全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$四川省科技计划项目"
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作者简介$周玲云"
#33#(
#!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物培育研究
4)56-7
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通信作者$高素萍!博士!教授!主要从事园林植物培育研究
4)56-7
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6?;;+:;5
离体条件下
$
种除草剂诱导泸定百合
多倍体的比较研究
周玲云!邓
!
敏!高素萍"
"四川农业大学 风景园林学院!成都
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#
摘
!
要$在离体条件下!以野生泸定百合"
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#不定芽"
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#为材料!以无菌水"
BC
#和秋水仙
素为对照!分别用不同浓度"
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#除草剂"氟乐灵)二甲戊灵#溶液分别浸泡"
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#处理!
通过根尖细胞染色体数和叶片下表皮保卫细胞及叶片形态特征观察!比较
!
种除草剂不同浓度及不同处理时间对
泸定百合多倍体诱导的效果结果表明$
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5;7
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D
二甲戊灵浸泡
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!变异率达
%"+"E
!
""
"
5;7
%
D
氟乐灵浸
泡
%*?
!变异率达
%!+!E
!但
!
种诱变剂处理后材料诱导变异和存活率的差异不显著对变异材料通过细胞学鉴
定!发现
!
种诱变剂均能够诱导出四倍体泸定百合!但与秋水仙素处理相比! 种诱变剂处理时间短!材料死亡率
低!变异率较高!而且对人畜伤害小!成本低&此外!与二倍体植株相比!四倍体植株的叶片气孔显著增大)气孔密度
显著降低研究认为!除草剂二甲戊灵和氟乐灵可作为秋水仙素诱导多倍体的替代品!而且叶片气孔大小可作为
初步快速检测多倍体的有效指标
关键词$泸定百合&氟乐灵&二甲戊灵&诱变育种&四倍体
中图分类号$
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文献标志码$
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RTRQ6
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7;-U
!!
植物新品种的选育是一个长期漫长的过程!采
取组织培养技术与化学诱变技术相结合的途径能够
缩短育种年限这一技术在天山雪莲*#+)菊花*!+等
植物中已获得成功除了利用传统的秋水仙素作为
多倍体诱导剂外*%+!除草剂类的诱变剂应用越来越
受到重视除草剂类物质一般通过抑制微管组装从
而干扰细胞分裂!因此也可以用作植物多倍体的诱
导剂*+氟乐灵和二甲戊灵是一种新型除草剂!由
于其与植物蛋白亲和力高)动物蛋白亲和力低!从而
具有诱导植物多倍体效率高)环境污染小的特点!用
此类除草剂已在大蒜*$+)毛新杨*+)马蹄莲*&+等植物
中成功获得多倍体为保护野生泸定百合种质资源
以及培育优良新品种!本试验选用价格低廉的氟乐
灵和二甲戊灵作为诱变剂!从细胞学上鉴定其加倍
效果!并从形态)气孔特征上比较其诱导效果!为生
产上寻求一种经济实用可靠的育种方法
#
!
材料和方法
>+>
!
材
!
料
试验材料为泸定百合组织培养的无菌生根苗的
不定芽为保证
!
种试剂处理结果的可比性!材料
均选择同一批次!培养基为
OPG#+"5
<
%
D*)\HG
"+#$5
<
%
DMHHG%"
<
%
D
蔗糖
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<
%
D
琼脂!
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I
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!温度"
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#
^
!培养条件为光周期
#!?
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U
!光
照强度为
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#
!"""7A

>+$
!
方
!
法
>+$+>
!
多倍体诱导方法
!
根据预备试验!设置氟乐
灵"乳油
2"
<
%
D
!镇江建苏农药化工有限公司#和
二甲戊灵"乳油
%%"
<
%
D
!江苏龙灯化学有限公司#
的诱导浓度!采用溶液浸泡法处理材料浸泡前选
取不定芽!剪去叶片!切成大小相同"
+%:5_"+%
:5
#的小块诱变溶液均经过滤灭菌!设置二甲戊
灵和氟乐灵"避光#溶液的浓度均为
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)
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和
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"
5;7
%
D
!处理时间设置为
#!
)
!
和
%*?
!用无菌水
和质量百分比浓度为
"+#E
秋水仙素"
33EZ;7.T/
秋水仙素粉末#作为对照每种诱变剂
3
个处理组
合!每种组合处理
3"
个外植体!放置摇床上轻轻摇
动!使其与溶液充分接触处理完毕用无菌水冲洗

#
$
次!转入培养基"
OPG#+"5
<
%
D*)\H G"+#$
5
<
%
DMHHG%"
<
%
D
蔗糖
G&
<
%
D
琼脂!
>
I$+2
#
继续培养!待长势恢复良好!得到完整植株后!用茎
尖进行染色体倍性鉴定
同时!统计形态变异率与对照相比!以株高)叶
片厚度和宽窄)叶色等为指标进行统计计算公式$
形态变异率
@
形态变异株数%各处理总数
_#""E
死亡率"
E
#
@
死亡数%接种数
_#""E
死亡数指接种
%$U
后死亡的总不定芽数!形态
变异株数指接种
%$U
后诱变的总不定芽数
>+$+$
!
多倍体鉴定
!
"
#
#形态特征比较$待各处理
植株长出
%
片新叶"大约
$U
#!选取对照和多倍体
植株各
!"
株!用游标卡尺测定其叶长)叶宽"叶片中
间最宽部位#)叶厚"叶片中间最厚部位#!每指标数
据连续测
%
次!取其平均值作为叶形指数"叶长%叶
宽#计算值
"
!
#细胞学鉴定$处理后!待植株长出新根!切取
对照与形态变异明显植株约
!55
长根尖!采用根
尖细胞染色体计数法进行倍性鉴定具体方法$采
用植物染色体常规压片法!上午
3
$
""
#
#"
$
""
选取
生长旺盛的
#:5
左右长新根!用
"+"$E
秋水仙素
室温处理
!?
后!卡诺固定液"无水乙醇
`
冰醋酸
@
%` #
#在
^
冰箱中固定
!?
取出用蒸馏水洗净!
放入
*"^
的水浴锅中预热好的
#5;7
%
D
盐酸解离
液中解离
25-/
后洗净改良卡宝品红染液染色
%
5-/
!压片)显微镜"上海光学
aPb)#$BH
显微镜!下
同#镜检)鉴定)摄像
"
%
#叶片气孔特征的观察$诱变处理后第
#*
#
!
周!撕取加倍苗与对照苗各
!"
株的叶片下表皮
制片具体方法是$上午
3
$
""
#
#"
$
""
!取顶部完全
展开的叶子!用镊子撕取下表皮置于载玻片上!加盖
玻片!在目镜带测微尺的普通显微镜下取
%
个视野
测气孔长度)气孔宽度)气孔密度)保卫细胞长度和
宽度!观察气孔与倍性的关系!明确气孔是否可作为
多倍体快速鉴定的一个重要指标每个样品测定
%
片叶!每叶重复观测
%
次!计算平均值!统计并在

倍和
#"
倍显微镜下摄影
>+?
!
数据统计
用
PbPP#3+"
软件进行数据分析!采用单因素
方差分析"
J/T)Y6
9
HMJcH
#检验处理的显著性&
用
DPL
法进行处理间多重比较用
O-:Q;.;WR4A)
:T7!"#"
制作图表
!
!
结果与分析
$+>
!
$
种除草剂诱导下泸定百合的死亡率与形态
变异率
!!
与对照"
BC
#相比!二甲戊灵的不同浓度及浸泡
时间均能使泸定百合产生一定程度的变异以形态
变异作为初步统计指标!随二甲戊灵诱变浓度的提
高!不定芽死率也明显提高!部分不定芽变黑!生长
#&#
&
期 周玲云!等$离体条件下
!
种除草剂诱导泸定百合多倍体的比较研究
缓慢或死亡本试验中考虑到在此浓度时形态变异
植株生长良好且变异率较高!可以确定二甲戊灵诱
变不定芽的适宜浓度和处理时间为
%""
"
5;7
%
DG
%*?
!氟乐灵诱变不定芽的适宜浓度和处理时间为
!""
"
5;7
%
DG%*?
"表
#
#
同时试验还表明$氟乐灵诱变后大部分泸定百
合不定芽恢复生长与增殖均较困难!继续培养容易
出现褐化现象!并最终死亡!而二甲戊灵没有发生此
类现象"图版
$
!
#H
)
##与对照相比!秋水仙素的
各不同处理也能产生一定程度变异处理后生长
&
U
左右一切正常!生长到
#U
左右就开始出现,烂
心现象-!其腐烂部分为褐色"图版
$
!
#B
#且随着
浓度和时间的增加这种现象就出现的越早)越严重!
这可能是秋水仙素对试管苗产生了毒害在秋水仙
素处理浓度和处理时间的最佳组合研究中!以秋水
仙素浓度
"+#E
处理
!?
诱变率高达
%+E
为宜!
但死亡率已达
"+"E
"表
#
#
就
!
种除草剂与秋水仙素处理的诱变效果比
较!形态变异率差异并不显著!但死亡率无论从整体
还是个体上!都表现出秋水仙素处理比
!
种除草剂
高!最高浓度处理相同时间秋水仙素死亡率高出除
草剂处理
#&+%E
综合
%
种诱变剂对泸定百合处
理后不定芽死亡率和形态变异率等各项指标的分析
结果!初步认为!氟乐灵)二甲戊灵对植物伤害较小!
但变异率可达到秋水仙素处理效果
$+$
!
多倍体的鉴定
$+$+>
!
细胞学鉴定
!
二甲戊灵诱变处理后!产生形
态变异的总
#*2
株!氟乐灵处理后形态变异
#&&
株!
秋水仙处理后形态变异
#3
株!抽取各组形态变异
数的
%"E
进行染色体制片分析取变异株与对照
株根尖进行染色体制片观察!结果表明$经二甲戊
灵)氟乐灵和秋水仙素处理后!植物根尖染色体数目
加倍!具有四倍体"
!/@A@2
#染色体数特征"图
版
$
!
H
#
!L
#部分变异植株同时存在二倍体和
四倍体!或是非整倍体细胞!这是多倍体嵌合现象
$+$+$
!
形态特征比较
!
经细胞学鉴定后!对四倍体
表
>
!
$
种除草剂对不定芽死亡率与材料形态变异率的影响
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!
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诱变剂
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浓度
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处理时间
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%
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处理数
M=5XTQ;W
RQT6RTUX=U.
褐化数
M=5XTQ;W
XQ;Y/-/
<
死亡数
M=5XTQ;W
UT6UX=U.
死亡率
O;QR67-R
9
Q6RT
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形态变异数
M=5XTQ;W
5;Q
>
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形态诱变率
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秋水仙素
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二甲戊灵
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氟乐灵
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!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
$
!
泸定百合二倍体与形态变异植株叶片特征比较
V6X7T!
!
B;5
>
6Q-.;/;W!/&(
)
*+,"*7T6WRQ6-RXTRYTT/U-
>
7;-U6/U5;Q
>
?;7;
<
-:67S6Q-6R-;/
>
76/R.
植株
b76/R7TR
厚
V?-:[
%
55
宽
Z-UR?
%
55
长
DT/R?
%
55
叶形指数
DT6W-/UTA
二倍体
M;Q567 "+!2]"+"!X *+#!]"+"*X &%+*&]!+"%6 #!+"]"+6
四倍体
c6Q-6R-;/ #+!"]"+"$6 3+*%]"+*"6 !*+%%]+*&X !+&"]"+%%X
!!
注$不同字母表示
"+"$
平差异显著!样本数量
/@!"
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M;RT
$
V?TU-WWTQT/R7TRRTQ.5T6/.-
<
/-W-:6/RU-WWTQT/:T6R"+"$7TST7
!
M=5XTQ;W.65
>
7T./@!"
&
V?T.65T6.XT7;Y
表
?
!
泸定百合二倍体与四倍体植株气孔差异比较
V6X7T%
!
L-WWTQT/:T.;W.R;56R6XTRYTT/U-
>
7;-U6/URTRQ6
>
7;-U!/&(
)
*+,"*
植株
b76/R7TR
气孔
PR;56R67
长
DT/
<
R?
%
"
5
宽
Z-UR?
%
"
5
保卫细胞
N=6QU:T7
长
DT/
<
R?
%
"
5
宽
Z-UR?
%
"
5
气孔密度
PR;56R67UT/.-R
9
%
>
TQ
.
55
(!
二倍体
M;Q567 "+&%]"+"#X "+$!]"+"%X "+#]"+X "+#!]"+"#X !3+"]#+""6
四倍体
c6Q-6R-;/ #+$!]"+"$6 #+#]"+"6 "+2]"+"$6 "+!3]"+"6 #*+"]#+""X
植株与无菌水对照植株"非加倍二倍体#的形态学观
测发现!四倍体植株的株型矮化!茎粗壮!叶色浓绿!
叶片较大)肥厚!叶边呈不规则卷翘)皱缩!生长较为
缓慢图版
$
!
%H
#
%L
和表
!
是处理后生长
$U
的二倍体与四倍体植株形态比较
比较
!
种诱变剂与秋水仙素处理形态指标的差
异!结果显示不显著!但前者处理后约
#$U
就可逐
渐恢复生长!而后者需要
!"U
左右!个别还有烂心
现象!表明秋水仙素对植物材料的伤害更大
$+$+?
!
气孔特征的比较
!
!
种诱变剂处理与秋水
仙素处理后气孔特征均表现出相似性!且无显著差
异!因此!本特征比较仅选择二甲戊灵处理后叶片的
气孔特征为代表"图版
$
!
H
#
L
)表
%
#与二倍
体植物气孔特征相比"图版
$
!
H
)
#!四倍体植株
的气孔"图版
$
!
B
)
L
#明显增大得多!厚度增加也
明显!且有些气孔的外形不规则!四倍体气孔的保卫
细胞大小不一"图版
$
!
B
#!没有二倍体气孔的保
卫细胞"图版
$
!
H
#那样均匀!同一物镜下数量明
显减少!且同一个变异株同一个部位的气孔大小等
特征也表现得不尽相同!这种现象一般为嵌合体现
象由此!气孔的变化可以作为多倍体快速鉴定的
一个重要指标!其鉴定过程方便又快捷
%
!
讨
!
论
?+>
!
诱变剂的选择
氟乐灵和二甲戊灵作为诱变剂在大蒜*$+)辣
椒*2+)甜瓜*3+)小麦*#"+等植物育种中都有应用!而在
百合中的应用报道极少!仅有封紫采用氟乐灵诱导
百合
!/
花粉的研究与秋水仙素相比!硝基苯胺类
除草剂除具有低毒价廉的优点!且在本实验中!诱导
泸定百合不定芽产生多倍体"四倍体#要优于秋水仙
素此外! 种诱变剂诱导的多倍体无论在细胞学
上还是在气孔特征上!均表现出相似性!这与前人的
研究大致相似基于此!全面考虑两种诱变剂在生
产中的安全性!成本及效果!可将二甲戊灵)氟乐灵
作为秋水仙素的替代品在育种生产中应用
?+$
!
倍性的早期鉴定
染色体计数法是鉴定倍性最可靠的方法之一!
但难度较大!不易得到典型制片有学者用扫描细
胞光度仪早期检测倍性!但成本昂贵!不易普及*##+
P6Q-
等*#!+认为根据保卫细胞的大小)单位面积上的
气孔数及保卫细胞中叶绿体数!可以有效区分倍性
本实验中四倍体植株与二倍体相比!单位面积的气
孔数量!气孔大小都有显著差异因此!进一步验证
了
P6Q-
的方法!将气孔特征作为泸定百合多倍体初
步快速鉴定的有效方法
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!
处理时间与诱变剂浓度的确定
至于诱变剂处理的适宜时间!以处理材料完全
被浸透!并有足够的药量进入生长点细胞为宜一
般来说!处理幼嫩的组织!如萌动的种子及幼苗!处
理的浓度要低!处理的时间不少于
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刘欢等*#%+
在用二甲戊灵离体诱导虎眼万年青多倍体实验中!
二甲戊灵浓度为
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说明二甲戊灵)氟乐灵
药液易于进入虎眼万年青)半枝莲)百合等草本植物
生长点!从而易获得加倍材料
确定诱变剂适宜的浓度要综合考虑诱变的效果
和对外植体的伤害程度!一般以半致死剂量为参
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等*#&+则认为通过半致死剂量确
定适宜的诱变浓度并不是绝对合适的!还要综合考
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期 周玲云!等$离体条件下
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种除草剂诱导泸定百合多倍体的比较研究
虑处理后材料的恢复情况)增殖率和再生情况本
试验结果不单一考虑变异率!在同等变异率下!还结
合考虑了致死率)恢复时间及其恢复效果因此!对
泸定百合多倍体诱导!诱变剂二甲戊灵
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与氟乐灵
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嵌合体问题
试验结果发现!诱变剂处理后直接诱导成功的
多倍体大部分均为嵌合体!这与郑思乡等*#2+研究结
果相同嵌合体是多倍体育种中一个普遍出现而又
难以解决的问题!根据乔永刚等*#3+的论述!这可能
是因为芽中所有细胞分裂的时间不同步!当幼芽附
着有诱变剂溶液时!正在分裂的细胞就发生了加倍!
变成四倍体细胞!而此期间该组织中一直处于
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期的细胞没有发生分裂!继续保持着原来的二倍体
形式一旦解除了诱变剂的抑制作用!诱导后的芽
中各种倍性的细胞"包括尚未加倍的二倍体细胞#就
保持竞争性分裂状态嵌合体的分离是多倍体育种
中的一个关键环节由于嵌合体中同时存在着二倍
体和更高倍性的细胞!倍性高的细胞自身复制和蛋
白质合成速度永远不及二倍体细胞快!因此加倍了
的细胞分裂速度就放慢!若不及时分离!就会使组织
中的多倍体细胞逐渐被二倍体细胞排挤或,淹没-!
目前应用最多的方法是通过组织培养技术不断切割
继代转接再鉴定来得到纯合多倍体!分离嵌合体
总之!实验结果表明! 种除草剂在适宜的浓度
和时间处理下都能诱导泸定百合试管苗产生多倍
体!由原来的二倍体变为四倍体从形态)结构与染
色体三个层次上与传统诱变剂秋水仙素诱变结果无
显著差异因此!综合比较成本)对植物及人的毒
性!二甲戊灵和氟乐灵可替代秋水仙素作为诱变剂
诱导泸定百合多倍体!是生产中值得推广的诱变剂
参考文献!
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