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Phenotypic Diversity of Wild Apricot Germplasm Resources in Xinjiang

新疆野杏种质资源表型性状多样性研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$新疆维吾尔自治区科技计划"
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#&国家公益性行业科研专项"
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#&新疆维吾尔自治区果树重点学科基金
作者简介$刘
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娟"
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#!女!在读博士研究生!主要从事果树种质资源学研究
234-5
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通信作者$廖
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康!教授!博导!主要从事果树资源及栽培生理研究
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新疆野杏种质资源表型性状多样性研究

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娟!廖
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康"!刘
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欢!曹
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倩!孙
!
琪!赵世荣
"新疆农业大学 特色果树研究中心!乌鲁木齐
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!
要$为了明确新疆野杏种质资源的遗传多样性和变异特点!以新疆伊犁地区
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个野杏居群为研究对象!采集了
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个单株样品!测定其植株
%$
个形态特征相关指标!利用
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软件对表型指标和主成分进行分析!采用
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#数值性状和非数值性状的
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#各居群间不同性状变异系数的变异幅度在
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之间!大部分性状的变异系
数都在
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以上&霍城居群和新源居群均为果形指数的变异系数最小!遗传较稳定!巩留居群叶片长宽比的变异系
数最小&
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#新源居群与巩
留居群间的欧氏距离为
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!其亲缘关系最远&霍城居群与新源居群间的欧氏遗传为
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!其亲缘关系最
近"
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个性状的主成分分析中前
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个主成分的累计贡献率为
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!说明叶片长度(叶片宽度(叶片长宽
比(叶基形态(叶尖形态(着色类型(单果重(鲜核重(鲜仁重(果实形状(可溶性固形物等是造成新疆野杏表型差异
的主要因素
关键词$新疆&野杏&表型性状&遗传多样性
中图分类号$
K%(1
文献标志码$
C
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种珍贵的野生果树资源!被认为是世界栽培杏的原
生起源种群!对世界栽培杏的驯化起过决定性的作
用)!*伊犁地区是中国野杏的重要集中地!其分布
范围与数量仅次于野苹果)%*!
#01(
年中国将伊犁野
杏列入濒危植物保护名录)(*!对这一种质的遗传多
样性进行研究可为杏的新品种选育奠定基础表型
多样性研究已成为种质资源研究的重要内容!也是
物种遗传多样性研究的重要组成部分)$*!是遗传多
样性与环境多样性的综合体现!其观测方法简单(直
观!所以大多数植物种质的鉴定目前仍是根据植物
表型特征来进行区分(分类和命名)+*已有通过系
统的表型多样性方法对苹果)**(梅)1*(毛樱桃)0*(野
生秋子梨)#"*(野生樱桃李)$*(野生巴旦杏)+*(野生苹
果)##*(板栗)#!*和山楂)#%*等树种进行了研究!并从一
定程度上揭示了各树种遗传变异的规律但对新疆
野杏表型多样性的研究较少!仅在何天明的研究中
略有报道)!*!本研究以分布于新疆伊犁地区霍城县
大西沟(新源县博尔赛和巩留县伊力格代
%
个主要
分布区的野杏种质资源为试材!对叶片(果实(果核
和果仁等组织的形态特征进行观测!分析不同居群
及群体形态性状的多样性和变异特点!为野杏种质
资源保护与利用提供依据
#
!
材料和方法
?)?
!
试验材料
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"
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年!以新疆伊犁地区霍城县(新源
县和巩留县的山区自然分布的野杏实生株系为试
料!共计
%
个居群!
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个单株样本!分别进行
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定位!各取样地内单株间距离为
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以上!以避
免采集到亲缘关系较近的植株!各居群详细取样情
况见表
#

?)@
!
观测方法
以+杏种质资源描述规范和数据标准,)#(*为参
考依据!从叶片(果实(果核(种仁方面详细调查形态
特征!各指标重复观测
#"
次!具体观测项目指标及
方法见表
!

?)A
!
数据处理
依据+杏种质资源描述规范和数据标准,)#(*将
非数值型性状数值化!对非数值型性状进行赋值"表
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数据处理软件计算
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样性指数和
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多样性指数&利用
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多样性指数&利

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主成分分析!并计算欧氏遗传距离!再利用
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新疆野杏种质资源取样信息
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采样点
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采样数"份#
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海拔
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纬度
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经度
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霍城县大西沟
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新疆野杏种质资源形态性状观测项目及记载标准
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序号
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观测项目
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D
I:
,
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数据类型
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测定方法和记载标准
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叶片长度
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<
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%
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数值性状
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直尺测量
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[
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!
叶片宽度
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%
93
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
直尺测量
BG4.6IG]
[
I65GI
%
叶柄长度
>GV-:5G5G/
<
VE
%
93
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
直尺测量
BG4.6IG]
[
I65GI
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叶片长宽比
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<
VE
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F-8VE
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
叶片长%宽
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VE
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F-8G
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叶片颜色
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浅绿&
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叶片形状
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叶基形态
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多态
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叶尖形态
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G:W5G4W4
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多态
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D
E-9
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钝尖&
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渐尖&
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突尖&
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长尾尖
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D
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叶缘形态
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多态
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钝锯齿&
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粗锯齿&
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复锯齿
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叶面状态
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多态
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平展&
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卷曲&
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果实形状
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多态
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不规则
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果面茸毛
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整齐度
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整齐
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对称性
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汁液
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数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
天平称量
ZEGFG-
<
E-/
<
.945G.
!%
果形指数
Y6-V.E4
D
G-/8G7
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
果实纵径%横经
YI6-V5:/
<
-V68-/458-43GVGI
%
9I:..8-43GVGI
!(
硬度
Y-I3/G..
%"
;
<
-
93
&!
#
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9. Ab#
型硬度计测量
Ab#E4I8/G..3G4.6IG3G/V3GVGI3G4.6IG
!$
可溶性固形物
?:56]5G.:5-8.9:/VG/V
%
J
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
手持测糖仪测量
Q4/8.6
<
4I3G4.6IG3G/V
<
46
<
G3G4.6IG
!+
核粘离
S695G4I.V-9;WI:3
多态
>:5
[
3:I
D
E-9 #c
粘&
!c
半离&
%c

#c?V-9;
&
!cQ45W4F4
[
&
%cLG4HG
!*
鲜核重
_G-
<
EV:WWIG.E/695G4I
%
<
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
天平称量
ZEGFG-
<
E-/
<
.945G.
!1
核形指数
S6V5GV.E4
D
G-/8G7
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
果核纵径%横经
S6V5GV5:/
<
-V68-/458-43GVGI
%
9I:..8-43GVGI
!0
核形
S6V5GV.E4
D
G
多态
>:5
[
3:I
D
E-9
#c
扁圆&
!c
圆形&
%c
卵圆&
(c
倒卵圆&
$c
椭圆&
+c
心脏
#cY54V
&
!cU:6/8
&
%c2
<<
9-I95G
&
(c>:6IG
<<
9-I95G
&
$c25-
D
V-9
&
+cQG4IV
%"
核面
S6V5GV.6IW49G
多态
>:5
[
3:I
D
E-9 #c
平滑&
!c
较平滑&
%c
粗糙
#c?3::VE
&
!cC.3::VE
&
%cR:4I.G
%#
壳厚
?EGG5VE-9;/G..
%
33
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
游标卡尺测量
BG4.6IG]
[
HGI/-GI945-
D
GI
%!
仁形指数
PG3G5.E4
D
G-/8G7
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
果核纵径%横经
PG3G55:/
<
-V68-/458-43GVGI
%
9I:..8-43GVGI
%%
鲜仁重
_G-
<
EV:WWIG.E;GI/G5
%
<
数值性状
S63GI-9459E4I49VGI-.V-9.
天平称重
ZEGFG-
<
E-/
<
.945G.
%(
仁味
Z4.VG:W;GI/G5
二态
=-3:I
D
E-.3 #c
苦&
!c

#c -^VVGI
&
!c?FGGV
%$
仁饱满
PGI/G5.4V-4V-:/
多态
>:5
[
3:I
D
E-9 #c
饱满&
!c
一般&
%c
不饱满
#cY65
&
!cAG/GI45
&
%cS:VW65
%)#
数据处理软件的类平均法"
@>ABC
#对欧氏遗
传距离进行聚类分析
!
!
结果与分析
@)?
!
居群间表型多样性分析
!!
个非数值型性状的
?-3
D
.:/
指数"表
%
#!除
了叶背绒毛(叶基形态(对称性和仁饱满
(
个性状!
其它
#1
个性状均为霍城居群最大!巩留居群居中!
新源居群最小&叶背绒毛的
?-3
D
.:/
指数为新源居
群最大!巩留居群居中!霍城居群最小&叶基形态和
对称性的
?-3
D
.:/
指数为巩留居群最大!霍城居群
居中!新源居群最小&
%
个居群果面茸毛的
?-3
D
.:/
指数相等&仁饱满的
?-3
D
.:/
指数为新源居群最
大!霍城居群居中!巩留居群最小对于
?E4//:/
%!"#
$

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!
娟!等$新疆野杏种质资源表型性状多样性研究

A
!
新疆野杏非数值型性状的多样性指数分析
Z4]5G%
!
=-HGI.-V
[
-/8G74/45
[
.-.:W/://63GI-9
9E4I49VGI.:WF-584
D
I-9:V-/X-/
,
-4/
<
性状
RE4I49VGI
居群
>:
D
654V-:/
指数
M/8G7
霍城
Q6:9EG/
<
新源
X-/
[
64/
巩留
A:/
<
5-6
叶片颜色
# ")0**! ")0%(1 ")0*!!
R:5:I:W5G4W ! ()***1 %)!0!$ ()(%%%
叶背绒毛
# ")01*% #)"""" ")01**
LG4W]49;8:F/ ! ()*!$$ %)%!#0 ()%0!1
叶片形状
# ")0*%# ")0!## ")0+$!
LG4W.E4
D
G ! ()$0*1 %)#%%! ()%!#!
叶基形态
# ")01#$ ")0$!( ")01!1
?E4
D
G:W5G4W]4.G ! ()*%"" %)!("! ()%*$!
叶尖形态
# ")0*$* ")0!1* ")0+11
?E4
D
G:W5G4W4
D
G7 ! ()*1#1 %)%"$+ ()(#%1
叶缘形态
# ")0*(0 ")0!*$ ")0+0"
?E4
D
G:W5G4W34I
<
-/ ! ()+1*0 %)!!0+ ()%*!0
叶面状态
# ")0*$+ ")0++0 ")0*%(
?V4V6.:W5G4W.6IW49G ! ()1"*( %)%!#0 ()($0(
果实形状
# ")0+*! ")0"!# ")0+(%
YI6-V.E4
D
G ! ()+#%+ %)"1"# ()%!1(
果顶
# ")0*"! ")0#1* ")0+%*
Z:
D
:WWI6-V ! ()+%$" %)!#"+ ()%#11
果面茸毛
# ")0+(! ")0(10 ")0$00
Y6``:WWI6-V.6IW49G ! ()1"*( %)%!#0 ()($0(
整齐度
# ")0**" ")0(#! ")0*#*
@/-W:I3-V
[
! ()*(+( %)!#0$ ()%1$1
对称性
# ")01#1 ")0$!( ")01(#
?
[
33GVI
[
! ()*#0$ %)!("! ()%*11
着色程度
# ")0*1! ")0!+% ")0*%"
>4-/V-/
<
8G
<
IGG ! ()*1"+ %)#1(! ()(!"!
着色类型
# ")0*10 ")0(#! ")0*(1
>4-/V-/
<
W:I3 ! ()*1(( %)!%0# ()(%+#
肉色
# ")0*"# ")0#"0 ")0+!1
R:5:I:WWI6-VW5G.E ! ()*%$% %)!"++ ()%0!(
风味
# ")0+0+ ")0"0( ")0+(#
UG5-.E:WWI6-V ! ()+(%! %)#"$( ()!(+(
汁液
# ")0*++ ")0(#! ")0*"#
N6-9G:WWI6-V ! ()+00$ %)!%0# ()%((!
核粘
# ")0*$0 ")0%# ")0+0!
S695G4I.V-9;WI:3 ! ()1"## %)%!#0 ()($0(
核形
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D
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核面
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仁味
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仁饱满
# ")00"$ # ")01!0
PGI/G5.4V-4V-:/ ! ()*(#( %)%!#0 ()%$++
平均
# ")0*00 ")0((* ")0*$$
CHGI4
<
G ! ()*!00 %)!(#0 ()%1$*
!!
注$表中指数列内
#

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D
.:/
指数&
!

?E4//:/FG4HGI
指数
S:VG
$
M/8G79:563/-/VE-.V4]5G
!
#3G4/.?-3
D
.:/-/8G7
&
!3G4/.?E4/
/:/FG4HGI-/8G7)
_G4HGI
指数来说!
!
个非数值型性状的
?E4//:/
_G4HGI
指数均为霍城居群最大!巩留居群居中!新
源居群最小从平均值来看!无论是
?-3
D
.:/
指数
还是
?E4//:/_G4HGI
指数!均表现为霍城居群最
高"
)0*00

()*!00
#!巩留居群居中"
)0*$$

()%1$*
#!新源居群最小"
)0((*

%)!(#0
#结
果表明!野杏非数值型性状的表型多样性表现为霍
城居群最丰富!巩留居群次之!新源居群相对最差
对于
#%
个数值型性状的
?-3
D
.:/
指数来说"表
(
#!叶片长度"
)0+0"
#(叶片宽度"
)0*"$
#(叶柄
长度"
")0**(
#(叶片长宽比"
")00"$
#(单果重
"
)0+(*
#(果形指数"
#)"""#
#(硬度"
)0++*
#(可
溶性固形物"
)0++!
#(核形指数"
)00("
#和仁形
指数"
)0111
#
#"
个性状均为霍城居群最高!巩留
居群居中!新源居群最低&鲜核重"
)01*(
#和壳厚
"
)010"
#两个性状表现为巩留居群最高!霍城居群
居中!新源居群最低&只有鲜仁重"
#)"+*(
#表现为
新源居群最高!巩留居群居中!霍城居群最低
#%
个数值型性状的
?E4//:/_G4HGI
指数"表
(
#均表
现为霍城居群最高!巩留居群居中!新源居群最低
从平均值来看!均表现为霍城居群最高"
")01#0
!
()**"#
#!其次为巩留居群"
)0*1+
!
()(#+"
#!新源
居群最低"
)0($!
!
%)!**#
#结果表明!霍城居群
的数值型性状的表型多样性最丰富!巩留居群次之!
新源居群的数值型性状的表型多样性最差!这与非
数值型性状的结果一致
@)@
!
居群间的变异与遗传稳定性
由表
(
可知!各数值型性状在不同居群内的变
异系数差异均较大!变异幅度分别为$霍城居群在
+)#+J
"
(!)!!J
之间!新源居群在
*)%0J
"
$()$1J
之间!巩留居群在
+)*#J
"
%!)(0J
之间&
%
个居群变异系数的平均值表现为新源居群最大
"
!%)%+J
#!霍城居群居中"
!")!1J
#!巩留居群最小
"
!")#$J
#&各居群不同性状的变异系数在
+)#+J
"
$()$1J
之间!每个居群只有个别性状的变异系数
低于
#"J
!其余都在
#"J
以上说明各性状在居群
内变异分化较明显!且新源居群的变异分化要大于
霍城居群和巩留居群
%
个居群内不同性状间的平均值差异也较大!
结合标准差和变异系数来看!霍城居群和新源居群
均为果形指数的遗传性较稳定!巩留居群内叶片长
宽比的遗传性较稳定&
%
个居群均以硬度的变异系
数最大!另有单果重(鲜核重和壳厚的变异系数也普
遍较大!遗传稳定性相对较差
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群和新源居群间的欧氏距离最小!为
#0)!#1+

此可以得出!霍城居群和新源居群的亲缘关系最近!
遗传分化程度小&新源居群和巩留居群的亲缘关系
最远!遗传分化程度大
根据表
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#以距离系数
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群可聚为两类$霍城居群和新源居群聚为第
#
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亲缘关系最近
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厚(鲜仁重(风味和硬度&第
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高载荷值的性状指标依次是叶片长宽比(叶基形态(
叶片形状(叶片长度和叶片宽度!称之为叶片性状因
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!有较高载荷值的性状指标
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!有较高载荷值的性状
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!有较高载荷值的性状指标依次是叶
片颜色(鲜仁重(叶背绒毛(叶尖形态和风味&第
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!有较高载荷值的性状指标依次是可
溶性固形物(叶片颜色(风味(叶背绒毛和肉色&第
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!有较高载荷值的性状指标依次
是果面茸毛(叶背绒毛(果顶(核形和核面&第
#!

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背绒毛(果面茸毛(汁液(仁味和着色类型&第
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!)*%J
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缘形态(仁味(叶片颜色(着色类型和核粘离&第
#(
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!)+$J
!有较高载荷值的性状指标依次是
果面茸毛(核面(仁味(肉色和核形"表
+
#根据特
征根(贡献率和累计贡献率的基本情况表明!各性状
主成分累计贡献率较分散!累计增加较缓慢
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P:.V-/4
等将栽培杏的
*""
个品种划分为
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地理生态群)#$*!各生态群的杏品种之间在树体和果
实等方面由于长期的生态适应发生了明显的性状差
异)#+*!新疆野杏作为世界杏的起源种!其遗传多样
性极为丰富从研究结果可以看出!新疆野杏种质
资源的不同性状在不同的居群之间表现出了不同程
度的多样性非数值性状的
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指数和
?E4/
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指数表现为霍城居群最高!巩留居群居
中!新源居群最小&数值性状的
?-3
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.:/
指数和
?E4//:/_G4HGI
指数均表现为霍城居群最高!其次
为巩留居群!新源居群最低说明霍城居群的表型
多样性最丰富!巩留居群居中!新源居群的表型多样
性最差!所以在进行资源保护时要优先保护霍城
居群
欧氏距离反映居群间的遗传分化程度和亲缘关
系的远近!是衡量居群间物种种源变异水平的重要
指标
%
个居群间表型性状的欧氏距离在
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对于野杏
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表现的这种关系!可能与样本量的大小也有关系!样
本量大所涵盖的表型表现较多!从而多样性就丰富!
反之!如果样本量小!有可能所搜集的表型表现会不
够全面!从而导致多样性相对较差!这就需要在今后
的研究中对其进一步进行研究验证同时!由于表
型性状受环境条件及主观因素影响很大!所以通过
形态来分析果树表型多样性具有一定的局限性!最
好结合同工酶标记(分子标记等不受环境及主观因
素影响的方法对表型多样性进行鉴定
A)@
!
居群的遗传及变异
表型等性状既具有变异性又具有稳定性!受其
本身的遗传组成和生态环境两方面的影响!是生物
适应其生态环境的表现形式)#**表型变异必然蕴
藏着遗传变异!表型变异越大!可能存在的遗传变异
越大)#1*根据标准差和变异系数的数值大小可以
判断各个居群各数值型表型性状的变异幅度)#0*
若居群间表型性状的平均值相差较多!单看标准差
并不能准确地说明居群某一表型性状的变幅大小!
为了更客观准确地说明各性状的变异程度!还要结
合变异系数来分析!变异系数是品种间表型性状变
异程度的反映!越大说明该表型性状在品种间的差
异越大!遗传多样性越丰富!越有可能利用该性状来
鉴别品种!变异系数小说明遗传稳定性较好!不易受
到环境等因素的影响)!"!#*本研究中
#%
个数值型
性状的标准差(变异系数和极差的研究结果可以看
出$同一性状在居群间均有较大的差异!且同一居群
内的各个性状也有较大差异!变异系数的变异幅度

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之间!只有个别性状的变异系
数低于
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!其余都在
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以上!各性状在居群间
变异分化较明显霍城居群和新源居群均为果形指
数的遗传性较稳定!巩留居群内叶片长宽比的遗传
性较稳定&
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个居群均以硬度的变异系数最大!另有
单果重(鲜核重和壳厚的变异系数也普遍较大!遗传
稳定性相对较差!与前人研究基本一致冯涛等)!!*
认为新疆野苹果不同居群均以果实纵径(横径及果
形指数等形态性状的变异相对稳定&周龙等)$*也发
现野生樱桃李各天然群体间各个性状中果形指数的
变异系数最小!最为稳定
A)A
!
表型性状的主成分分析
主成分分析是指将原来较多的指标简化为少数
几个新的综合指标的多元统计方法)!%*!其主要作用
是将多个变量通过线性组合构成为数不多的新变
量!而且每个新变量尽可能包含原始变量的信息
本研究在构成主成分的信息中筛选出了
#(
个性状
主分量!包含的总遗传信息为
1")+(J
!表明叶片长
度(叶片宽度(叶片长宽比(叶基形态(叶尖形态(着
色类型(单果重(鲜核重(鲜仁重(果实形状(可溶性
固形物等性状是造成野杏种质表型差异的主要因
素以往的一些研究!周龙等)$*从
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个主成分因子
中提出前
+
个特征值!其累计贡献率为
11)*+J
!说
明主成分因子足以代表原始因子所代表的大部分信
息!而本研究中根据各自特征根(贡献率和累计贡献
率的基本情况表明!提取出的
#(
个主成分的累计贡
献率较分散!累计增加较缓慢!主成分分析得出的主
分量反应总体遗传信息的能力相对较弱!在材料选
择时不能把主分量作为唯一的评价标准
参考文献!
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