全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５２０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
夏方山，闫慧芳，毛培胜，王明亚，郑慧敏，陈泉竹．ＰＥＧ引发对燕麦老化种子活力的影响．草业学报，２０１５，２４（１１）：２３４２３９．
ＸＩＡＦａｎｇＳｈａｎ，ＹＡＮＨｕｉＦａｎｇ，ＭＡＯＰｅｉＳｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＭｉｎｇＹａ，ＺＨＥＮＧＨｕｉＭｉｎ，ＣＨＥＮＱｕａｎＺｈｕ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌｐｒｉｍｉｎｇ
ｏｎｔｈｅｖｉｇｏｒｏｆａｇｅｄｏａｔｓｅｅｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：２３４２３９．
犘犈犌引发对燕麦老化种子活力的影响
夏方山，闫慧芳，毛培胜，王明亚，郑慧敏，陈泉竹
（中国农业大学动物科技学院，草业科学北京市重点实验室，北京１００１９３）
摘要：为探讨ＰＥＧ引发对燕麦老化种子活力的影响，并确定其最适浓度和引发时间，试验以４５℃老化４８ｄ的超干
燕麦种子（含水量４％）为材料，通过不同浓度ＰＥＧ６０００（０，－０．３，－０．６，－０．９和－１．２ＭＰａ）引发０（ＣＫ），３，６和
１２ｈ后，分析其发芽率、发芽指数、平均发芽时间及幼苗活力指数的变化。结果表明：低浓度（０～－０．６ＭＰａ）ＰＥＧ
引发降低了燕麦老化种子的发芽率、发芽指数及幼苗活力指数，并提高了其平均发芽时间；而高浓度（－０．９和
－１．２ＭＰａ）则相反。这表明ＰＥＧ引发不仅能预防超干燕麦种子的吸胀损伤，还能修复其老化损伤，但作用效果与
其浓度、引发时间及两者之间交互作用显著相关。该试验中浓度为－１．２ＭＰａ的ＰＥＧ引发１２ｈ时效果最佳，但是
否能应用于农业生产实践仍需深入探讨。
关键词：引发；聚乙二醇；种子老化；超干；燕麦；种子活力
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆狅犾狔犲狋犺狔犾犲狀犲犵犾狔犮狅犾狆狉犻犿犻狀犵狅狀狋犺犲狏犻犵狅狉狅犳犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狊
ＸＩＡＦａｎｇＳｈａｎ，ＹＡＮＨｕｉＦａｎｇ，ＭＡＯＰｅｉＳｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＭｉｎｇＹａ，ＺＨＥＮＧＨｕｉＭｉｎ，ＣＨＥＮＱｕａｎＺｈｕ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻
犼犻狀犵１００１９３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｔｕｄｙｈａｓｂｅｅｎｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）ｐｒｉｍｉｎｇｏｎｔｈｅｖｉｇｏｒ
ｏｆａｇｅｄｏａｔｓｅｅｄｓ（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）．ＴｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｌｓｏａｉｍｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｏｐｔｉｍａｌＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄ
ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅ．Ｓｅｅｄｓｗｉｔｈｕｌｔｒａｄｒｙｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（４％）ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｅｄｆｏｒ４８ｄａｔ４５℃．Ｔｈｅｙｗｅｒｅｔｈｅｎ
ｐｒｉｍｅｄｆｏｒ０（ｃｏｎｔｒｏｌ），３，６ａｎｄ１２ｈｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰＥＧ６０００（０，－０．３，－０．６，－０．９ａｎｄ
－１．２ＭＰａ）．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｍｅａｎｔｉｍｅｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｖｉｇｏｒｉｎ
ｄｅｘｗｅｒｅｔｈｅｎａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘｏｆａｇｅｄｏａｔｓｅｅｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰＥＧ（０－－０．６ＭＰａ）ｉｎｒｅｌａ
ｔｉｏｎｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔｔｈａｔｍｅａｎｔｉｍｅｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ
ａｆｔｅｒｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈｈｉｇｈＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（－０．９ａｎｄ－１．２ＭＰａ）．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔＰＥＧｐｒｉｍｉｎｇ
ｎｏｔｏｎｌｙｐｒｅｖｅｎｔｓｔｈｅｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎｄａｍａｇｅｆｏｒｏａｔｓｅｅｄｓｗｉｔｈｕｌｔｒａｄｒｙｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｂｕｔａｌｓｏｒｅｐａｉｒｓｄａｍａｇｅ
ｆｒｏｍｓｅｅｄａｇｅｉｎｇ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＰＥＧｐｒｉｍｉｎｇｗａｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｉｔｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｔｈｅｉｒ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｈａｔｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅｗａｓ－１．２ＭＰａａｎｄ１２
ｈｆｏｒａｇｅｄｏａｔｓｅｅｄｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｎｅｅｄｅｄｔｏｃｏｎｆｉｒｍｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｓｅｌｅｖｅｌｓｃａｎｂｅｐｒａｃｔｉｃａｌｙａｐ
ｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｒｉｍｉｎｇ；ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ；ｓｅｅｄａｇｅｉｎｇ；ｕｌｔｒａｄｒｙ；ｏａｔ；ｓｅｅｄｖｉｇｏｒ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２１５；改回日期：２０１５０３３０
基金项目：国家十二五科技支撑课题“优质多抗牧草新品种选育与良种繁育关键技术研究与示范”（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１０２）资助。
作者简介：夏方山（１９８３），男，山东安丘人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｄｑｌｘｆｓ８５８３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍａｏｐｓ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
种子在贮藏条件下总会发生不同程度地劣变，导致其萌发及幼苗生长能力下降，甚至死亡［１］。贮藏过程种子
含水量越大，其活力下降越严重［２］。超干贮藏则可保持种子的生理功能，保护种子膜结构的完整性，提高种子的
耐贮藏性，最大限度地延长种子的贮藏寿命［３］。因此，超干贮藏成为保护植物种质资源、维持物种遗传稳定性的
有效方法，并越来越受到人们的重视。然而，种子不仅在超干处理过程中会受损，在萌发初期也会发生吸胀损伤，
导致细胞膜完整性降低，溶质释放到质外体，及持续吸水等［４］。引发可以影响不同生态条件下种子的发芽率、发
芽势、种子活力及幼苗生长［１］，而且可以修复老化损伤［５６］。聚乙二醇（ＰＥＧ）是最常用的引发剂，可降低萌发过程
中水分进入种子的速度。目前，ＰＥＧ引发已应用于小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［７］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［８］、穿心莲
（犃狀犱狉狅犵狉犪狆犺犻狊狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪）［９］、茎瘤芥（犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪）［１０］、蔓性千斤拔（犕狅犵犺犪狀犻犪狆犺犻犾犻狆狆犻狀犲狀狊犻狊）［１１］及紫苏
（犘犲狉犻犾犾犪犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）［１２］等植物老化种子的研究。然而，尚未报道关于对超干种子老化后的影响研究。
燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）具有耐瘠薄、耐盐碱、抗旱耐寒等优良特性，是一种低碳环保的传统粮食和优质饲料［１３］。
燕麦籽实富含对人类健康至关重要的均衡蛋白质、可溶性膳食纤维β葡聚糖、不饱和脂肪酸、维生素及矿物质
等［１４］。因此，试验以超干燕麦种子为材料，分析ＰＥＧ浓度及引发时间对其老化后活力水平的影响，以期为预防
超干种子萌发过程的吸胀损伤，以及老化种子的修复机理研究提供理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料来源
供试燕麦（品种：三冠王）种子由中国农业大学牧草种子实验室提供，２００９年收集于河北省张家口市沽源牧
场，在－２０℃保存至２０１４年进行试验。种子自然含水量为９．８％，正常种苗数为８９％，不正常种苗数为５％。
１．２ 含水量的测定
准确称取４．５ｇ燕麦种子，放入样品盒中称重（精确到０．００１ｇ），设２次重复，１３０～１３３℃烘干１ｈ后取出，盖
好盒盖，放入干燥器内冷却３０ｍｉｎ，按公式计算含水量：种子含水量（％）＝（Ｍ２－Ｍ３）／（Ｍ２－Ｍ１）×１００％，式中：
Ｍ１，样品盒和盖的重量（ｇ）；Ｍ２，样品盒、盖及样品的烘前重量（ｇ）；Ｍ３，样品盒、盖及样品的烘后重量（ｇ）。
１．３ 超干处理
称量种子初始重量，并将其放置于装有变色硅胶的干燥器内，反复称重，当种子达到所需重量时（种子含水量
为４％，鲜重），立即密封于１２ｃｍ×１７ｃｍ 的锡箔袋中，每袋大约２０ｇ种子，放入４℃冰箱备用。
１．４ 老化及ＰＥＧ引发处理
将调整好含水量的燕麦种子放于４５℃恒温水浴箱内劣变４８ｄ，将老化种子用不同浓度的ＰＥＧ６０００（０，
－０．３，－０．６，－０．９和－１．２ＭＰａ）分别引发处理０（ＣＫ），３，６和１２ｈ，蒸馏水冲洗２次，用滤纸吸干表层水分，然
后２５℃室内风干，每个处理重复４次。
１．５ 发芽试验及指标测定
参照国际种子检验协会（ＩＳＴＡ）的种子检验规程（２０１３）［１５］规定的发芽条件。选取均匀饱满的种子１００粒放
入培养皿中，设４次重复，在２０℃恒温条件下培养。初次计数第５天，末次计数第１０天，最终统计正常种苗数，
并测定其平均苗长，按以下公式计算种子发芽率（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，Ｇｐ）、发芽指数（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，
Ｇｉ）、平均发芽时间（ｍｅａｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅ，ＭＧＴ）及幼苗活力指数（ｓｅｅｄｌｉｎｇｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ，ＳＶＩ）：
１）Ｇｐ的测定参照国际种子检验协会（ＩＳＴＡ）的种子检验规程（２０１３）［１５］进行，犌狆（％）＝（犌１０／犖）×１００，犌１０
为第１０天正常发芽种子数，犖 为发芽种子总数；
２）Ｇｉ的测定参照ＡｂｄｕｌＢａｋｉ和Ａｎｄｅｒｓｏｎ［１６］的方法进行，犌犻＝∑（犌狋／狋），犌狋为第狋天发芽种子数，狋为发芽
天数；
３）ＭＧＴ的测定参照Ｅｌｉｓ和Ｒｏｂｅｒｔｓ［１７］的方法进行，犕犌犜＝∑（犌狋×狋）／∑犌狋（ｄ），犌狋为第狋天发芽（胚根突破
种皮２ｍｍ）种子数，狋为发芽天数；
４）ＳＶＩ的测定参照ＡｂｄｕｌＢａｋｉ和Ａｎｄｅｒｓｏｎ［１６］的方法进行，犛犞犐＝［犌狆（１００％）×平均苗长（ｃｍ）］／１００，犌狆
为种子发芽率。
５３２第１１期 夏方山 等：ＰＥＧ引发对燕麦老化种子活力的影响
１．６ 数据处理与统计分析
试验数据通过Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＡＳ８．０统计分析软件处理，多重比较采用Ｄｕｎｃａｎｓ法进行，结果以平均值±
标准误表示。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ引发对燕麦老化种子发芽率（Ｇｐ）的影响
随ＰＥＧ浓度增加，引发３ｈ后燕麦老化种子Ｇｐ呈先降后升的趋势（表１），浓度为－０．３ＭＰａ时显著小于其
他浓度（犘＜０．０５），浓度为－０．９和－１．２ＭＰａ时达到最大值；引发６ｈ后其Ｇｐ升高，浓度为－１．２ＭＰａ时显著
高于０～－０．６ＭＰａ（犘＜０．０５）；引发１２ｈ后其Ｇｐ则先降后升，浓度为－１．２ＭＰａ时显著高于０～－０．６ＭＰａ
（犘＜０．０５）。浓度为０ＭＰａ时，引发６ｈ后Ｇｐ显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）；浓度为－０．３ＭＰａ时，引发３ｈ后Ｇｐ显
著小于ＣＫ（犘＜０．０５）；浓度为－０．６～－１．２ＭＰａ时，各引发时间Ｇｐ差异不显著（犘＞０．０５）。
表１ 犘犈犌引发下燕麦老化种子发芽率的变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犻狀犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狊狆狉犻犿犻狀犵狑犻狋犺犘犈犌 ％
引发时间
Ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＭＰａ）
０ －０．３ －０．６ －０．９ －１．２
０（ＣＫ） ７８±２．５０Ａａ ７８±２．５０Ａａ ７８±２．５０Ａａ ７８±２．５０Ａａ ７８±２．５０Ａａ
３ ７４±０．９４ＡＢｂ ７０±１．９７Ｂｃ ７７±１．１１Ａａｂ ７９±１．１６Ａａ ７９±１．１１Ａａ
６ ６９±１．９５Ｂｄ ７４±１．０６ＡＢｃ ７７±１．７３Ａｂｃ ８０±１．９７Ａａｂ ８３±１．１１Ａａ
１２ ７３±１．４９ＡＢｂ ７３±０．８２ＡＢｂ ７２±０．４７Ａｂ ８２±０．９４Ａａ ８３±０．７５Ａａ
注：同列不同大写字母表示差异显著（犘＜０．０５），同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ ＰＥＧ引发对燕麦老化种子发芽指数（Ｇｉ）的影响
随ＰＥＧ浓度增加，引发３和６ｈ后燕麦种子Ｇｉ呈先升后降的趋势（表２），浓度为０ＭＰａ时显著小于其他浓
度（犘＜０．０５），在－０．９ＭＰａ时显著大于其他浓度（犘＜０．０５）；引发１２ｈ后其Ｇｉ升高，浓度为０和－０．３ＭＰａ时
显著小于其他浓度（犘＜０．０５），而浓度为－１．２ＭＰａ时显著高于其他浓度（犘＜０．０５）。ＰＥＧ浓度为０ＭＰａ时，引
发６ｈ后Ｇｉ显著小于ＣＫ（犘＜０．０５），引发１２ｈ后Ｇｉ显著大于其他引发时间（犘＜０．０５）；浓度为－０．３ＭＰａ时，
引发１２ｈ显著大于引发６ｈ（犘＜０．０５）；浓度为－０．６ＭＰａ时，引发１２ｈ显著大于其他引发时间（犘＜０．０５）；浓
度为－０．９ＭＰａ时，引发３～１２ｈ之间差异不显著（犘＞０．０５），但显著大于ＣＫ（犘＜０．０５）；浓度为－１．２ＭＰａ时，
引发３ｈ与ＣＫ之间差异不显著（犘＞０．０５），但引发６和１２ｈ显著大于ＣＫ（犘＜０．０５）。
２．３ ＰＥＧ引发对燕麦老化种子平均发芽时间（ＭＧＴ）的影响
由表３可以看出，随ＰＥＧ浓度增加，引发３ｈ后燕麦老化种子ＭＧＴ在浓度为－０．３ＭＰａ时显著大于其他浓
度（犘＜０．０５），浓度为－０．９和－１．２ＭＰａ时与０ＭＰａ差异不显著（犘＞０．０５）；引发６ｈ其ＭＧＴ呈先降后升的趋
势，浓度为－０．３～－１．２ＭＰａ时显著小于０ＭＰａ（犘＜０．０５）；引发１２ｈ其ＭＧＴ不断下降，浓度为０ＭＰａ时显著
大于其他浓度（犘＜０．０５），而浓度为－０．６～－１．２ＭＰａ时显著小于０和－０．３ＭＰａ（犘＜０．０５）。ＰＥＧ浓度为０
ＭＰａ时，各引发时间对 ＭＧＴ的影响差异不显著（犘＞０．０５）；浓度为－０．３ＭＰａ时，引发６和１２ｈ后其 ＭＴＧ显
著小于ＣＫ和３ｈ（犘＜０．０５）；浓度为－０．６和－０．９ＭＰａ时，引发３～１２ｈ后 ＭＧＴ均显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）；
浓度为－１．２ＭＰａ时，引发６和１２ｈ后 ＭＧＴ均显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）。
２．４ ＰＥＧ引发对燕麦老化种子幼苗活力指数（ＳＶＩ）的影响
随ＰＥＧ浓度增加，引发３和６ｈ后燕麦老化种子ＳＶＩ呈先增后减的趋势（表４）。引发３ｈ后在浓度为
－０．６～－１．２ＭＰａ时显著大于０和－０．３ＭＰａ（犘＜０．０５）；引发６ｈ后在浓度为０ＭＰａ时显著小于其他浓度
６３２ 草 业 学 报 第２４卷
（犘＜０．０５），而浓度为－０．９ＭＰａ时显著大于其他浓度（犘＜０．０５）；引发１２ｈ后ＳＶＩ在浓度为０～－０．６ＭＰａ时
显著小于－０．９和－１．２ＭＰａ（犘＜０．０５），而在浓度为－１．２ＭＰａ时显著大于其他浓度（犘＜０．０５）。ＰＥＧ浓度为
０ＭＰａ时，ＰＥＧ引发３～１２ｈ后ＳＶＩ显著小于ＣＫ（犘＜０．０５），但引发３～１２ｈ间差异不显著（犘＞０．０５）；浓度为
－０．３ＭＰａ时，引发３和１２ｈ后ＳＶＩ显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）；浓度为－０．６ＭＰａ时，引发３和６ｈ后ＳＶＩ与ＣＫ
差异不显著（犘＞０．０５），但引发１２ｈ后显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）；浓度为－０．９ＭＰａ时ＳＶＩ随引发时间的延长呈
先增后减的趋势，引发３ｈ后显著大于ＣＫ和引发１２ｈ（犘＜０．０５）；浓度为－１．２ＭＰａ时，ＳＶＩ随引发时间的延长
而增加，引发１２ｈ后显著大于引发０～６ｈ（犘＜０．０５）。
表２ 犘犈犌引发下燕麦老化种子发芽指数的变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犻狀犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狊狆狉犻犿犻狀犵狑犻狋犺犘犈犌
引发时间
Ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＭＰａ）
０ －０．３ －０．６ －０．９ －１．２
０（ＣＫ） １５．１８±０．１４Ｂａ １５．１８±０．１４ＡＢａ １５．１８±０．１４Ｂａ １５．１８±０．１４Ｂａ １５．１８±０．１４Ｃａ
３ １３．９８±０．２０ＢＣｃ １５．１５±０．１７ＡＢｂ １５．４６±０．１１Ｂｂ １７．４７±０．１５Ａａ １５．３４±０．１６Ｃｂ
６ １３．５２±０．１１Ｃｅ １４．５８±０．１３Ｂｄ １６．２３±０．２１Ｂｃ １８．３４±０．２０Ａａ １６．８３±０．２１Ｂｂ
１２ １６．８３±０．５７Ａｃ １６．５７±０．６４Ａｃ １７．６７±０．３３Ａｂ １７．７８±０．３７Ａｂ １８．１１±０．２６Ａａ
表３ 犘犈犌引发下燕麦老化种子平均发芽时间的变化
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犿犲犪狀狋犻犿犲狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狊狆狉犻犿犻狀犵狑犻狋犺犘犈犌 ｄ
引发时间
Ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＭＰａ）
０ －０．３ －０．６ －０．９ －１．２
０（ＣＫ） ３．１４±０．０２６Ａａ ３．１４±０．０２６Ａａ ３．１４±０．０２６Ａａ ３．１４±０．０２６Ａａ ３．１４±０．０２６Ａａ
３ ３．０５±０．０４１Ａｂ ３．２５±０．０５８Ａａ ２．８９±０．０２２Ｂｃ ２．９６±０．０５４Ｂｂｃ ２．９９±０．０４８ＡＢｂｃ
６ ３．０６±０．０４１Ａａ ２．８８±０．０２５Ｂｂｃ ２．７６±０．０３２Ｃｃ ２．８２±０．０２８Ｂｂｃ ２．９２±０．０８０ＢＣｂ
１２ ３．１５±０．０３２Ａａ ２．８９±０．０３１Ｂｂ ２．８１±０．０２３ＢＣｃ ２．８２±０．０２４Ｂｃ ２．７９±０．０１８Ｃｃ
表４ 犘犈犌引发下燕麦老化种子幼苗活力指数的变化
犜犪犫犾犲４ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓犻狀犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狊狆狉犻犿犻狀犵狑犻狋犺犘犈犌
引发时间
Ｐｒｉｍｉｎｇｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ＭＰａ）
０ －０．３ －０．６ －０．９ －１．２
０（ＣＫ） １３．０９±０．１５Ａａ １３．０９±０．１５Ａａ １３．０９±０．１５Ａａ １３．０９±０．１５Ｃａ １３．０９±０．１５Ｂａ
３ １１．９９±０．２６Ｂｂ １１．９８±０．０８Ｂｂ １３．３４±０．１０Ａａ １３．６７±０．１５Ａａ １３．０５±０．１０Ｂａ
６ １１．２９±０．０２Ｂｄ １２．９６±０．０６Ａｃ １３．１５±０．１１Ａｂｃ １３．６０±０．０７ＡＢａ １３．２８±０．１１Ｂｂ
１２ １１．７８±０．２１Ｂｃ １２．２７±０．１３Ｂｃ １１．８１±０．２３Ｂｃ １３．１９±０．１１ＢＣｂ １３．７８±０．０７Ａａ
表５ 犘犈犌引发时间和浓度对燕麦老化种子活力影响的双因素方差分析
犜犪犫犾犲５ 犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犘犈犌犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犪狀犱狆狉犻犿犻狀犵狋犻犿犲狅狀犪犵犲犱狅犪狋狊犲犲犱狏犻犵狅狉
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
自由度
Ｄｅｇｒｅｅｏｆ
ｆｒｅｅｄｏｍ
发芽率Ｇｐ
犉值
犉ｖａｌｕｅ
显著性
Ｓｉｇ．
发芽指数Ｇｉ
犉值
犉ｖａｌｕｅ
显著性
Ｓｉｇ．
平均发芽时间 ＭＧＴ
犉值
犉ｖａｌｕｅ
显著性
Ｓｉｇ．
幼苗活力指数ＳＶＩ
犉值
犉ｖａｌｕｅ
显著性
Ｓｉｇ．
时间Ｔｉｍｅ ３ ２．８１７ ０．０４７ ９１．４１０ ０．０００ ７０．３０４ ０．０００ １５．９６１ ０．０００
浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ４ ２０．３５０ ０．０００ ６３．８９１ ０．０００ ２５．７８０ ０．０００ ８３．８９５ ０．０００
时间×浓度Ｔｉｍｅ×ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １２ ３．７２５ ０．０００ １７．１４１ ０．０００ ８．５７３ ０．０００ ２．５８８ ０．０００
７３２第１１期 夏方山 等：ＰＥＧ引发对燕麦老化种子活力的影响
２．５ ＰＥＧ引发时间和浓度对燕麦老化种子活力影响的双因素方差分析
双因素方差分析结果表明（表５），不同引发时间对燕麦老化种子Ｇｐ的影响差异显著（犘＜０．０５），而对其Ｇｉ、
ＭＧＴ和ＳＶＩ的影响则差异极显著（犘＜０．０１），不同ＰＥＧ浓度及其与引发时间之间的交互作用对其 Ｇｐ、Ｇｉ、
ＭＧＴ和ＳＶＩ的影响均差异极显著（犘＜０．０１）。
３ 讨论与结论
种子老化会导致其抗氧化酶活性下降，活性氧累积增多，脂质过氧化增强，细胞膜透性增大，膜完整性降低，
从而造成种子活力下降［１８］。ＰＥＧ引发可修复种子的老化损伤，并显著提高其活力水平［１９］。研究小麦［７］、大
豆［８］、穿心莲［９］、茎瘤芥［１０］、蔓性千斤拔［１１］及紫苏［１２］等植物的老化种子活力发现，尽管由于植物种类、ＰＥＧ浓度
及引发时间等因素的影响，ＰＥＧ引发对种子活力的提高效果存在差异，但引发后其Ｇｐ、Ｇｉ及ＳＶＩ均高于ＣＫ。
本试验中，浓度为０～－０．６ＭＰａ的ＰＥＧ引发３～１２ｈ后，燕麦老化种子的Ｇｐ、Ｇｉ和ＳＶＩ小于ＣＫ，ＭＧＴ则大于
ＣＫ，这说明浓度为０～－０．６ＭＰａ的ＰＥＧ引发导致了超干燕麦种子的吸胀损伤，从而加剧了其老化后的细胞损
伤，所以种子活力下降。ＭｃＤｏｎａｌｄ［１８］认为种子含水量高低是影响引发成败的关键。前人的报道以安全含水量
的植物种子为材料，而本试验以超干燕麦种子（含水量为４％）为材料，这是造成两者存在差异的主要原因。高水
势致使超干种子快速吸胀，加剧了老化种子细胞膜完整性的丧失，从而不可逆地伤害细胞，即形成吸胀损伤，表现
为种子活力下降［４］。所以，在提高老化种子活力时，应根据种子含水量高低谨慎应用ＰＥＧ引发处理。
本研究表明，随ＰＥＧ浓度增加，超干燕麦种子活力升高，表现为种子Ｇｐ、Ｇｉ和ＳＶＩ增加，而 ＭＧＴ减少，浓
度为－０．９和－１．２ＭＰａ的ＰＥＧ引发６和１２ｈ后，种子活力均高于ＣＫ，这说明恰当浓度的ＰＥＧ引发不仅可以
预防超干燕麦种子的吸胀损伤，还能够修复其老化损伤。研究发现，ＰＥＧ引发对老化种子的修复作用体现在两
个方面：一方面，ＰＥＧ引发提高了其超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）及谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等抗氧
化酶的活性，从而缓解老化过程的脂质过氧化损伤，表现为丙二醛（ＭＤＡ）含量减少［５，２０］。另一方面，适当浓度的
ＰＥＧ引发可以启动种子细胞内的保护机制，降低其膜系统的损伤，增强膜系统的修复，从而提高种子萌发能力，
促进幼胚的生长［２１］。
ＰＥＧ引发对超干燕麦老化种子的修复不仅与其浓度有关，还与引发时间及其两者之间的交互作用关系密
切。试验结果表明，ＰＥＧ浓度对其Ｇｐ、Ｇｉ、ＭＧＴ及ＳＶＩ的影响差异显著（犘＜０．０５），引发时间及其与浓度的交
互作用对其Ｇｐ、Ｇｉ、ＭＧＴ及ＳＶＩ的影响差异极显著（犘＜０．０１）。本研究中，浓度为－０．３和－０．６ＭＰａ的ＰＥＧ
引发６ｈ后，超干燕麦老化种子的活力高于引发３和１２ｈ，而低于ＣＫ，说明低浓度ＰＥＧ引发时间过长会引起种
子的吸胀损伤。浓度为－１．２ＭＰａ的ＰＥＧ引发０～１２ｈ后，燕麦老化种子活力增加，说明ＰＥＧ浓度越高，对预
防超干燕麦老化种子的吸胀损伤越有利。
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９３２第１１期 夏方山 等：ＰＥＧ引发对燕麦老化种子活力的影响