全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２２２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘英，白龙，雷家军．辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究．草业学报，２０１５，２４（１２）：１６４１７０．
ＬＩＵＹｉｎｇ，ＢＡＩＬｏｎｇ，ＬＥＩＪｉａＪｕｎ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｗｉｌｄ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍＬｉａｏｎｉｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１５，２４（１２）：１６４１７０．
辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究
刘英，白龙，雷家军
（沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳１１０８６６）
摘要：为揭示野古草野生居群的表型变异规律，采用变异系数、主成分分析和聚类分析方法对采自辽宁省的８个野
古草居群的１０项形态性状进行多样性分析。结果表明，这１０个表型性状在居群间的差异均达到极显著水平，各
性状特征在居群间存在广泛的变异，变异系数由大到小依次为小穗总数（４２．０１％）＞旗叶厚度（２７．９４％）＞旗叶长
度（２６．８３％）＞旗叶宽度（２０．９８％）＞叶数（１９．６４％）＞茎基粗（１９．７０％）＞花序长（１９．３０％）＞单枝干重
（１８．６２％）＞株高（１０．１９％）＞花序重（８．１６％）。１０个形态特征可归成为３个主成分因子，累计贡献率达到
７９．４４％，最大程度上反映了所有材料的表型性状特征，不同种群之间的差异主要来源于花序长、花序干重、单枝干
重、小穗总数。采用欧氏距离系统聚类法将８个野古草居群依据１０个表型性状分为３类：株型高大，旗叶长而宽，
生物量大；株高中等，茎基粗壮，旗叶长而窄，小穗数量多，生物量较大；植株矮，叶片短、窄，生物量最小。表型性状
与地理因子的相关性分析表明，部分表型性状的变化与地理因子呈显著或极显著相关性。
关键词：野古草；野生居群；表型性状；变异　　
犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狑犻犾犱犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犳狉狅犿犔犻犪狅狀犻狀犵狆狉狅狏犻狀犮犲
ＬＩＵＹｉｎｇ，ＢＡＩＬｏｎｇ，ＬＥＩＪｉａＪｕｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犛犺犲狀狔犪狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛犺犲狀狔犪狀犵１１０８６６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｅｉｇｈｔ犃狉狌犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＬｉａｏｎｉｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｅｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｅｉｇｈｔｗｉｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ，
ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃ
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｉｔｈｉｎａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犃．犺犻狉狋犪ａｔ犘＜０．０１．Ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｒａｎｋｅｄａｓ
ｆｏｌｏｗｓ：ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ／ｐａｎｉｃｌｅ（４２．０１％）＞ｆｌａｇｌｅａｆｄｅｐｔｈ（２７．９４％）＞ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（２６．８３％）＞ｆｌａｇ
ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（２０．９８％）＞ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ（１９．６４％）＞ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（１９．７０％）＞ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ（１９．３０％）＞ｔｉｌｅｒ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（１８．６２％）＞ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（１０．１９％）＞ｐａｎｉｃｌｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（８．１６％）．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ
ｂａｓｅｄｏｎｔｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｒｅｅｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｒｅｆｌｅｃｔｅｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏ
ｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｐａｎｉｃｌｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，
ｔｉｌｅｒｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ．ＵＰＧＭＡｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔａｌｐｌａｎｔｓ
ｗｉｔｈｌｏｎｇａｎｄｗｉｄｅｆｌａｇｌｅａｖｅｓ，ｔａｌｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｌｏｎｇａｎｄｎａｒｒｏｗｆｌａｇｌｅａｖｅｓａｎｄｓｈｏｒｔｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｓｈｏｒｔａｎｄｎａｒ
ｒｏｗｌｅａｖｅｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｍｅｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓａｎｄ
第２４卷　第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０４２９；改回日期：２０１５０６１２
基金项目：沈阳农业大学校青年基金（２００９１００８）和国家“十二五”科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０４）资助。
作者简介：刘英（１９７８），女，四川资中人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｙｉｎｇｓｙａｕ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｊｕｎｌｅｉｓｙ＠１６３．ｃｏｍ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪；ｗｉｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｖａｒｉａｔｉｏｎ
观赏草是以茎秆和叶丛为主要观赏部位的草本植物，主要包括禾本科、莎草科和灯芯草科等，具有实用性强、
管护成本低、形态多姿多彩的特点，受到国内外园林界的广泛关注，应用范围逐渐扩大，品种数量不断增加。野古
草（犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪）为禾本科多年生草本植物，自然分布于除新疆、西藏之外的全国各地，其根状茎发达，适应
性强，株型整齐，圆锥花序淡紫色，雅致古朴，观赏性较强，日渐成为北方地区新开发的多年生草本园林植物［１２］。
目前，国内外对野古草的研究较少，对观赏价值［３４］、繁殖特性［５］、基质育苗［６］及抗旱节水［７］等方面进行了评
价，认为是值得推广种植的观赏草。喻定芳等［８］和徐少君等［９］研究表明，野古草根系对防治坡耕地水土流失具有
效果，并且能够增强土壤的抗水蚀能力。对三峡库区野古草的研究表明野古草具有很好的水淹耐受性［１０１２］。杨
允菲等［１３］和李程程［１４］对松嫩平原野古草无性系种群的营养繁殖特征和结构动态进行了研究。洪锐民等［１５］利用
酶电泳法和同工酶分析对东北松嫩草原西北部野古草种群的遗传变异性和种群遗传结构进行了探讨。谭玉莲
等［１６］利用ＳＲＡＰ标记对不同海拔的野古草种群遗传多样性进行分析，认为ＳＲＡＰ标记可以有效应用于野古草遗
传多样性的研究。然而，到目前为止，关于野古草野生居群表型多样性方面的研究尚未见报道。
表型性状或形态标记是指那些能够明确显示遗传多态性的外观性状，是利用可以观察到的性状来检测生物
遗传变异的方法［１７］，因其具有简便、低成本、直观、周期短且样本量大等优点而在植物遗传多样性研究中广泛应
用［１８２３］。本研究以自辽宁省收集的８个野古草野生居群为对象，通过田间观测及数学统计方法对其居群形态学
的变异规律进行分析，系统地评价它们表型特征的多样性，为野古草种质资源的进一步开发利用提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
本试验所用野古草试材均为本课题组于２０１２年从辽宁省采集的野生材料。每个居群采集２０个单株，居群
内采样间隔１０ｍ以上，居群间距离３ｋｍ以上。共采集８个野古草居群，按单株种植于沈阳农业大学百草园，所
有材料全部按照常规方式进行田间管理。材料详细信息见表１。
表１　本试验中野古草居群来源
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狅狉犻犵犻狀狊狅犳犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犾狅犮犪狋犲犱犻狀犔犻犪狅狀犻狀犵狆狉狅狏犻狀犮犲
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
来源
Ｏｒｉｇｉｎｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅ）
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎ）
观测单株
Ｎｏ．ｏｆｐｌａｎｔｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ
生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
Ｐ１ 北镇医巫闾山ＹｉｗｕｌｖＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｂｅｉｚｈｅｎｃｉｔｙ ３４２ １２１°４１′ ４１°３６′ ２０ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
Ｐ２ 北镇鲍家乡Ｂａｏｊｉａｔｏｗｎ，Ｂｅｉｚｈｅｎｃｉｔｙ １９６ １２１°３８′ ４１°２９′ ２０ 荆条－野古草灌草丛犞犻狋犲狓狀犲犵狌狀犱狅ａｎｄ
犃．犺犻狉狋犪ｂｕｓｈｅｓ
Ｐ３ 本溪平顶山ＰｉｎｇｄｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｂｅｎｘｉｃｉｔｙ ３７２ １２３°４６′ ４１°１６′ ２０ 北坡路边Ｒｏａｄｓｉｄｅｏｆｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅ
Ｐ４ 凤城凤凰山ＦｅｎｇｈｕａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇｃｉｔｙ ６２９ １２４°０４′ ４０°２５′ ２０ 北坡Ｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅ
Ｐ５ 凤城凤凰山ＦｅｎｇｈｕａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｆｅｎｇｃｈｅｎｇｃｉｔｙ １４８ １２４°０４′ ４０°２５′ ２０ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
Ｐ６ 建平天秀山ＴｉａｎｘｉｕＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｊｉａｎｐｉｎｇｃｏｕｎｔｙ ６５１ １１９°３８′ ４１°１９′ ２０ 油松林下Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆ犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犻犳狅狉犿犻狊
Ｐ７ 彰武章古台镇Ｚｈａｎｇｇｕｔａｉｔｏｗｎ，Ｚｈａｎｇｗｕｃｏｕｎｔｙ ２２２ １２２°３２′ ４２°４２′ ２０ 樟子松林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆ犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊
狋狉犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪
Ｐ８ 沈阳东陵Ｄｏｎｇｌｉｎｇｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｓｈｅｎｙａｎｇｃｉｔｙ ９２ １２３°３４′ ４１°４９′ ２０ 柞树林下Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆ犡狔犾狅狊犿犪狉犪犮犲犿狅狊狌犿
１．２　试验方法
２０１３年７－９月观测各居群的形态性状并记录。在种子成熟期，分别从每个居群中随机剪切５０个枝条，对
５６１第１２期 刘英　等：辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究
株高、茎基粗、叶数、旗叶长度、旗叶宽度、旗叶厚度、花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数共１０个表型性状进行
测量，并计算出平均值、标准差以及居群间变异系数。株高用卷尺测量植株从地面到植株最高处距离；茎基粗和
旗叶厚度用游标卡尺测量，精度为０．０１ｃｍ；旗叶长度和宽度用直尺测量最长处和最宽处作为其长度和宽度，精
度为０．１ｃｍ；花序重和单枝干重用天平测量，精度为０．０１ｇ。
１．３　数据处理
利用ＳＰＳＳ１７．０和Ｅｘｃｅｌ２００７软件对所观测的１０个表型性状进行变异分析、主成分分析和聚类分析。
２　结果与分析
２．１　不同野古草居群表型性状变异分析
对辽宁省８个天然野古草居群的１０个性状进行方差分析，结果表明，所有表型性状在居群间的差异达到极
显著（犘＜０．０１）水平（表２）。通过犉值比较可以发现，１０个性状指标中株高的犉值最大（１００．３９６），旗叶厚度犉
值最小（３．７８６），各性状指标的差异度依次为株高、旗叶宽度、花序干重、花序长、小穗总数、单枝干重、茎基粗、旗
叶长度、叶数、旗叶厚度。
表２　野古草居群表型性状的平均值、标准差和犉值
犜犪犫犾犲２　犕犲犪狀，犛犇犪狀犱犉狏犪犾狌犲狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犻狀犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎基粗
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
叶数
Ｌｅａｖｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
旗叶长度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
旗叶宽度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
旗叶厚度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｄｅｐｔｈ
（ｍｍ）
花序长
Ｐａｎｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
花序重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ
（ｇ）
单枝干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ
（ｇ）
小穗总数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｎｕｍｂｅｒ
Ｐ１ ９５ ０．２８ ３ ２９．５ １．５ ０．１９ ２６．５ ４．６５ ７．０９ １７０６
Ｐ２ １２２ ０．２８ ４ ２９．２ １．１ ０．２３ ２９．７ ４．６３ ８．１７ １３０１
Ｐ３ １４９ ０．３１ ３ ２７．４ １．１ ０．２３ ２９．５ ４．８１ ８．４９ １８４９
Ｐ４ １１７ ０．３０ ４ ２８．７ １．５ ０．１９ ２３．１ ３．９６ ７．４３ １０１６
Ｐ５ １２４ ０．３５ ３ ２６．２ ０．８ ０．２２ ２９．４ ４．７９ ９．４６ １９２４
Ｐ６ １３０ ０．３２ ３ ２６．７ １．０ ０．２０ ２７．０ ４．２４ ７．０７ １３４２
Ｐ７ ９３ ０．２６ ４ １９．４ １．１ ０．２０ ２０．９ ４．４１ ６．６２ １３１９
Ｐ８ １１２ ０．２７ ４ ２４．２ １．１ ０．２１ ２９．９ ５．０１ ７．８９ ２１１７
最小值 Ｍｉｎ ６５ ０．１２８ ２ ６．８ ０．５ ０．１０ ８．０ ３．２２ ４．４４ ２８９
最大值 Ｍａｘ １７５ ０．５０６ ５ ５１．０ ２．８ ０．４８ ５５．４ ５．０１ ２０．４８ ３８７５
均值 Ｍｅａｎ １１８ ０．２９８ ３ ２６．０ １．２ ０．１０ ２７．１ ４．６０ ７．７８ １５７２
标准差犛犇 ２１．４１ ０．０６５ ０．７１８ ７．８１０ ０．３３９ ０．０６ ６．６３１ ０．５１８ １．８７９ ７５６．２７３
犉 １００．３９６ １０．７０４ ６．８５３ １０．５７１ ４７．７５７ ３．７８６ １６．５０６ ３３．９６９ １５．０１５ １６．０１２
犘 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
　表示犘＜０．０１水平差异显著，表示犘＜０．０５水平差异显著；犛犇表示标准差。
　：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ犘＜０．０１；：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ犘＜０．０５；犛犇ｒｅｆｅｒｓｔｏｓｔａｎｄａｒｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
　　对８个野古草居群表型性状进行统计分析（表３），结果表明１０个性状中小穗总数在８个居群间变异幅度最
大，变异系数达４２．０１％，其次为旗叶厚度、旗叶长度、旗叶宽度、叶数、茎基粗、花序长、单枝干重，变异系数分别
为２７．９４％，２６．８３％，２０．９８％，１９．６４％，１９．７０％，１９．３０％，１８．６２％，变异幅度最小的为花序干重和株高，变异系
数分别为８．１６％和１０．１９％。对８个居群１６０个单株进行居群内部表型性状的变异分析表明，在各居群中，１０个
性状平均变异系数在８个居群中各不相同，表明在不同居群的各单株间均存在表型差异，其中，居群Ｐ５ 的平均变
异系数最大，为２５．０６％；居群Ｐ１ 平均变异系数最小，为１８．０６％。
６６１ 草　业　学　报 第２４卷
表３　野古草不同居群表型性状的变异系数
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犪犿狅狀犵犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
茎基粗
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
叶数
Ｌｅａｖｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
旗叶长度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
旗叶宽度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
旗叶厚度
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｄｅｐｔｈ
花序长
Ｐａｎｉｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ
花序干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ
单枝干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ
小穗总数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｎｕｍｂｅｒ
居群内均值
Ｍｅａｎ
Ｐ１ ０．０７３６ ０．２０２１ ０．１４８０ ０．２３００ ０．２１８７ ０．２５００ ０．１５４１ ０．０６４１ ０．１２３１ ０．３４１８ ０．１８０６
Ｐ２ ０．０７４４ ０．１３６２ ０．１８５０ ０．３１５６ ０．１９２０ ０．２５６４ ０．４０２７ ０．０７７６ ０．１３７９ ０．４６０４ ０．２２３８
Ｐ３ ０．０８３２ ０．１８４７ ０．２２２３ ０．２９７４ ０．１９８５ ０．２４１６ ０．１３８４ ０．１３６８ ０．２８２２ ０．４７０１ ０．２２５５
Ｐ４ ０．０６８２ ０．２０１７ ０．１４８５ ０．２４９８ ０．２２２８ ０．２８０４ ０．１４２３ ０．０４５２ ０．１８００ ０．４００３ ０．１９３９
Ｐ５ ０．１３９２ ０．２４４２ ０．２３８７ ０．２９７２ ０．２０３３ ０．２９０６ ０．１６８７ ０．１３０３ ０．３２９６ ０．４６４５ ０．２５０６
Ｐ６ ０．１６４２ ０．１８９５ ０．２２３０ ０．２５２１ ０．２５７６ ０．１７１１ ０．２０４９ ０．０６５９ ０．１８３５ ０．３８４９ ０．２０９７
Ｐ７ ０．１２０２ ０．２２６２ ０．２３９７ ０．２３４９ ０．１９５２ ０．４０７０ ０．１８７９ ０．０５６５ ０．１２７７ ０．５０９４ ０．２３０５
Ｐ８ ０．０９２４ ０．１９１７ ０．１６５８ ０．２６９４ ０．１９００ ０．３３８１ ０．１４４８ ０．０７６５ ０．１２５６ ０．３２９１ ０．１９２３
均值 Ｍｅａｎ ０．１０１９ ０．１９７０ ０．１９６４ ０．２６８３ ０．２０９８ ０．２７９４ ０．１９３０ ０．０８１６ ０．１８６２ ０．４２０１
２．２　主成分分析
对不同野古草居群的１０个表型性状进行主成分分析（表４和表５），结果表明在１０个表型性状因子中，特征
值大于１的为前３个主成分，累计贡献率达７９．４４４％，反映了原始总体数据的大部分信息。其中，第１主成分占
４１．５５０％，花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数对它的决定作用很大，主要反映了植物繁殖器官性状的特征；第
２主成分占２１．９５９％，旗叶长度、旗叶宽度、旗叶厚度、茎粗对它的作用很大，主要反映了功能性器官的特征；第３
主成分占１５．９３５％，株高、叶数对它的作用很大，反映了决定植物株型的大部分因素。
表４　野古草１０个形态指标主成分的特征值、
贡献率和累计贡献率
犜犪犫犾犲４　犈犻犵犲狀狏犪犾狌犲，犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲
犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犃．犺犻狉狋犪
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
主成分特征值Ｉｎｉｔｉａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
累计贡献率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
１ ４．１５５ ４１．５５０ ４１．５５０
２ ２．１９６ ２１．９５９ ６３．５０９
３ １．５９３ １５．９３５ ７９．４４４
４ ０．９８１ ９．８０９ ８９．２５３
５ ０．８３５ ８．３４８ ９７．６００
６ ０．１７４ １．７４２ ９９．３４３
７ ０．０６６ ０．６５７ １００．０００
表５　野古草１０个形态指标对前３个
主成分的因子负荷矩阵
犜犪犫犾犲５　犆狅犿狆狅狀犲狀狋犿犪狋狉犻狓犪犿狅狀犵犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状Ｔｒａｉｔｓ
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
１ ２ ３
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ ０．７３４ ０．３１５ ０．４６３
茎基粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ ０．６８５ ０．４０５ ０．０５１
叶数Ｌｅａｖｅｓｎｕｍｂｅｒ ０．０１８ －０．１９４ ０．７０５
旗叶长度Ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．２９８ ０．８７８ －０．０８０
旗叶宽度Ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ －０．２１４ ０．８３９ －０．３７０
旗叶厚度Ｆｌａｇｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ０．６５９ －０．１５７ ０．４５３
花序长Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ ０．９３３ ０．０７０ －０．１０２
花序干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ ０．７０６ －０．４９３ －０．４０８
单枝干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｔｉｌｅｒ ０．８５５ ０．０７２ ０．０５９
小穗总数Ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ ０．６９１ －０．３７８ －０．５９２
２．３　聚类分析
采用ＳＰＳＳ１７．０对供试的８个野古草居群依据１０个表型性状进行聚类分析（图１），结果可将其大致分为３
类。其中Ｐ１、Ｐ２、Ｐ４ 和Ｐ６ 四个居群聚成一类，这４个居群分别来自辽宁省北镇市、凤城市和建平县，这一类群的
主要特点是株型高大，旗叶长而宽，生物量大；Ｐ３、Ｐ５ 和Ｐ８ 三个居群聚为一类，这３个居群分别来自辽宁省本溪
市、凤城市和沈阳市，这一类群的主要特点是植株高度中等，茎基粗壮，旗叶长而窄，小穗数量多，生物量较大；Ｐ７
７６１第１２期 刘英　等：辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究
被单独聚为一类，该居群来自辽宁省彰武县，这一类群
图１　野古草居群表型性状的聚类分析
犉犻犵．１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犮犾狌狊狋犲狉
狅犳犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
　
的主要特点是植株矮，叶片短、窄，生物量最小。
２．４　表型性状与地理因子的关系
对各野古草居群的１０个表型性状与采集地的地
理因子进行相关性分析，结果表明，花序重、小穗总数
与海拔呈负相关，相关 系 数 分 别 为 ０．８１６ 和
０．６３３，即随着海拔的升高，野古草居群的花序重和
小穗数量均呈减少的趋势，其中居群Ｐ４ 海拔最高（６２９
ｍ），平均单枝穗重和小穗数量最低，在相关的发芽试
验中也发现该居群种子的发芽率最低。茎基粗、旗叶
长度、旗叶宽度与纬度呈负相关，相关系数分别为
０．７８５，０．６４１，０．４６５，即随着纬度增加，旗叶有变
短变窄的趋势，茎基部直径逐渐变小，其变化幅度为茎
基粗＞旗叶长度＞旗叶宽度。
３　讨论
通过对辽宁省８个天然野古草居群的１０个表型性状进行分析，发现居群间和居群内均存在极显著差异，这
说明野古草野生居群经过长期的自然选择和适应，已产生明显的分化，各性状在群体间和群体内均有丰富的遗传
变异［２４］。表型多样性是遗传多样性的基础［２５］，野古草资源形态性状的广泛变异在一定程度上反映了其种质资
源的遗传多样性表达，也从形态学水平丰富了野生种群遗传多样性的研究，可为野古草种质资源的进一步开发与
利用提供参考。
主成分分析是指在不损失或很少损失原有信息的前提下，将多个相互关联的数量性状综合为个数较少、彼此
独立而且能控制所有变量的综合指标的一种方法，能够揭示性状特征之间的关系［２６２７］。对野古草资源的１０个形
态特征做主成分分析，前３个主成分其累积贡献率达７９．４４４％，代表了原始数据的大部分信息，是造成野古草表
型变异的主要因素，且其达到了降维的目的，从而降低了野古草性状考察的难度。如第１主成分主要反映了植物
繁殖器官性状的特征，如花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数等。
地理因素在驯化物种演化过程中发挥了重要的作用［２８］，用形态性状进行聚类分析，能粗略地反映出材料之
间的亲缘关系。从聚类分析结果看，北镇鲍家乡和建平天秀山的种群，本溪平顶山和凤城凤凰山种群的距离很
近，有很高的相似性。本溪平顶山＋凤城凤凰山（低海拔）组和沈阳东陵，北镇鲍家乡＋建平天秀山组与凤城凤凰
山（高海拔）种群的距离也比较近，北镇医巫闾山种群和沙地林下的种群被分到单独的一个类型中。结果表明可
以大致分为，西部半干旱山地草原（Ｐ１）、西部半干旱丘陵草原区种群（Ｐ２，Ｐ６）、半干旱区沙地种群（Ｐ７）、东部湿润
区种群（Ｐ３，Ｐ５ 和Ｐ８）四大类。东部湿润区高海拔山区的种群和西部半干旱丘陵草原区种群的相似性很高，似乎
与湿润度（干燥度指数）有关，这意味着湿润度是影响野古草种群生态分异的主要主导因子。
对１０个表型性状与采集地的地理因子进行相关性分析发现，花序干重、小穗总数与海拔呈负相关；茎基粗、
旗叶长度、旗叶宽度与纬度呈负相关；其他性状与地理因子之间无显著关系。
本研究只对辽宁省野古草种质资源进行了收集与整理，对部分表型性状加以评价，为今后选育优良的野古草
种质资源提供基础。但表型数据除生境影响外，形态特征及观测次数的选择不同和野外调查研究中取样的局限
性，都可能会造成结论的差异［２９］。因此，还需结合细胞学、分子标记等手段进一步研究野古草资源的遗传结构。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｈｏｎｇＹＦ．ＮｅｗｆａｖｏｕｒｉｔｅｉｎｌａｎｄｓｃａｐｅＯｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓ．ＣｈｉｎａＦｌｏｗｅｒａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００５，１８：４９５２．
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８６１ 草　业　学　报 第２４卷
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ＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１８（４）：５９８６０２．
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ｌａｎｄｓｉｎＢｅｉｊｉｎｇ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１０，２４（６）：１１１５．
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ｔｈｅｓｏｉｌｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４８（１）：１６０１６７．
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ｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｉｍｕｌａｔｅｄｆｌｏｏｄｉｎｇ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（１１）：３６０２３６０９．
［１１］　ＱｉａｏＰ，ＺｅｎｇＢ，ＷａｎｇＨＦ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ｉｎｌｏｗｔｅｍｐｅｒ
ａｔｕｒｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００７，３２（６）：５６５９．
［１２］　ＬｉＹ，ＺｅｎｇＢ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｒｅｃｏｖｅｒｙｇｒｏｗｔｈｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ａｆｔｅｒｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｉｎｗａｔｅｒ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，４０（１９）：１０１１２１０１１４．
［１３］　ＹａｎｇＹＦ，ＺｈａｎｇＨＪ，ＺｈａｎｇＢＴ．Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｃｌｏｎａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎｏｆＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔ
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［１４］　ＬｉＣＣ．ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｉｔｙｏｎｔｗｏＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓＢｏｔｈ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ａｎｄ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｉｎＭｉｘｅｄＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
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ｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：４３５０．
［１８］　ＹａｎｇＪＪ，ＢａｉＳＱ，ＭａＸ，犲狋犪犾．Ｅａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｎａｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｗｅｓｔｐｌａｔｅａｕｏｆ
Ｓｉｃｈｕａｎｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（６）：９９１０６．
［１９］　ＸｉｎｇＹ，ＺｈａｏＸ，ＤｏｎｇＫＨ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，１７（４）：２６３１．
［２０］　ＨｕａｎｇＣＱ，ＬｉｕＧＤ，ＢａｉＣＪ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ４７５ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（４）：３３４２．
［２１］　ＹｕＷＬ，ＺｈａｎｇＢ．Ａｓｔｕｄｙｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｏｄｓａｎｄｓｅｅｄｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犲ｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＺｈａｏｓｕ，Ｘｉｎ
ｊｉａｎｇ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（２）：２４９２５５．
［２２］　ＳｕＳＰ，ＬｉＹ，ＣｈｏｎｇＰＦ，犲狋犪犾．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｉｔｓｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｓｅｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎｔｈｅＧａｎｓｕＣｏｒｒｉｄｏｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（１）：８７９４．
［２３］　ＧｕＸＹ，ＧｕｏＺＨ，ＺｈａｎｇＸＱ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｅｖｅｎｅｘｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈犾狔犿狌狊犫狉犲狏犻犪狉犻狊狋犪
狋狌狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：１４１１５２．
［２４］　ＬｉａｎｇＸＹ，ＺｈａｎｇＸＱ，ＢａｉＳＱ，犲狋犪犾．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（６）：２５７２６７．
［２５］　ＮｉｅＧ，ＺｈａｎｇＸＱ，ＨｕａｎｇＬＫ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｗｉｌｄ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉ
ｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（５）：５２６１．
［２６］　ＳｃｈｒｅｉｂｅｒＣＭ，ＺｅｎｇＢ，ＴｅｍｐｅｒｔｏｎＶＭ，犲狋犪犾．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｕｎｄｅｒｆｌｏｏｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍｔｈｅｗａｔｅｒｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｚｏｎｅｏｆｔｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒ，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１１，３４４：
１１１１２９．
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０７１ 草　业　学　报 第２４卷