ１２ ｂｃｄｅｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ４ ２ ＳＣＨ４７ ａｂｇｈｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ１３ ａｂｃｄｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ５５ ２７.５ ＳＣＨ４８ ａｂｃｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ１４ ａｂｃｄｅｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ ３ １.５ ＳＣＨ４９ ａｂｃｅｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ１５ ａｂｃｄｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ １２ ６ ＳＣＨ５０ ａｂｆｇｈｉｋｍｎｏ １ ０.５
ＳＣＨ１６ ａｂｃｄｆｇｉｊｋｌｍｎｏｐ ３ １.５ ＳＣＨ５１ ａｂｃｆｇｈｉｋｍｎｏ １ ０.５
ＳＣＨ１７ ａｂｃｄｆｇｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ５２ ａｂｃｆｇｈｉｋｍｎｏｐ ２ １
ＳＣＨ１８ ｂｃｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ６ ３ ＳＣＨ５３ ｈｉｋｌｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ１９ ｂｃｄｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ５４ ｈｉｋｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ２０ ａｂｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ７ ３.５ ＳＣＨ５５ ｃｄｈｉｋｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ２１ ａｂｃｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ ５ ２.５ ＳＣＨ５６ ｂｃｄｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ ３ １.５
ＳＣＨ２２ ａｂｃｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏ １ ０.５ ＳＣＨ５７ ｂｃｄｆｇｈｉｋｌｍｎｏｐ ２ １
ＳＣＨ２３ ａｂｃｄｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏ １ ０.５ ＳＣＨ５８ ｂｃｄｅｆｇｉｋｌｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ２４ ａｄｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ５９ ｂｃｄｆｇｉｋｍｏｐ ５ ２.５
ＳＣＨ２５ ａｃｄｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６０ ｂｃｄｆｇｈｉｋｍｏｐ ６ ３
ＳＣＨ２６ ｂｃｄｆｇｈｉｋｍｎｏｐ ７ ３.５ ＳＣＨ６１ ａｂｃｄｆｇｈｉｋｍｏｐ ２ １
ＳＣＨ２７ ａｂｃｄｆｇｈｉｋｍｎｏｐ ６ ３ ＳＣＨ６２ ａｂｃｄｆｇｈｉｋｌｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ２８ ｂｃｄｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６３ ａｂｃｄｆｇｉｋｌｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ２９ ａｂｃｄｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ ４ ２ ＳＣＨ６４ ａｂｃｄｆｇｉｋｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ３０ ａｂｃｆｇｈｉｋｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６５ ｂｄｆｈｉｋｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ３１ ｂｃｄｇｈｉｋｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６６ ｂｃｄｆｈｉｋｍｏｐ ２ １
ＳＣＨ３２ ａｂｃｄｆｇｈｉｊｋｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６７ ｂｄｆｇｉｋｍｎｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ３３ ａｂｃｄｆｈｉｋｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６８ ａｂｃｄｉｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ３４ ａｄｇｈｉｊｋｍｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ６９ ｂｃｄｉｍｏｐ １ ０.５
ＳＣＨ３５ ａｄｅｇｉｊｋｌｍｎｏｐ １ ０.５ ＳＣＨ７０ ｃｄｆｉｍｏｐ １ ０.５
６９

　
　 １期 邓其明ꎬ等:基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌群体遗传多样性分析
２.２.２　 稻瘟病菌群体遗传宗谱分析　 对所有单元
型进行聚类分析ꎬ结果显示 ２００ 个菌株在 ０.１７ 遗
传相似水平上可划分为 １ 个遗传宗谱ꎻ在 ０.５０ 遗
传相似水平上可划分为 ５个遗传宗谱ꎬ包括 １个绝
对优势宗谱、２ 个亚优势宗谱和 ２ 个次要宗谱ꎻ在
０.７６遗传相似水平上可划分为 １４ 个遗传宗谱ꎬ包
括 １个绝对优势宗谱、３个亚优势宗谱、８个次要宗
谱和 ２ 个小宗谱ꎻ在 ０.８６ 遗传相似水平下可划分
为 ２７个宗谱ꎬ包括 １个绝对优势宗谱、３ 个亚优势
宗谱、１４个次要宗谱和 ９ 个小宗谱ꎮ 可以看出ꎬ遗
传相似水平越高ꎬ供试菌株划分得越细ꎬ宗谱层次
越丰富(表 ３)ꎮ
在本研究中以 ０.８６遗传相似水平下分析稻瘟
病菌群体结构特征层次比较丰富(表 ４)ꎮ 在 ０.８６
遗传相似水平下:宗谱 ＳＣＬ５ 包含 ７８ 个菌株ꎬ占供
试菌株的 ３９.００％ꎬ为优势宗谱ꎻ宗谱 ＳＣＬ６、８、２２
分别包含 ２１、２０、１７ 个菌株ꎬ属亚优势宗谱ꎻ宗谱
ＳＣＬ１、２、３、４、７、９、１２、１３、１４、１７、１８、２３、２４、２６ 分别
包含 ２ ~ １０ 个菌株ꎬ为次要宗谱ꎻ其余 ９ 个宗谱均
只包含 １个菌株ꎬ为小宗谱ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒ ｌｅｖｅｌｓ
Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｉｍｉｌａｒ ｌｅｖｅｌ
Ｎｏ. ｏｆ
ｌｉｎｅａｇｅｓ
Ａｂｓｏｌｕｔｅ
ａｄｖａｎｔａｇｅ ｌｉｎｅａｇｅ
Ｓｕｂｄｏｍｉｎａｎｔ
ａｄｖａｎｔａｇｅ ｌｉｎｅａｇｅ
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｉｎｅａｇｅ Ｍｉｎｏｒ ｌｉｎｅａｇｅ
Ｌｉｎｅａｇｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｌｉｎｅａｇｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｌｉｎｅａｇｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｌｉｎｅａｇｅ
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
０.１７ １ ＳＣＬ１ ２００ — — — — — —
０.５０ ５ ＳＣＬ２ １３１ ＳＣＬ３、５ ２９ ＳＣＬ１、４ ３~８ — —
０.７６ １４ ＳＣＬ４ １０１ ＳＣＬ５、７、１２ １６~２２
ＳＣＬ１、 ２、 ３、 ６、
１０、１１、１３、１４
２~１１ ＳＣＬ８、９ １
０.８６ ２７ ＳＣＬ５ ７８ ＳＣＬ６、８、２２ １７~２１
ＳＣＬ１、２、３、４、７、
９、１２、１３、１４、１７、
１８、２３、２４、２６
２~１０
ＳＣＬ１０、 １１、
１５、 １６、 １９、
２０、 ２１、 ２２、
２５
１
　
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｔ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ０.８６
Ｌｉｎｅａｇｅ Ｎｏ. ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％ Ｌｉｎｅａｇｅ Ｎｏ. ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％
ＳＣＬ１ ６ ３.００ ＳＣＬ１５ １ ０.５０
ＳＣＬ２ ２ １.００ ＳＣＬ１６ １ ０.５０
ＳＣＬ３ ３ １.５０ ＳＣＬ１７ ７ ３.５０
ＳＣＬ４ ３ １.５０ ＳＣＬ１８ ４ ２.００
ＳＣＬ５ ７８ ３９.００ ＳＣＬ１９ １ ０.５０
ＳＣＬ６ ２１ １０.５０ ＳＣＬ２０ １ ０.５０
ＳＣＬ７ ２ １.００ ＳＣＬ２１ １ ０.５０
ＳＣＬ８ ２０ １０.００ ＳＣＬ２２ １７ ８.５０
ＳＣＬ９ ２ １.００ ＳＣＬ２３ ５ ２.５０
ＳＣＬ１０ １ ０.５０ ＳＣＬ２４ ３ １.５０
ＳＣＬ１１ １ ０.５０ ＳＣＬ２５ １ ０.５０
ＳＣＬ１２ １０ ５.００ ＳＣＬ２６ ２ １.００
ＳＣＬ１３ ４ ２.００ ＳＣＬ２７ １ ０.５０
ＳＣＬ１４ ２ １.００
７９

　
植物病理学报 ４６卷
２.２.３　 稻瘟病菌遗传结构的地理分布特点　 根据
稻瘟病菌毒性相关基因指纹特征ꎬ对不同来源菌株
遗传结构的地理分布特点进行统计分析(表 ５)ꎮ
从表 ５可以看出ꎬ来源于四川 １３６个稻瘟病菌株可
划归为 ４９ 个单元型ꎬ分属 ２０ 个遗传宗谱ꎻ而来源
于重庆的 ６４个稻瘟病菌株可划归为 ２６个单元型ꎬ
分属 １４个遗传宗谱ꎮ 可以看出ꎬ９ 个区域稻瘟病
菌遗传宗谱非常丰富ꎬ除永川未检测到宗谱 ＳＣＬ５
外ꎬ其余 ８个区域均检测到相同的遗传宗谱 ＳＣＬ５ꎬ
同时各区域又具有自己的特异性宗谱ꎮ
２.３　 西南地区稻瘟病菌群体遗传多样性分析
２.３. １ 　 稻瘟病菌群体遗传多样性水平 　 利用
ＰＯＰＧＥＭＥ３２软件对 ９ 个区域的种群进行遗传参
数分析ꎬ结果显示 ９个区域的群体遗传多样性比较
丰富(表 ６)ꎮ 在群体平均水平上ꎬ有效等位基因数
目(Ｎｅ)为 １.５６４ ２ ꎬＮｅｉｓ 基因多样性指数(Ｈ)为
０.３２４ ４ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数( Ｉ)为 ０.４８４ ２ꎬ多态性
位点数 (ＮＰ)为 １５ 个ꎬ多态位点百分率 ( Ｐ)为
９３.７５％ꎮ 不同区域之间ꎬ各群体的遗传多样性水
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｏｒｉｇｉｎ Ｎｏ. ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅａｇｅ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｙａａｎ ５２ ２、８、９、１０、１３、１４、１５、１６、１９、２１、２４、２５、２６、
２８、３４、４３、５６、５７、５８
１、３、４、５、６、７、８、１０、１５、２２
Ｗｅｎｊｉａｎｇ ３７ ７、１２、１８、２０、３６、３７、３８、３９、４０、４１、４４、４５、
５０、５１
３、５、６、１２、１３、１４、１６、１７、１８、１９
Ｎａｎｃｈｏｎｇ ３３ １、１２、１３、１５、２１、２２、２９、３０、３２、３５、４２、４６、
４７、４８、４９、５２
１、５、６、８、９、１１、１４、１７、１８
Ｚｉｇｏｎｇ ６ １、２、３、４、６、１２ １、２、３、５
Ｙｉｂｉｎ ４ １３ ５
Ｍｉａｎｙａｎｇ ４ １３、１６ ５
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｙｏｎｇｃｈｕａｎ ２５ ５、１１、２６、２７、５４、５９、６０、６１、６３、６４、６５、６６、
６８、６９、７０
２、４、８、９、２０、２２、２３、２４、２６、２７
Ｄｉａｎｊｉａｎｇ ２４ １４、１５、１７、２６、２７、３１、３３、５５、６２、６６、６７ ５、８、２１、２２、２３、２４、２５
Ｌｉａｎｇｐｉｎｇ １５ １３、１５、２３、２７、２９ ５、６、８
　
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａＮａ ｂＮｅ ｃＨ ｄＩ ｅＮＰ ｆＰ / ％
Ｚｉｇｏｎｇ １.６８７ ５ １.３９２ ９ ０.２３９ １ ０.３６２ １ １１ ６８.７５
Ｍｉａｎｙａｎｇ １.０６２ ５ １.０４４ ２ ０.０２５ ９ ０.０３７ ８ １ ６.２５
Ｙｉｂｉｎ １.０００ ０ １.０００ ０ ０.０００ ０ ０.０００ ０ ０ ０.００
Ｗｅｎｊｉａｎｇ １.６８７ ５ １.３２４ ７ ０.２０２ ０ ０.３１２ ３ １１ ６８.７５
Ｙａａｎ １.７５０ ０ １.４６７ ９ ０.２７５ ９ ０.４１０ ４ １２ ７５.００
Ｎａｎｃｈｏｎｇ １.８１２ ５ １.５８２ ０ ０.３２９ ５ ０.４８０ ５ １３ ８１.２５
Ｌｉａｎｇｐｉｎｇ １.１８７ ５ １.１６８ ０ ０.０８５ ７ ０.１２１ ６ ３ １８.７５
Ｙｏｎｇｃｈｕａｎ １.８１２ ５ １.４３８ ８ ０.２５４ ５ ０.３８２ ８ １３ ８１.２５
Ｄｉａｎｊｉａｎｇ １.５６２ ５ １.３４１ ５ ０.２０４ ２ ０.３０４ ３ ９ ５６.２５
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｖｅｌ １.９３７ ５ １.５６４ ２ ０.３２４ ４ ０.４８４ ２ １５ ９３.７５
　 ＡＮａ: Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ ＢＮｅ: Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ ＣＨ: Ｎｅｉｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎻ ＤＩ: Ｓｈａｎｎｏｎｓ ｉｎｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎻ ＥＮＰ: Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎻ ＦＰ: Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ.
８９

　
　 １期 邓其明ꎬ等:基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌群体遗传多样性分析
平具有一定差异ꎮ 来源于南充的群体具有较高的
遗传多样性(Ｈ ＝ ０.３２９ ５ꎬＩ ＝ ０.４８０ ５)ꎬ其次是雅
安、永川、自贡相对较高ꎬ而温江和垫江相对较低ꎬ
绵阳、宜宾和梁平最低ꎮ
２.３.２　 稻瘟病菌群体遗传分化　 通过遗传参数的
分析ꎬ结果显示四川和重庆稻瘟病菌群体存在一定
的遗传分化ꎮ 来自 ９ 个区域的稻瘟病菌群体遗传
多样性(ＨＴ)均值为 ０.３２０ ０ꎬ群体内遗传多样性
(Ｈｓ)均值为 ０.１７９ ６ꎬ群体间遗传多样性(Ｄｓｔ)均
值为 ０.１４０ ４ꎬ可以看出ꎬ这些区域稻瘟病菌群体内
遗传多样性大于群体间遗传多样性ꎮ 遗传分化系
数(Ｇｓｔ)均值为 ０.４３８ ７ꎬ表明这些区域稻瘟病菌总
遗传变异的 ４３.８７％存在于群体间ꎬ５６.１３％存在于
群体内ꎮ 基因流(Ｎｍ)值为 ０.６３９ ６ꎬ说明四川和重
庆稻瘟病菌群体间基因流动性较小ꎮ
２.４　 西南地区稻瘟病菌群体间的聚类分析
　 　 根据 Ｎｅｉｓ遗传距离ꎬ应用 ＭＥＧＡ５.１０ 软件构
建 ８个稻瘟病菌种群的 ＵＰＧＭＡ 系统树(图 ５)ꎮ
在遗传距离为 ０.０５水平上ꎬ９个种群可分为 ４个类
群ꎬ其中自贡、温江单独构成一个类群ꎬ湄潭、宜宾、
梁平、雅安、南充 ５个地区的种群构成一个类群ꎬ而
南充和垫江地区的种群构成另一个类群ꎻ在遗传距
离为 ０.１０水平上ꎬ９ 个种群可以分为 ３ 个类群ꎻ而
遗传距离在 ０.１５水平上只能分为 ２ 个类群ꎮ 可以
看出ꎬ来源于自贡的菌株与其余 ８个区域的菌株在
遗传结构上差异较大ꎬ但总体上供试稻瘟病菌种群
大都聚为一类ꎬ亲缘关系较近ꎬ同时也反映出种群
遗传谱系与地理区域分布呈现一定相关性ꎮ
３　 结论与讨论
稻瘟病菌在长期的进化过程中ꎬ其群体遗传结
构随品种、地理环境、栽培方式等因素变化而发生
变异ꎬ病原菌毒性相关基因及其致病型的组成和变
异直接关系到稻瘟病的发生和流行[３０]ꎮ 因此ꎬ在
传统的植物病理方法研究病原菌群体结构的基础
上ꎬ致力于群体遗传结构多样性的研究对于合理布
局、延长抗病品种使用寿命等方面具有重要意义ꎮ
以菌株 ＤＮＡ 带的位置相似水平为标准进行
聚类ꎬ将菌株划分成不同的密切相关的组ꎬ每一个
组称为一个遗传宗谱ꎬ以此对稻瘟病菌群体进行描
述[３１~３３]ꎮ 本研究结果表明 １６ 对毒性相关基因引
物均能扩增出目的条带ꎬ多态位点百分率高达
９３.７５％ꎬ说明选用的引物具有较高的多态性ꎬ可以
用于稻瘟病菌群体遗传分析ꎮ 聚类分析表明 ２００
个菌株可以归为 ７０ 个不同的单元型和 ２７ 个遗传
宗谱ꎬ供试菌株在群体遗传结构上出现了许多次要
小宗谱ꎬ层次十分丰富ꎬ且区域内的菌株在遗传结
构上变异度非常大ꎮ Ｌｉ 等[３４]采用 Ｐｏｔ２￣ｒｅｐ￣ＰＣＲ
指纹识别技术将宁夏 ４０６ 个稻瘟病菌菌株鉴定为
６５个单元型ꎻＴｏｎｇ 等[２９]利用 １３ 对 ＳＳＲ 引物将来
源于湖南 １９ 个县(市)的 １６９ 个稻瘟病单孢菌株
在 ０.８０相似水平上划分为 ８个遗传宗谱ꎻＷｕ[３５]等
Ｆｉｇ. ５　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｆｒｏｍ Ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
９９

　
植物病理学报 ４６卷
通过基于 ＳＲＡＰ标记的分子指纹分析法对来源于
广东省和云南省的菌株进行遗传结构分析ꎬ在相似
系数取 ０.８３ 时将广东的 ４０ 个菌株划分为 ９ 个宗
谱ꎬ云南的 ４０ 个菌株划分为 １６ 个宗谱ꎮ 可以看
出ꎬ四川和重庆等西南地区稻瘟病菌的群体遗传结
构较其他区域更具明显的优势宗谱ꎬ同时还存在着
许多特异性的小宗谱ꎬ层次比较丰富ꎬ这可能与这
些区域适温、高湿、寡照的气象条件、复杂的生态地
理环境及寄主多样化等因素有关ꎮ
生物群体的遗传多样性是评价生物资源状况
的重要依据之一ꎬＮｅｉ ｓ 基因多样性指数(Ｈ)和
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)是衡量生物遗传多样性的重
要参数[３６]ꎮ 本研究中ꎬ西南地区遗传多样性具有
较高水平(Ｈ＝０.３２４ ４ꎬＩ ＝ ０.４８４ ２)ꎬ且群体间的遗
传多样性水平存在差异ꎮ 来源于南充的菌株在群
体水平上基因多样性指数(Ｈ)和 Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指
数( Ｉ)最高ꎬ说明南充的病菌群体发生变异的潜力
最大ꎬ其次是雅安、永川、自贡相对较高ꎬ应加强对
这些区域病菌群体的监测ꎬ掌握其动态变化规律ꎬ
为科学的品种布局、有效防止稻瘟病提供更充分的
依据ꎮ
在群体遗传分化水平上ꎬ四川和重庆稻瘟病菌
群体内多样性(Ｈｓ ＝ ０.１７９ ６)大于群体间多样性
(Ｄｓｔ＝０.１４０ ４)ꎮ Ｗｒｉｇｈｔ[３７]提出群体间遗传分化
系数在 ０.０５~ ０.１５ 之间表示遗传分化程度居于中
等水平ꎻ当群体间基因流大于 １ 时ꎬ群体间就存在
一定的基因流动ꎬ能发挥匀质化作用ꎮ 本研究 ９ 个
稻瘟病菌群体间的遗传分化系数均值为 ０.４３８ ７ꎬ
说明四川和重庆稻瘟病菌不同群体间存在较大的
遗传分化ꎬ总遗传变异的 ５６.１３％ 存在于群体内ꎬ
进一步表明群体内变异和群体间变异均是这些区
域稻瘟病菌遗传变异的来源ꎮ 不同群体间的基因
流为 ０.６３９ ６ꎬ说明区域病菌群体间基因交流较少ꎬ
可能与各区域病菌群体的特殊地理位置有关ꎮ
本研究应用 １６对毒性相关基因特异性引物对
２００个稻瘟病菌株进行 ＰＣＲ 检测ꎬ分析其群体遗
传多样性ꎬ在病菌毒性信息的基础上揭示了 ９个区
域稻瘟病菌群体遗传规律及其与地理分布之间的
关系ꎬ为抗病育种和品种布局奠定了基础ꎮ
参考文献
[１] 　 Ｃｏｕｃｈ Ｂ Ｃꎬ Ｈｏｈｎ Ｌ Ｍ. Ａ ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ ｇｅｎｅ ｇｅｎｅａｌｏｇｙ
ｃｏｎｃｏｒｄａｎｔ ｗｉｔｈ ｈｏｓｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ
ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅꎬ ｆｒｏｍ Ｍ. ｇｒｉｓｅａ
[Ｊ] . Ｍｙｃｏｌｏｇｉａꎬ ２００２ꎬ ９４: ６８３￣６９３.
[２] 　 Ｊｅｏｎｇ Ｊ Ｓꎬ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｔ Ｋꎬ Ｄｅａｎ Ｒ Ａ. Ｔｈｅ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ
ｇｒｉｓｅａ ｓｎｏｄｐｒｏｔ１ ｈｏｍｏｌｏｇꎬ ＭＳＰ１ꎬ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｖｉｒｕ￣
ｌｅｎｃｅ [ Ｊ] . ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓꎬ ２００７ꎬ ２７３:
１５７￣１６５.
[３] 　 Ａｓｈｉｋａｗａ Ｉꎬ Ｈａｙａｓｈｉ Ｎꎬ Ｙａｍａｎｅ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｗｏ ａｄｊａ￣
ｃｅｎｔ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ￣ｌｅｕｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ ｃｌａｓｓ
ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｆｅｒ Ｐｉｋｍ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ [Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００８ꎬ １８０(４): ２２６７￣２２７６.
[４] 　 Ｌｉ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｅ Ｍꎬ Ｄａｉ Ｌ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａ￣
ｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ｆｏｒ Ｍａｇｎａ￣
ｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ｉｎ Ｈｕｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ (中国水稻科学)ꎬ
２００７ꎬ ２１(３): ３０４￣３０８.
[５] 　 Ｚｈｏｕ Ｊ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｊ Ｌꎬ Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｒ ꎬ ｅｔ ａｌ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｇｒｉｓｅａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (作物学报)ꎬ ２００３ꎬ ２９(５): ６４６￣６５１.
[６] 　 Ｗａｎｇ Ｓ Ｗꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｗ Ｊꎬ Ｚｈａｏ Ｊ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ
ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ (中国农业科学)ꎬ
２０１４ꎬ ４７(３): ４６２￣４７２.
[７] 　 Ｌｉｕ Ｊ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｘ Ｊꎬ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｉｃｅ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１０ꎬ １１(３): ４１９￣４２７.
[８] 　 Ｆｌｏｒ Ｈ Ｈ. Ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅ￣ｆｏｒ￣ｇｅｎｅ ｃｏｎｃｅｐｔ
[ Ｊ ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １９７１ꎬ ９:
２７５￣２９６.
[９] 　 Ｌｅｉ Ｃ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｊ Ｌꎬ Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃ ｒａｃｅｓ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ￣ｇｒｏｗｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作
物学报)ꎬ ２０００ꎬ ２６(６): ７６９￣７７６.
[１０] Ｄｏｎｇ Ｌ Ｙꎬ Ｗａｎｇ Ｑꎬ Ｌｉｕ Ｓ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ
ｏｎ ｍｏｎｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (西南农业学报)ꎬ ２０１２ꎬ ２５(２): ４６７￣４７３.
００１

　
　 １期 邓其明ꎬ等:基于毒性相关基因序列的稻瘟病菌群体遗传多样性分析
[１１] Ｍｅｋｗａｔａｎａｋａｒｎ Ｐꎬ Ｋｏｓｉｔｒａｔａｎａ Ｗꎬ Ｌｅｖｙ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｐａｔｈｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ
ｇｒｉｓｅａ ｉｎ Ｔｈａｉｌａｎｄ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｒｉｃｅ ｌｉｎｅｓ ｎｅａｒ ｉｓｏ￣
ｇｅｎｉｃ ｆｏｒ ｍａｊｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅꎬ
２０００ꎬ ８４: ６０￣７０.
[１２] Ｘｉａｏ Ｄ Ｆꎬ Ｚｈａｎｇ Ｐ Ｓꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏ￣
ｇｒｅｓｓ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ (Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ) ｉｎ Ｃｈｉｎａ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (中
国水稻科学)ꎬ ２０１３ꎬ ２７(３): ３１２￣３２０.
[１３] Ｃｈｅｎ Ｄ Ｈꎬ Ｚｅｉｇｌｅｒ Ｒ Ｓꎬ Ｌｅｕｎｇ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｇｒｉｓｅａ ａｔ ｔｗｏ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ [ Ｊ ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９５ꎬ ８５:
１０１１￣１０２０.
[１４] Ｈａｎ Ｓ Ｓꎬ Ｒａ Ｄ Ｓꎬ Ｃｈｅｏｉ Ｓ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙ￣
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｇｒｉｓｅａ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｐａｎｉｃｌｅ
ｂｌａｓｔ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆｉｅｌｄ [ Ｊ] . Ｋｏｒｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９３ꎬ １３: ４０８￣４１５.
[１５] Ｊａｖａｎ￣Ｎｉｋｋｈａｈ Ｍꎬ ＭｃＤｏｎａｌｄ Ｂ Ａꎬ Ｂａｎｋｅ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｉｒａｎｉａｎ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｇｒｉｓｅａ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｐ￣ＰＣＲ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ [ Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００４ꎬ １１０(９): ９０９￣９１９.
[１６] Ｐａｒｋ Ｓ Ｙꎬ Ｍｉｌｇｒｏｏｍ Ｍ Ｇꎬ Ｈａｎ Ｓ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ＤＮＡ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ｉｎ Ｋｏｒｅａ ｏｖｅｒ ｔｗｏ ｄｅｃａ￣
ｄｅｓ[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００３ꎬ ９３(１１): １３７８￣１３８５.
[１７] Ｍｕ Ｈ Ｍꎬ Ｊｉａｎｇ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｍａｇ￣
ｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (中国水稻科学)ꎬ ２０１３ꎬ ２７ ( ５):
５４５￣５５２.
[１８] Ｃｌｅｒｇｅｏｔ Ｐ Ｈꎬ Ｇｏｕｒｇｕｅｓ Ｍꎬ Ｃｏｔｓ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. ＰＬＳ１ꎬ ａ
ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｔｅｔｒａｓｐａｎｉｎ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ
ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｌｅａｆ ｂｙ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｍａｇｎａ￣
ｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ. ２００１ꎬ ９８: ６９６３￣６９８６.
[１９] Ｚｈｏｕ Ｘ Ｙꎬ Ｚｈａｏ Ｘ Ｈꎬ Ｘｕｅ Ｃ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｂｙｐａｓｓｉｎｇ
ｂｏｔｈ ｓｕｒｆａｃｅ ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｒｅｑｕｉｒｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｙ ｏｖｅｒａｃｔｉｖｅ Ｒａｓ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ￣
ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ ２０１４ꎬ ２７(９):９９６￣１００４.
[２０] Ｒｅｙ Ａ Ａꎬ Ｈｏｃｈｅｒ Ａꎬ Ｋｗａｎ Ａ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｂａｃｋｂｏｎｅ ａｎｄ
ｓｉｄｅｃｈａｉｎ(１)Ｈꎬ (１３)Ｃ ａｎｄ (１５)Ｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｈｉｆｔ ａｓ￣
ｓｉｇｎｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｎ ＭＰＧ１ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ
ｆｕｎｇｕｓ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ [ Ｊ] . Ｂｉｏｍｏｌｅｃｕｌａｒ ＮＭＲ
Ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔｓꎬ ２０１３ꎬ ７(１): １０９￣１１２.
[２１] Ｋｏｎｇ Ｌ Ａꎬ Ｌｉ Ｇ Ｔꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉａ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｇｅｒｍ ｔｕｂｅｓ ａｎｄ ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ￣
ｌｉｋｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ ｈｙｐｈａｌ ｔｉｐｓ ｉｎ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ [ Ｊ ] . Ｆｕｎｇａｌ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ ５６: ３３￣４１.
[２２] Ｈｕａｎｇ Ｊꎬ Ｓｉ Ｗ Ｎꎬ Ｄｅｎｇ Ｑ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒａｐｉｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ
ｏｒｙｚａｅ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２０１４ꎬ １５: ４５.
[２３] Ｃｈｕｍａ Ｉꎬ Ｉｓｏｂｅ Ｃꎬ Ｈｏｔｔａ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＡＶＲ￣Ｐｉｔａ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｇｅｎｅ ａｍｏｎｇ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . ＰＬｏＳ Ｐａｔｈｏｇｅｎｓꎬ ２０１１ꎬ ７(７): ｅ１００２１４７.
[２４] Ｒｉｂｏｔ Ｃꎬ Ｃéｓａｒｉ Ｓꎬ Ａｂｉｄｉ Ｉꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ
ｏｒｙｚａｅ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ＡＶＲ１￣ＣＯ３９ ｉｓ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｒｉｃｅ
ｃｅｌｌｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｏｆ ａ ｆｕｎｇａｌ￣ｄｅｒｉｖｅｄ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ [Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１３ꎬ ７４(１): １￣１２.
[２５] Ｇｕｏ Ｍꎬ Ｃｈｅｎ Ｙꎬ Ｄｕ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｂＺＩＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ ＭｏＡｐ１ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ａｎｄ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ [ Ｊ ] . ＰＬｏＳ Ｐａｔｈｏｇｅｎｓꎬ ７
(２): ｅ１００１３０２.
[２６] Ｚｈａｏ Ｗ Ｗ. Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｍａｇ￣
ｎａｐｏｅｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ｐｒｏ￣
ｖｉｎｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ]ꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ: Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｂａｙｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２０１０.
[２７] Ｌｉ Ｘ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｑ Ｌｕｏ Ｓ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎａｌｙｚｉｎｇ ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｆｒｏｍ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ｐｒｏ￣
ｖｉｎｃｅ ａｎｄ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｒｉｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (作物学报)ꎬ ２０１２ꎬ ３８(１２): ２１９２￣２１９７.
[２８] Ｚｈａｎｇ Ｑ Ｆꎬ Ｊｉｎ Ｘ Ｈꎬ Ｃ Ｘ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ Ｏｒｙｚａｅ ａｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｉｔｈ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ(中国农学通报)ꎬ ２０１０ꎬ
２６(１０): ２５０￣２５４.
[２９] Ｔｏｎｇ Ｊ Ｘꎬ Ｒｅｎ Ｚ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｙ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａｅ ｉｎ Ｈｕｎａｎ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｈｙｂｒｉｄ Ｒｉｃｅ (杂交水稻)ꎬ ２０１２ꎬ ２７
１０１

　
植物病理学报 ４６卷
(３): ６６￣７０.
[３０] Ｌｉｕ Ｚ Ｈꎬ Ｌｉ Ｘ Ｆꎬ Ｗａｎｇ Ｙ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ｉｎ
Ｙｕｎｎａｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (云南农业大学学报)ꎬ ２０１３ꎬ ２８(１):
９￣１５.
[３１] Ｌｕ Ｄ Ｈꎬ Ｙｅ Ｈ Ｌꎬ Ｌｉａｏ Ｈ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｉｎ ｌｏｎｇ￣
ｇｒａｉｎｅｄ ｎｏｎｇｌｕｔｉｎｏｕｓ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物
保护学报)ꎬ ２００５ꎬ ３２(１): ２３￣２８.
[３２] Ｈａｍｅｒ Ｊ Ｅ ꎬ Ｆａｒｒａｌｌ Ｌꎬ Ｏｒｂａｃｈ Ｍ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｏｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｅｄ
ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａ ｆｕｎｇａｌ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏ￣
ｇｅｎ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅｓꎬ １９８９ꎬ ８６: ９９８１￣９９８５.
[３３] Ｃｈｅｎ Ｄ Ｈꎬ Ｚｅｉｇｅｌｅｒ Ｒ Ｓꎬ Ｌｅｕｎｇ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ ｇｒｉｓｅａ ａｔ ｔｗｏ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９５ꎬ ８５(９):
１０１１￣１０２０.
[３４] Ｌｉ Ｗ Ｑꎬ Ｗａｎｇ Ｙ Ｃꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｘ Ｂ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｎｉｎｇｘｉａ
Ｈｕｉ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｇｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (南京农业
大学学报)ꎬ ２００８ꎬ ３１(４): ６６￣７２.
[３５] Ｗｕ Ｗ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｇ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ￣ｃｏｍｐａｒｉ￣
ｓｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｐａｔｈｏｔｙｐｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｒｉｃｅ
ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ａｎｄ
Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ (中国农业科学)ꎬ ２００４ꎬ ３７(５):
６７５￣６８０.
[３６] Ｇｕｏ Ｂ Ｙꎬ Ｚｈｏｕ Ｃꎬ Ｌü Ｚ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｏｃｔｏｐｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＩＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｏｃｅａｎｏ￣
ｌｏｇｉａ ｅｔ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉａ Ｓｉｎｉｃａ (海洋与湖沼)ꎬ ２０１１ꎬ ４２
(６): ８６８￣８７３.
[３７] Ｗｒｉｇｈｔ Ｓ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｍｅｎｄｅｌｉａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃｓꎬ １９３１ꎬ １６(２): ９７￣１５９.
责任编辑:李晖
２０１