全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２０７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘文辉．高寒地区播期对三种裸燕麦品种灌浆特性影响的研究．草业学报，２０１６，２５（３）：１４３１５３．
ＬＩＵ ＷｅｎＨｕｉ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｗｉｎｇｄａｔｅａｎｄｖａｒｉｅｔｙｏｎｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎｎａｋｅｄｏａｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（３）：１４３１５３．
高寒地区播期对三种裸燕麦品种灌浆特性影响的研究
刘文辉１，２
（１．青海大学，青海 西宁８１００１６；２．青藏高原优良牧草种质资源研究省级重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁８１００１６）
摘要：以青引３号、白燕２号和坝燕３号莜麦为研究对象，在青藏高原地区开展了播期对３种裸燕麦品种灌浆速率
及灌浆特性的研究，旨在掌握和了解３种裸燕麦籽粒灌浆特性，为青藏高原地区裸燕麦种子生产提供理论依据。
结果表明，３种裸燕麦不同播期籽粒灌浆规律均符合Ｒｉｃｈａｒｄｓ曲线，灌浆进程可划分为前、中和后３个时期，各时期
持续时间分别为１６～２０ｄ、７～９ｄ和４～７ｄ，中期灌浆速率最大，平均１．５４ｇ／（ｄ·千粒），分别是前期和后期的
２．５３和３．２３倍。灌浆过程中其干物质积累量（千粒重）呈现“慢－快－慢”的递增变化，籽粒含水量呈现“慢－快－
慢”的递减变化，灌浆速率和脱水速率呈现先增后减的变化，平均灌浆速率呈现“降－增－降”的变化。播期对３种
裸燕麦灌浆进程无显著影响，但对其千粒重增加影响较大，４月３日播种条件下３种裸燕麦品种较晚７和１４ｄ播种
的最大灌浆物质积累量平均分别高２．５９和４．０５ｇ／千粒。不同播期下３种裸燕麦千粒重的增加与灌浆速率呈负
相关，而与灌浆持续期呈正相关。千粒重较大的白燕２号莜麦具有较大的灌浆速率，达到１．２２ｇ／（ｄ·千粒），千粒
重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累，而与实际灌浆时间关系不大。在青藏高原高寒地区
裸燕麦种子中，播期对籽粒灌浆速率和干物质积累量影响较大，选择４月初播种可显著增加裸燕麦干物质积累量，
实现高产。
关键词：播期；裸燕麦；灌浆特性
犈犳犳犲犮狋狅犳狊狅狑犻狀犵犱犪狋犲犪狀犱狏犪狉犻犲狋狔狅狀犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犻狀狀犪犽犲犱狅犪狋狊
ＬＩＵ ＷｅｎＨｕｉ１，２
１．犙犻狀犵犺犪犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狌狆犲狉犻狅狉犉狅狉犪犵犲犌犲狉犿狆犾犪狊犿犻狀狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋
犲犪狌，犙犻狀犵犺犪犻犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犞犲狋犲狉犻狀犪狉狔犕犲犱犻犮犻狀犲，犡犻狀犻狀犵８１００１６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ３ｎａｋｅｄｏａｔ（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）ｖａｒｉｅｔｉｅｓ；ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３，
ＢａｉｙａｎＮｏ．２，ＢａｙａｎＮｏ．３ａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｅｃｈｎｉｃａｌｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓｆｏｒｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｎａｋｅｄｏａｔｓｉｎｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｗｉｎｇｄａｔｅｏｎｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄ．Ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎａｌ３ｖａｒｉｅ
ｔｉｅｓ，ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｓｏｗｉｎｇｄａｔｅ，ｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆ３ｓｔａｇｅｓ；ｅａｒｌｙ，ｍｉｄａｎｄｌａｔｅｗｈｉｃｈｆｉｔｔｅｄａＲｉｃｈａｒｄｓｆｕｎｃｔｉｏｎ．
Ｄｕｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｅａｒｌｙ，ｍｉｄａｎｄｌａｔｅｓｔａｇｅｓｗｅｒｅ１６－２０ｄ，７－９ｄａｎｄ４－７ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍａｘｉｍｕｍｒａｔｅｏｆ
ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅｍｉｄｓｔａｇｅｗａｓ１．５４ｇ／ｄ（１０００ｓｅｅｄｓ），２．５３ｔｉｍｅｓａｎｄ３．２３ｔｉｍｅｓｔｈａｔｏｆｔｈｅｅａｒｌｙ
ａｎｄｌａｔｅｓｔａｇｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｔｈｏｕｓａｎｄｋｅｒｎｅｌｗｅｉｇｈｔ，ＴＫＷ）
ｗａｓｉｎｉｔｉａｌｙｓｌｏｗ，ｒａｐｉｄｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓｔａｇｅａｎｄｓｌｏｗｉｎｔｈｅｌａｔｅｓｔａｇｅ．Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ，ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｄｅ
ｃｒｅａｓｅｆｏｌｏｗｅｄｔｈｅｓａｍｅｐａｔｔｅｒｎ．Ｓｏｗｉｎｇｄａｔｅｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎａｎｙｖａｒｉｅｔｙ，ｂｕｔｄｉｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
第２５卷 第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１４３－１５３
２０１６年３月
收稿日期：２０１５０４２３；改回日期：２０１５０６２９
基金项目：“现代农业产业技术体系建设专项资金”（ＣＡＲＳ３５４１），农业部“青藏高原牧草种质资源保护利用”项目（０７０４０１），科技部农转资金项
目“莜麦新品种青引３号试验与示范”（２０１３ＧＢ２Ｇ２００５０３），科技部“青海地区优质牧草选育及生产利用技术集成与示范”
（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５５）和青海省饲草产业科技创新平台建设资助。
作者简介：刘文辉（１９７９），男，青海贵德人，副研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｌｉｕｗｅｎｈｕｉ＠１６３．ｃｏｍ
ＴＫＷ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｒａｔｅｆｒｏｍｔｈｅｅａｒｌｉｅｓｔｓｏｗｉｎｇ（Ａｐｒｉｌ３ｒｄ）ｗａｓ２．５９ｇ／（１０００
ｓｅｅｄｓ）ａｎｄ４．０５ｇ／（１０００ｓｅｅｄｓ）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｌａｔｅｒｓｏｗｉｎｇｄａｔｅｓ，７ａｎｄ１４ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ
ＴＫＷａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｒａｔｅｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｕ
ｒａｔｉｏｎｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ．ＢａｉｙａｎＮｏ．２ｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＴＫＷａｎｄｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（１．２２ｇ／ｄ·１０００ｓｅｅｄｓ）．Ｉｔｉｓ
ｉｍｐｌｉｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｒＴＫＷｏｆｔｈｅｎａｋｅｄｏａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｍｏｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｈｉｇｈｅｒｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ
ｒａｔｅ，ａｎｄｉｓｌｅｓｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｗｉｎｇｄａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒ；ｓｏｗｉｎｇｉｎｅａｒｌｙＡｐｒｉｌｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｒｅ
ｓｕｌｔｅｄｉｎｇｒｅａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｈｉｇｈｅｒｙｉｅｌｄｏｆｎａｋｅｄｏａｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｉｎｇｄａｔｅｓ；ｎａｋｅｄｏａｔｓ；ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
燕麦（犃狏犲狀犪狀狌犱犪）产量受多方面因素的影响，其中籽粒质量是影响燕麦产量稳定、高产的重要因素，灌浆期
则是最终决定籽粒质量的关键时期［１２］。燕麦品种由于栽培管理措施的影响，导致种子产量和质量下降，千粒重
降低［３４］。适时播种对燕麦籽粒灌浆进程和种子质量有着重要作用。研究表明，适期播种可使燕麦抽穗到成熟这
一时期处于适宜的温度，有利于灌浆与籽粒的形成，从而提高种子产量；干旱炎热会加速燕麦灌浆，产生瘪粒，从
而降低产量［５］。青藏高原高寒地区由于特殊的地理位置和气候特点，在燕麦生产中播种时常常遇到春旱，收获时
遇到雨季，严重影响了燕麦生产的产量和品质，因此开展燕麦最佳播期研究显得尤为重要。国内外很多学者从播
期对燕麦产量构成［５］、生长特性［６７］、肥料利用［８］、适时收获［９１０］、叶片细胞形态［１１］等方面开展了深入研究，而对其
灌浆进程方面的研究较少［１２］。本研究拟对引进的白燕２号（犃．狀狌犱犪ｃｖ．ＢａｉｙａｎＮｏ．２）、坝燕３号（犃．狀狌犱犪ｃｖ．
ＢａｙａｎＮｏ．３）和我单位自助选育的青引３号莜麦（犃．狀狌犱犪ｃｖ．ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３），在高寒地区开展最佳播期试验研
究，探讨播期对３个品种灌浆速率及灌浆特性的影响，旨在掌握和了解裸燕麦品种在不同播期处理下的籽粒灌浆
特性，为青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于青海省西宁市湟中县鲁沙尔镇东村，地势平坦，地理坐标１０１°３７′Ｅ，３６°２８′Ｎ，海拔２６７０ｍ，气候
寒冷潮湿，无绝对无霜期，年平均气温３．７℃，年降水量５５３ｍｍ，且多集中在７，８，９三个月，年蒸发量为１８３０
ｍｍ，≥１０℃的年积温１６３０．４℃，≥０℃的年积温２７７３．７℃。地带性植被类型属高山草原，境内为西宁市主要产
粮区之一。农作物主要以小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）、蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）、豌豆（犘犻
狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）为主。土壤为栗钙土，试验前土壤养分状况为：ｐＨ 值８．５２，铵态氮３．６
ｍｇ／Ｌ，硝态氮２２．７ｍｇ／Ｌ，速效磷（Ｐ２Ｏ５）１９．５ｍｇ／Ｌ，全钾（Ｋ２Ｏ）１０３ｍｇ／Ｌ，有机质含量１８．８ｇ／ｋｇ。前茬胡萝
卜（犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪）。
１．２ 试验材料及来源
供试材料有白燕２号（吉林省白城市农业科学院供种）、坝燕３号（河北省张家口市农业科学院供种）和青引
３号莜麦（青海省畜牧兽医科学院供种），均为上年收获种子。
１．３ 试验设计
试验小区面积为４ｍ×５ｍ，小区间隔０．３ｍ，保护行１ｍ。采用随机区组排列。各品种播量１２０ｋｇ／ｈｍ２，条
播，播深３～４ｃｍ，行距３０ｃｍ。根据当地经验播期４月１０日左右，本试验播期设计为２００８年４月３日、４月１０
日和４月１７日，品种为青引３号、白燕２号、坝燕３号，共９个处理，３次重复，２７个小区。播前施尿素７５
ｋｇ／ｈｍ２，磷酸二铵１５０ｋｇ／ｈｍ２。出苗后，人工除杂草２次，田间管理和观测项目在同一工作日完成。
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
１．４ 观测项目与方法
１．４．１ 灌浆速率 初花期每小区选择同天开花，穗大小和长势相仿，且无病虫害的花序１００个（各处理共计
３００个），挂牌定穗。由于品种和播期的差异，各处理从开花期到灌浆期的时间不一致，从各处理开花后第７天开
始每隔３ｄ取样一次，直至完全成熟。取样时，每次取２０穗（每区７穗左右），带回实验室后，每穗剥出所有籽粒，
称其鲜重后立即在１０５℃烘箱内杀青２０ｍｉｎ，然后恒温７５℃烘至恒重，称重，统计穗粒数（每个花序上的籽粒数）。
根据如下公式计算灌浆速率、平均灌浆速率、含水量和脱水速率。
灌浆速率（ｇ／ｄ·千粒）＝（后次千粒干重－前次千粒干重）／２次取样间隔天数
平均灌浆速率（ｇ／ｄ·千粒）＝开花后某天千粒干重／开花后天数
含水量（％）＝（鲜重－干重）×１００／鲜重
脱水速率（％／ｄ）＝（前次含水量－后次含水量）／２次取样相隔天数
１．４．２ 灌浆参数［１３１４］ 所得结果以灌浆物质积累量犠（ｇ／千粒）为因变数，开花后天数狋（ｄ）为自变数，用非线
性最小平方法求得Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程：
犠＾＝ 犃（１＋犅犲－犓狋）１／犖 ①
式中，犃为终极生长量，犅是初值参数；犓 为生长速率参数；１／犖 为形状参数。当１／犖＝１时，①式为Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方
程；当１／犖＞１时，生长发育的初始值小，早期增长慢，前中期以后则会补偿超出；当１／犖＜１时，生长发育的初始
值较大，前中期的籽粒增重平稳增加。
对式①求一阶导数，得籽粒灌浆速率（犌犚，ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ）方程：
犌犚＝ 犃犓犅犲
－犓狋
犖（１＋犅犲－犓狋）（１＋１／犖） ②
当狋＝０时，可计算起始灌浆速率犌犚０ 和初始相对灌浆速率，即起始势犚犌犚０＝犌犚０／犠０。对Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程求
二阶导数，得到灌浆速率变化率犌犚′：
犌犚′＝犱
２＾犠
犱狋２ ＝
（１／犖）犃犅犓２犲－犓狋
（１＋犅犲－犓狋）（１／犖）＋２
１
犖犅犲
－犓狋［ ］－１ ③
当犌犚′＝０时，为灌浆速率的高峰期，也是灌浆物质积累曲线的拐点，灌浆速率由快变慢的转折点，其时间
（开花后天数犜ｐｏｉ）可表示为：犜ｐｏｉ＝
ｌｎ（犅／犖）
犓
，此时犠ｐｏｉ和犌犚ｐｏｉ分别为：
犠ｐｏｉ＝
犃
（１＋犅犲－犓狋ｐｏｉ）１／犖＝犃
（１＋犖）（－１／犖） ④
犌犚ｐｏｉ＝
犃犅犓犲－犓狋ｐｏｉ
犖（１＋犅犲－犓狋ｐｏｉ）（１＋１／犖）＝犃犓
（１＋犖）－（１＋１／犖） ⑤
对方程②积分得平均灌浆速率（珚犞）
珚犞＝１犃∫
犠＝犃
犠＝０
犱犠
犱狋
·犱狋＝ 犃犓２（犖＋２） ⑥
活跃生长期犇为生长量终值犃 除以珚犞，即
犇＝犃珚犞＝
２（犖＋２）
犓 ⑦
划分灌浆过程的前、中、后期，生长速率方程犞狋具有２个拐点，求其对狋的二阶导数，并令其为零，可得２个
拐点在狋坐标上的值狋１ 和狋２。
狋１＝－ｌｎ犖
２＋３犖＋犖 犖２＋６犖槡 ＋５
２（ ）犅 ／犓 ⑧
５４１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
狋２＝－ｌｎ犖
２＋３犖－犖 犖２＋６犖槡 ＋５
２（ ）犅 ／犓 ⑨
假定达９９％犃时为实际灌浆终值期狋３，依①得：
狋３＝－ｌｎ
（１００／９９）犖－１［ ］犅 ／犓 ⑩
由此可确定３个阶段为：灌浆前期（籽粒渐增期犜１）为狋０～狋１，灌浆中期（籽粒快增期，犜２）狋１～狋２，灌浆后期
（籽粒缓增期犜３）狋２～狋３，其中犜１＝狋１，犜２＝狋２－狋１，犜３＝狋３－狋２，狋３ 为各处理的实际灌浆期（ａｃｔｉｖｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｐｅｒｉ
ｏｄ，ＡＧＲ）。
前、中、后期的群体籽粒平均灌浆速率犕犌犚１、犕犌犚２、犕犌犚３ 可根据各时期持续时间和灌浆物质积累计算得
出：设狋１、狋２、狋３ 对应的单位面积籽粒重为犠１、犠２、犠３，则 犕犌犚１＝犠１／犜１，犕犌犚２＝（犠２－犠１）／犜２，犕犌犚３＝
（犠３－犠２）／犜３。
１．５ 数据处理
对１ｍ样段上所测得的数据按３５ｍ样段／１０ｍ２，折算成每ｍ２ 上的量。
采用Ｅｘｃｅｌ２００３对所得到的数据进行初步整理，用ＳＰＳＳｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ１１．５进行方差分析和相关分析，用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１２．５进行绘图。采用Ｄｕｎｃａｎ在０．０５水平上进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 播期对籽粒灌浆过程中干物质积累量的动态变化
由图１可以看出，３种裸燕麦品种不同播期下干物质积累量均呈“慢－快－慢”的“Ｓ”型变化趋势，表现为花
后籽粒重持续增加。灌浆速率前期增长较快，后期趋于平缓。３种裸燕麦品种在开花后至１０～１５ｄ时间内干物
质积累量缓慢，随后开始迅速积累至开花后２５～３０ｄ，２５～３０ｄ后干物质的积累量又趋于平缓。各裸燕麦品种
均随着播期的推迟千粒重积累量减小。
图１ 不同播期下３种裸燕麦成熟过程中千粒干重变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犜犓犠狅犳３狀犪犽犲犱狅犪狋狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
对３种裸燕麦灌浆过程中籽粒千粒重与开花后天数的Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程拟合各参数见表１。方程的拟合度犚２
均在０．９９以上，且方程的拟合均达到极显著水平（犘＜０．０１），表明不同裸燕麦品种在不同播期下的籽粒灌浆过
程符合Ｒｉｃｈａｒｄｓ模型。参数犃代表了各处理的最终千粒重，从参数犃的变化情况来看，不同裸燕麦品种千粒重
随播期的推迟而下降，坝燕３号、白燕２号和青引３号莜麦４月３日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播
７和１４ｄ处理高１．９９，２．８７，２．９２ｇ和３．３５，４．４１，４．３８ｇ。不同品种间以白燕２号千粒重最高，平均２８．９９ｇ／千
粒，坝燕３号次之（２６．８２ｇ／千粒），青引３号莜麦千粒重最低（２４．３９ｇ／千粒）。参数犓 是方程的生长速率参数，
由于各品种间的差异，以及进入灌浆期的时间不同而所经历的光照、温度、水分条件的差异，各处理生长速率参数
变化不一致。
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
表１ 籽粒灌浆过程中犚犻犮犺犪狉犱狊方程参数估值
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋犺犲犚犻犮犺犪狉犱狊犲狇狌犪狋犻狅狀犳狅狉狋犺犲狀犪犽犲犱狅犪狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
播期Ｐｌａｎｔｉｎｇｄａｔｅｓ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
犃 犅 犓 犖 拟合度（犚２）
Ｒｓｑｕａｒｅｄ
显著性检验（犘）
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔ
坝燕３号 犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＢａｙａｎＮｏ．３
４３ ２８．６０１２ ５６１８０．６０７８ ０．４１５２２７ ３．７３９７ ０．９９９３ ０．０００１
４１０ ２６．６０６６ ３７３１８５．８７７１ ０．４７４４０７ ４．２５５２ ０．９９９３ ０．０００１
４１７ ２５．２４６７ ４４３７９０５．４３０８ ０．５７７３９３ ４．８７４０ ０．９９９４ ０．０００１
白燕２号 犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＢａｉｙａｎＮｏ．２
４３ ３１．４０４３ １３４８７．４４０１ ０．３８９３０７ ３．０２７２ ０．９９９１ ０．０００１
４１０ ２８．５３６９ ９５４１０．５２３９ ０．４７２４０６ ３．５２３９ ０．９９８９ ０．０００１
４１７ ２６．９９５３ １２１９３．０１３３ ０．４１８７７３ ２．５８８７ ０．９９７７ ０．０００１
青引３号 犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３
４３ ２６．８１８７ ３０４３３．１６２１ ０．４０６０３３ ３．１８４６ ０．９９８０ ０．０００１
４１０ ２３．９０２８ ３８３１４４．５０３８ ０．５２４０８５ ４．１０７６ ０．９９７１ ０．０００１
４１７ ２２．４３８７ １２１４２２６．８６７８ ０．５６４１９８ ４．７６４７ ０．９９８９ ０．０００１
２．２ 播期对裸燕麦品种灌浆速率的影响
由图２分析结果来看，３种裸燕麦品种开花期灌浆速率均随着灌浆进程的持续而呈现先增后减的变化规律。
３种裸燕麦品种在开花后０～１５ｄ灌浆速率增长缓慢，随后开始迅速增加，到２０～２５ｄ不同播期处理下３种裸燕
麦品种灌浆速率达到最大值，随后开始迅速下降，３０ｄ以后下降速率放缓，这与上述干物质积累量变化规律一
致。其中坝燕３号莜麦不同播期处理下进入开花期的时间分别为７月２４日、７月２８日和８月１日，灌浆速率最
大值出现时间为开花后第２５天，分别为８月１８日（１．７５８ｇ／ｄ·１０００粒）、８月２２日（１．６７５ｇ／ｄ·１０００粒）和８
月２６日（１．７０７ｇ／ｄ·１０００粒）；白燕２号莜麦３种播期处理下进入开花期的时间分别为７月３日、７月７日和７
月１２日，灌浆速率最大值出现时间分别为开花后第２２天（７月２５日）、２５天（８月１日）和２２天（８月３日），分别
达到１．８４３，１．８３９和１．９５３ｇ／（ｄ·１０００粒）；青引３号莜麦３种播期处理下进入开花期时间分别为７月５日、７
月７日和７月１４日，灌浆速率最大值出现时间为开花后第２２天，分别为７月３０日（１．９１２ｇ／ｄ·１０００粒）、７月
２９日（１．８８９ｇ／ｄ·１０００粒）和８月５日（１．４９３ｇ／ｄ·１０００粒）。
平均灌浆速率反映了作物自灌浆之日起，某一时间段内籽粒的平均灌浆速率。从３种裸燕麦籽粒平均灌浆
速率变化情况来看（图３），３种裸燕麦不同播期处理下平均灌浆速率均呈“降－增－降”的变化规律。其中各裸燕
麦品种以白燕２号平均灌浆速率最高，平均达到０．７６７ｇ／（ｄ·１０００粒），其次为坝燕３号（０．６３９ｇ／ｄ·１０００粒），
青引３号最低（０．６２９ｇ／ｄ·１０００粒）；从不同播期下平均灌浆速率结果来看，各品种均以４月３日（０．７１９ｇ／
ｄ·１０００粒）播种条件下平均灌浆速率高于晚播７ｄ（０．６７２ｇ／ｄ·１０００粒）和１４ｄ（０．６４５ｇ／ｄ·１０００粒）处理。
图２ 不同播期下３种裸燕麦籽粒灌浆速率的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犱狉狔犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲犻狀１０００狊犲犲犱狊狅犳３狀犪犽犲犱狅犪狋狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
７４１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
２．３ 播期对裸燕麦品种灌浆过程中籽粒含水量和脱水速率的影响
不同裸燕麦品种不同播期下籽粒灌浆过程中籽粒含水量随灌浆持续时间的延长呈下降趋势，而脱水速率呈
现先增后减的变化规律（图４，图５）。３种裸燕麦品种均在开花后１５ｄ左右时间内籽粒含水量下降趋势缓慢，脱
水速率增加缓慢；１５～２５ｄ左右时间内籽粒含水量下降较快，脱水速率增加迅速；２５ｄ以后含水量的下降又趋于
平缓，脱水速率开始下降。这与上述３种裸燕麦籽粒灌浆干物质积累变化规律刚好相反，籽粒在灌浆过程中，随
着干物质积累量的增加，含水量逐渐减少。
图３ 不同播期下３种裸燕麦籽粒平均灌浆速率的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犪狏犲狉犪犵犲犱狉狔犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲犻狀１０００狊犲犲犱狊狅犳３狀犪犽犲犱狅犪狋狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
图４ 不同播期下３种裸燕麦成熟过程中含水量变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犵狉犪犻狀狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀１０００狊犲犲犱狊狅犳３狀犪犽犲犱狅犪狋狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
图５ 不同播期下３种裸燕麦成熟过程中脱水速率的变化
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犵狉犪犻狀犱犲犺狔犱狉犪狋犲狉犪狋犲犻狀１０００狊犲犲犱狊狅犳３狀犪犽犲犱狅犪狋狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
２．４ 播期对裸燕麦灌浆参数的影响
２．４．１ 灌浆参数与千粒重 由表２可知，３种裸燕麦品种实测千粒重随着播期的推迟而下降，这一结论与各
品种不同播期下所得的Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程中参数犃的变化规律一致。起始势反映了各品种灌浆初期的灌浆速率，而
相对起始势则反映了灌浆初始相对灌浆速率，起始势越大，表明具有更大的灌浆潜力。白燕２号莜麦较其他２个
品种具有较高的起始势和相对起始势，表明其具有较高的千粒重，这与上述得出的结论一致。随着播期的推迟，
各裸燕麦品种起始势表现为逐渐下降，表明播期影响了各裸燕麦品种干物质积累量，这与上述得出的各裸燕麦品
种随着播期的推迟千粒重下降的结论一致。
表２ 不同播期下裸燕麦品种灌浆特征参数
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犳狅狉狋犺犲狀犪犽犲犱狅犪狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
播期Ｐｌａｔｉｎｇ
ｄａｔｅｓ（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄ
ｋｅｒｎｅｌ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
犌犚０
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
犚犌犚０
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
犇
（ｄ）
珚犞
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ·ｄ）
犜９９
（ｄ）
犜ｐｏｉ
（ｄ）
犠ｐｏｉ
（ｇ）
犌犚ｐｏｉ
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
坝燕３号犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＢａｙａｎＮｏ．３
４３ ２８．５０ａ ０．１７１ ０．１１１ ２７．６４６ １．０３５ ３４．１９５ ２３．１６２ １８．８６６ １．６５３
４１０ ２８．３３ａ ０．１４５ ０．１１１ ２６．３７１ １．００９ ３３．６４３ ２３．９９１ １８．０１５ １．６２６
４１７ ２５．４３ｂ ０．１２９ ０．１１８ ２３．８１０ １．０６０ ３１．６９０ ２３．７６５ １７．５５７ １．７２６
白燕２号犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＢａｉｙａｎＮｏ．２
４３ ３１．６５ａ ０．１７５ ０．１２９ ２５．８２６ １．２１６ ３３．３５９ ２１．５８２ １９．８２１ １．９１６
４１０ ３１．１２ａ ０．１４８ ０．１３４ ２３．３８６ １．２２０ ３１．３０５ ２１．６０５ １８．５９５ １．９４２
４１７ ２７．４８ｂ ０．１１５ ０．１６２ ２１．９１５ １．２３２ ３１．１５０ ２０．１９６ １６．４７９ １．９２３
青引３号犃．狀狌犱犪
ｃｖ．ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３
４３ ２６．５０ａ ０．１３４ ０．１２７ ２５．５３８ １．０５０ ３３．８６２ ２２．５７２ １７．１０９ １．６６０
４１０ ２４．３２ｂ ０．１３３ ０．１２８ ２３．９８０ １．０２６ ３０．５７３ ２１．８３５ １６．０７１ １．６４９
４１７ ２２．３４ｃ ０．１４０ ０．１１８ ２３．３０８ ０．９３６ ３０．１７５ ２２．０６４ １５．５３６ １．５２０
犌犚０：起始势Ｉｎｉｔｉａｌｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ；犚犌犚０：相对起始势Ｒｅｌａｔｉｖｅｉｎｉｔｉａｌｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ；犇：活跃生长期Ａｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ；珚犞 ：平均速率Ａｖｅｒａｇｅ
ｒａｔｅ；犜９９：实灌时间Ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｔｉｍｅｏｆ９９％；犜ｐｏｉ：拐点时间Ｉｎｆｌｅｘｉｏｎｔｉｍｅ；犠ｐｏｉ：拐点干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｉｎｆｌｅｘｉｏｎ；犌犚ｐｏｉ：拐点速率Ｒａｔｅｏｆｉｎｆｌｅｘ
ｉｏｎ．同列不同小写字母间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．下同Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
播期对各裸燕麦品种生长活跃期（犇）和实际灌浆时间（犜９９）具有显著的影响，随着播期的推迟，各裸燕麦品
种犇和犜９９均表现为下降的变化规律。播期延长了各品种的犇和犜９９，减少了干物质的积累量，因而影响了千粒
重的增加。不同品种间犇和犜９９的大小则表现为坝燕３号＞青引３号＞白燕２号，各裸燕麦品种犇一般为２２～
２８ｄ，实际灌浆时间一般在３１～３４ｄ。
各裸燕麦品种在不同播期处理下，拐点时间（犜ｐｏｉ，即最大灌浆速率出现的时间）、拐点速率（犌犚ｐｏｉ，即最大灌
浆速率）、拐点干重（犠ｐｏｉ，即灌浆速率最大时的千粒重）均表现不同。随着播期的推迟，犜ｐｏｉ、犌犚ｐｏｉ无明显变化，但
犠ｐｏｉ随着播期的推迟而表现为下降的变化规律。不同品种间犜ｐｏｉ表现为坝燕３号＞青引３号＞白燕２号；平均灌
浆速率（珚犞）和犌犚ｐｏｉ均表现为白燕２号＞坝燕３号和青引３号；犠ｐｏｉ表现为白燕２号＞坝燕３号＞青引３号。
２．４．２ 前中后期的划分及其灌浆特征 根据公式⑨、⑩确定狋１ 和狋２ 并将籽粒灌浆过程分为前期（０～狋１）、中
期（狋１～狋２）和后期（狋２～狋３）。各处理灌浆前期持续时间最长，平均为１６～２０ｄ，其次为灌浆中期，平均持续时间
７～９ｄ，灌浆后期持续时间最短，平均只有４～７ｄ。从各时期平均灌浆速率来看，各裸燕麦品种不同播期处理下
不同灌浆时期的灌浆速率、干物质积累量以及干物质积累贡献率均表现为灌浆中期＞灌浆前期＞灌浆后期（表
３）。
２．４．３ 灌浆参数与千粒重间的相关性分析 对各裸燕麦品种灌浆参数与千粒重的相关性分析表明（表４），３
种裸燕麦品种由于受品种特性以及受播期影响而经历的光照、水分等外部环境条件的不同，得出的结论不同。但
总体来看，各裸燕麦品种与生长活跃期和实灌时间呈正相关，与平均灌浆速率呈负相关，但除了白燕２号莜麦千
９４１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
粒重与平均灌浆速率间相关系数达到显著水平外（犘＜０．０５），其余均未达到显著水平（犘＞０．０５），这可能是由于
本试验中播期处理较少的原因。
表３ 不同播期下裸燕麦品种前、中、后期持续时间、平均速率及贡献率
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺狉犲犲狊狋犪犵犲狊狅犳狀犪犽犲犱狅犪狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犲犲犱犻狀犵犱犪狋犲狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
播期
Ｐｌａｔｉｎｇ
ｄａｔｅｓ
（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
灌浆前期Ｅａｒｌｙｓｔａｇｅ
犜１
（ｄ）
犕犌犚１
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ·ｄ）
犠１
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
灌浆中期 Ｍｉｄｄｌｅｓｔａｇｅ
犜２
（ｄ）
犕犌犚２
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ·ｄ）
犠２－犠１
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
灌浆后期Ｌａｔｅｓｔａｇｅ
犜３
（ｄ）
犕犌犚３
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ·ｄ）
犠３－犠２
（ｇ／１０００
ｓｅｅｄｓ）
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
坝燕３号
犃．狀狌犱犪ｃｖ．
ＢａｙａｎＮｏ．３
４３ １８．６２１ ０．６４５ １２．０１３ ４２．４３ ９．０８１ １．４７０ １３．３４８ ４７．１４ ６．４９３ ０．４５５ ２．９５４ １０．４３
４１０ １９．８５５ ０．５９７ １１．８４７ ４４．９８ ８．２７２ １．４４９ １１．９８４ ４５．５０ ５．５１５ ０．４５５ ２．５１０ ９．５３
４１７ ２０．２２０ ０．５９０ １１．９２２ ４７．７０ ７．０９１ １．５４０ １０．９１９ ４３．６９ ４．３７９ ０．４９２ ２．１５４ ８．６２
白燕２号
犃．狀狌犱犪ｃｖ．
ＢａｉｙａｎＮｏ．２
４３ １７．０４１ ０．７００ １１．９３０ ３８．３７ ９．０８０ １．７００ １５．４３６ ４９．６５ ７．２３７ ０．５１５ ３．７２４ １１．９８
４１０ １７．６８７ ０．６５９ １１．６５９ ４１．２７ ７．８３７ １．７２６ １３．５２５ ４７．８７ ５．７８２ ０．５３１ ３．０６８ １０．８６
４１７ １６．１６７ ０．５８７ ９．４８６ ３５．５０ ８．０５７ １．７０３ １３．７２１ ５１．３４ ６．９２５ ０．５０８ ３．５１８ １３．１６
青引３号
犃．狀狌犱犪ｃｖ．
ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３
４３ １８．１５２ ０．５７５ １０．４４２ ３９．３３ ８．８４１ １．４７４ １３．０２９ ４９．０７ ６．８７０ ０．４４８ ３．０８０ １１．６０
４１０ １８．１３２ ０．５７８ １０．４７７ ４４．２７ ７．４０６ １．４６８ １０．８７４ ４５．９５ ５．０３５ ０．４５９ ２．３１２ ９．７７
４１７ １８．４６１ ０．５６８ １０．４９４ ４７．２４ ７．２０５ １．３５６ ９．７７３ ４３．９９ ４．５０８ ０．４３２ １．９４７ ８．７７
犜１，犜２，犜３：天数Ｄａｙｓ；犕犌犚１，犕犌犚２，犕犌犚３：平均速率Ａｖｅｒａｇｅｒａｔｅ；犠１，犠２－犠１，犠３－犠２：积累量Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
表４ 灌浆参数与千粒重间的相关性分析
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱狋犺狅狌狊犪狀犱犽犲狉狀犲犾狑犲犻犵犺狋
品种Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ 犌犚０ 犚犌犚０ 犇 珚犞 犜９９ 犜ｐｏｉ 犠ｐｏｉ 犌犚ｐｏｉ
坝燕３号犃．狀狌犱犪ｃｖ．ＢａｙａｎＮｏ．３ ０．８１９ －０．９９９ ０．９６０ －０．８８４ ０．９８７ －０．３０１ ０．７９９ －０．９５１
白燕２号犃．狀狌犱犪ｃｖ．ＢａｉｙａｎＮｏ．２ ０．９４０ －１．０００ ０．８５３ －０．９９２ ０．６４７ ０．９９１０．９６８ ０．１４３
青引３号犃．狀狌犱犪ｃｖ．ＱｉｎｇｙｉｎＮｏ．３ －０．７７５ ０．８０１ ０．９８１ －０．９５７ ０．９２２ ０．６９４ ０．９８８ ０．８８７
表示在犘＜０．０１水平相关；表示在犘＜０．０５水平相关。ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｌｅｖｅｌｏｆ０．０１，ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５．
３ 讨论
３．１ 不同播期下３种裸燕麦的灌浆进程
灌浆期是指作物从开花到种子生理成熟所经历的时间，超过这一时期籽粒干物质无明显增加。籽粒灌浆是
同化产物由源向库运输的结果，千粒重是反映籽粒灌浆积累的指示性状［１５］，是构成种子产量的重要因素［１６１８］，在
灌浆过程中，籽粒灌浆前期形成大库容，灌浆中期向库容中调运库容物质是保证种子质量和产量的基础［１９］。籽
粒生长所需的８０％～９０％的碳水化合物都是来自开花后的同化产物，只有１０％～２０％来自原有储备［１５１６］，因此
了解灌浆速率、灌浆持续期能更好地掌握作物的生长状态。千粒重反映了种子的大小，是构成种子产量的重要因
素之一［２０］。目前对禾本科作物籽粒过程的研究深入而细致，已明确了粒重、灌浆速率和灌浆期与作物产量的关
系［１６，２０２４］。本研究利用Ｒｉｃｈａｒｄｓ方程，对３种裸燕麦品种３个不同播期灌浆进程的拟合结果表明，３种裸燕麦灌
浆进程符合Ｒｉｃｈａｒｄｓ生长曲线，各品种参数犃（最大灌浆物质积累量）随播期的推迟而呈现下降的变化规律。
燕麦种子生产过程中，出现了种子质量连年下降的趋势（主要表现为千粒重下降），出现这一现象的原因除了
某一品种连续多年种植，未进行品种的提纯复壮而导致品种退化外，还与栽培管理措施有直接关系［３４］。本研究
发现，３种裸燕麦品种随着播期的延迟，千粒重呈显著下降的变化，适时播种对提高燕麦种子千粒重具有重要的
作用。较传统播种期４月１０日比较，３种裸燕麦品种早播７ｄ干物质积累量平均增加２．５９ｇ／千粒，而晚播７ｄ
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
干物质积累量平均降低６．６４ｇ／千粒。尽早播种可使裸燕麦品种灌浆期处于水热条件相对较好的时期，有利于籽
粒干物质的积累。
了解和掌握不同播期下燕麦品种在灌浆过程中籽粒千粒重、含水量、灌浆速率、平均灌浆速率以及脱水速率
等变化规律对提高燕麦种子产量和质量具有重要的意义。本研究发现，３种裸燕麦灌浆进程中干物质积累量（千
粒重）呈“慢－快－慢”的递增变化，籽粒含水量呈“慢－快－慢”的递减变化，灌浆速率和脱水速率呈先增后减的
变化；平均灌浆速率呈“降－增－降”的变化。这些变化规律与荆志宇等［１９］对蒙古黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪
犮犲狌狊ｖａｒ．犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊）、郭凤霞等［１５］对甘肃贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）种子灌浆特性的研究结果一致。籽粒
干物质积累和含水量是衡量种子质量的重要指标。
３．２ 不同播期下３种裸燕麦的灌浆参数
有关千粒重与灌浆速率和灌浆持续时间的关系，蔡庆生和吴兆苏［２１］、钱兆国等［２５］、赵新华等［２６］对小麦灌浆
特征的研究表明，小麦千粒重主要受灌浆速率的控制，灌浆持续期与千粒重相关性不大；王立国等［２７］、周竹青和
朱旭彤［２８］则认为灌浆持续期与千粒重极显著正相关。这可能与当地的生态条件及参试品种有关［２９］。本研究发
现，千粒重与灌浆速率间呈负相关，与灌浆持续期间呈正相关。随着播期的推迟，３种裸燕麦品种灌浆时间延长，
灌浆速率降低，千粒重逐渐下降，产量也随之下降，这与李文阳等［３０］对夏玉米（犣犲犪犿犪狔）播期的研究结果一致，
适时早播可增加有效积温，延长有效生长期，籽粒灌浆期相应延长，从而可以积累更多的干物质，有利于实现高
产［３１］。
３．３ 灌浆时期的划分
３种裸燕麦品种不同播期处理下其灌浆进程均可划分为前期、中期和后期３个阶段，各品种不同播期处理下
中期千粒重增加稍大于前期，千粒重增加分别约占整个灌浆阶段千粒重的４７％和４２％，这一结果与乔永明
等［１２］、任红松等［３２］对燕麦和小麦的灌浆特性的研究结果基本一致。灌浆中期灌浆速率最大，平均１．５４ｇ／
（ｄ·千粒），分别是前期和后期的２．５３和３．２３倍。
３．４ 不同品种灌浆速率与千粒重
本研究发现，３种裸燕麦灌浆过程中籽粒干物质积累量、含水量、灌浆速率、平均灌浆速率和脱水速率均表现
出了一致的变化规律，但从灌浆参数分析来看，品种间仍存在差异。３个品种中白燕２号具有较大的千粒重（３．
０８ｇ／千粒），其次为坝燕３号（２７．４２ｇ／千粒），青引３号莜麦最低（２４．３９ｇ／千粒），３个品种的平均灌浆速率分别
为１．２２，１．０３和１．００ｇ／（ｄ·千粒），实际灌浆时间为３１．９４，３３．１８和３１．５４ｄ。千粒重较大的裸燕麦品种通过增
加平均灌浆速率来实现物质积累，而与实际灌浆时间关系不大。
４ 结论
播期对３种裸燕麦灌浆进程无显著影响，３种裸燕麦品种不同播期处理下，其灌浆进程可划分为前期、中期
和后期３个阶段，灌浆速率大小为：中期＞前期＞后期。其灌浆进程总体表现为：自开花后至１０～１５ｄ，灌浆过程
缓慢，干物质积累量也较少，此时籽粒含水量较高，脱水速率缓慢，随后灌浆进程加速，干物质迅速积累，籽粒含水
量急剧下降，脱水速率加快，至开花后２０～２５ｄ左右，灌浆速率达到最大值，脱水速率到达峰值，随后干物质积累
变得缓慢，灌浆速率和脱水速率减缓，３０～３５ｄ左右，裸燕麦种子到达完熟期，籽粒成熟，灌浆进程结束。
坝燕３号、白燕２号和青引３号莜麦４月３日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播７和１４ｄ处理高
１．９９，２．８７，２．９２ｇ和３．３５，４．４１，４．３８ｇ。３个品种中以白燕２号最大灌浆物质积累量最高，达２８．９９ｇ／千粒，坝
燕３号次之，青引３号最低。在青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产过程中，选择４月初播种，可显著增加裸燕麦
种子干物质积累量，最终实现高产。
３种裸燕麦品种不同播期处理下，千粒重与灌浆持续期间呈正相关，而与灌浆速率间呈负相关。不同品种
间，白燕２号具有较大的千粒重（３．０８ｇ／千粒），千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积
累，而与实际灌浆时间关系不大。
１５１第２５卷第３期 草业学报２０１６年
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３５１第２５卷第３期 草业学报２０１６年