全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３８４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王珍，胡静，李西良，阿拉木斯，丁勇，侯向阳，于辉．不同利用方式对典型草原优势植物生物量的影响．草业学报，２０１６，２５（６）：１８５１８９．
ＷＡＮＧＺｈｅｎ，ＨＵＪｉｎｇ，ＬＩＸｉＬｉａｎｇ，ＡＬａＭｕＳｉ，ＤＩＮＧＹｏｎｇ，ＨＯＵＸｉａｎｇＹａｎｇ，ＹＵＨｕｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌａｎｄｕｓｅｏｎｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｉｎ
ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（６）：１８５１８９．
不同利用方式对典型草原优势植物生物量的影响
王珍１，胡静１，李西良１，阿拉木斯１，丁勇１，侯向阳１，于辉２
（１．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０；２．鄂尔多斯生态环境职业学院，内蒙古 鄂尔多斯０１７０１０）
摘要：植物个体性状是表征草原生态系统功能和结构的指示器。本试验对内蒙古典型草原优势植物种（克氏针茅
和糙隐子草）在不同利用方式的响应进行了研究，物种地上生物量和分配比例及地下生物量作为研究指标，分析对
比自由放牧，１９９５年围封和２００３年围封３种不同利用方式对克氏针茅和糙隐子草生物量的影响。研究结果表明，
不同利用方式显著影响了两种优势植物种地上、地下生物量（犘＜０．０５）。放牧显著降低了两种植物地上茎、叶和种
子生物量（犘＜０．０５），但显著增加了两种植物的地下根系生物量（犘＜０．０５）；围封区（１９９５和２００３年围封）Ｃ３／Ｃ４
比率显著高于自由放牧区。
关键词：糙隐子草；克氏针茅；自由放牧；围封
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犪狀犱狌狊犲狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狆犾犪狀狋狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲
ＷＡＮＧＺｈｅｎ１，ＨＵＪｉｎｇ１，ＬＩＸｉＬｉａｎｇ１，ＡＬａＭｕＳｉ１，ＤＩＮＧＹｏｎｇ１，ＨＯＵＸｉａｎｇＹａｎｇ１，ＹＵＨｕｉ２
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪；２．犗狉犱狅狊犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犈狀狏犻
狉狅狀犿犲狀狋犞狅犮犪狋犻狅狀犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犗狉犱狅狊０１７０１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｃａｎｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｍｐａｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｙｓｔｅｍｓｏｎｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ａｎｄ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）ｉｎａｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｔｗｏｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｙｓｔｅｍｓ；ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
ｇｒａｚｉｎｇ，１９９５ｅｎｃｌｏｓｕｒｅａｎｄ２００３ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ（ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｅｘｃｌｕｄｅｄ）．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａ
ｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｒｅｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄａｂｏｖｅ
ａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｂｏｔｈｓｐｅｃｉｅｓ（犘＜０．０５）．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｎｃｌｏｓｅｄａｒｅａｓ（１９９５ａｎｄ２００３），
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒａｚｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ，ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｅｅｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｂｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ（犘＜０．０５）ｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｂｏｔｈｓｐｅｃｉｅｓ（犘＜０．０５）．ＴｈｅＣ３／Ｃ４ｒａｔｉｏｗａｓｈｉｇｈｅｒ
ｉｎｅｎｃｌｏｓｅｄａｒｅａｓｔｈａｎｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇ（犘＜０．０５）．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪；犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊；ｇｒａｚｉｎｇ；ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
放牧与围封是草原生态系统适应性管理中主要的利用方式。关于放牧对草原生态系统影响的多年研究中，
已经证明放牧通过采食、践踏和粪尿归回等过程影响植物形态特征、生理特征，进而影响生态系统的结构和功能。
第２５卷 第６期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１８５－１８９
２０１６年６月
收稿日期：２０１５０８３１；改回日期：２０１５１１２３
基金项目：９７３计划项目（２０１４ＣＢ１３８８０６），国家科技支撑项目（２０１４ＢＡＤ１２Ｂ０２４），内蒙古自然科学基金项目（２０１５ＺＤ０２，２０１５ＢＳ０３３０，
２０１５ＢＳ０３０７），中央级公益性科研院所基本科研业务费（１６１０３３２０１５００１）和国家自然基金面上项目（４１４７１１９８）资助。
作者简介：王珍（１９８１），男，内蒙古乌兰察布人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｚｈｅｎ０３１８＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｉｎｇｙｏｎｇ２２８＠１２６．ｃｏｍ，ｈｏｕｘｙ１６＠１２６．ｃｏｍ
过度放牧导致草原生产力的下降、土壤矿质元素丧失，草原生态系统发生了严重的退化［１］。植物个体性状是表征
系统功能和结构的指示器，个体性状的影响机制是解析放牧对草原生态系统功能权衡关系的中枢纽带。克氏针
茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）和糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）是典型草原广泛分布的两种优势植物种，由于分属于Ｃ３
和Ｃ４ 两种不同的光合类型，在自然生态系统中，可以有效地利用草地资源达到共存的目的［２］，即克氏针茅在植物
群落中为上层优势种，而糙隐子草在植物中下层部分为优势植物种。研究证明，一方面，Ｃ３ 和Ｃ４ 植物通过扎根
深度的不同来利用土壤有限的营养成分［３］；另一方面，由于植物物候期不同，植物在不同季节完成生长，避开了物
种之间的竞争，达到了生存的目的［４］；此外，植物也可以通过不同的代谢途径达到共存，作为碳代谢途径不同的两
种植物，Ｃ３ 和Ｃ４ 植物由于光合作用、生物量、根系生长方式以及植被归一化指数（ＮＤＶＩ）的不同导致两类物种在
生长季节上表现出暂时的不同［５］。
本研究以我国北方干旱半干旱草原区为研究对象，探讨克氏针茅和糙隐子草两种优势植物对放牧的响应规
律，重点研究两个优势植物种功能性状对不同利用方式的响应和生物量如何分配来避免及容忍放牧对其的影响。
旨在生态系统的保护及生态系统的可持续发展中起到积极作用。
１ 材料与方法
１．１ 试验地自然概况
本研究位于内蒙古锡林郭勒盟太仆侍旗境内典型草原区（４１°３３′６″－４１°５０′１７″Ｎ，１１５°４１′４″－１１５°２′４５″
Ｅ），土壤为栗钙土（ｈａｐｌｉｃｃａｌｃｉｓｏｌｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅＦＡＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ）。长期平均温度为２．２７℃（１９６２－２０１２），
平均年降雨量为３８７．４ｍｍ。长期植物生长季节平均温度为（５－９月）１４．５９℃，生长季节降雨量为３２３．６ｍｍ。
其中试验年年降雨量为３６０．４ｍｍ，略高于多年平均降雨量，主要集中于６－８月份。年均温为３．７１℃。优势植
物种为克氏针茅和糙隐子草，伴生种包括黄囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、双齿葱（犃犾
犾犻狌犿犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿）、小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等。
１．２ 实验设计
本研究选取１９９５年围封样地，２００５年围封样地和自由放牧地３个试验处理样地，各处理样地重复３次，每
块样地１００ｍ×１００ｍ。其中自由放牧样地从１９８８年中国实施家庭承包责任制以来一直作为放牧利用区，草原
发生了严重的退化，初步估算每年放牧消耗了９０％的群落地上生物量。各小区彼此之间的距离大约为５００ｍ。
放牧区全年的放牧强度为２．５只羊／（ｈｍ２·年）。
１．３ 样品收集
在围封样地随机设置５个１ｍ×１ｍ的样方，３块样地共计１５个重复。在自由放牧区，每年５月植物返青
期，每个放牧小区内设置５个活动围笼（１．５ｍ×１．５ｍ），围笼内设１ｍ×１ｍ样方，３块样地共计１５个重复。在
２０１３年植物生长旺盛期（８月份），在每个１ｍ×１ｍ的样方内，随机选取器官完好的成年克氏针茅和糙隐子草植
株各３株，将整个植株齐地面剪起，在室验室内，所有植物地上部分按茎、叶和果实被分离，将其恒温箱６５℃烘４８
ｈ进行生物量分配测定。植物地上生物量以各部分（个体茎、叶和果实）总计所得。地下生物量用地下根系生长
法测定，以植物单株为计量单位。在剪掉植物地上部分的位置，用直径为１０ｃｍ的土钻进行收集，收集深度为２０
ｃｍ，其中根据地上留茬植物和根特性判定两个物种的地下根系［６］。
１．４ 数据分析
两因素的方差分析评估了不同利用方式（１９９５年围封，２００３年围封与自由放牧）与物种之间的差异。单因素
方差分析了放牧对两种优势植物种地上与地下生物量、茎生物量、种子生物量、果实生物量、０～１０ｃｍ地下生物
量、１０～２０ｃｍ地下生物量、地下总生物量与Ｃ３／Ｃ４ 比率。
２ 结果与分析
２．１ 不同利用方式对植物物种生物量组成的影响
两因素方差分析表明植物物种，不同利用方式及交互作用均显著影响种群的地上和地下生物量（犘＜
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
０．００１）。两种植物地上生物量的变化顺序为２００３年围封＞１９９５年围封＞自由放牧。克氏针茅的地上生物量显
著高于糙隐子草（犘＜０．００１），克氏针茅的地下生物量显著高于糙隐子草（犘＜０．００１）。地下生物量的变化趋势为
自由放牧＞１９９５年围封＞２００３年围封。两个物种的地下生物量均显著高于围封样地（图１）。
图１ 不同利用方式对总的地下生物量，０～１０犮犿、１０～２０犮犿克氏针茅（犪）和糙隐子草（犫）地下根系生物量的影响
犉犻犵．１ 犜狅狋犪犾，０－１０犮犿犪狀犱１０－２０犮犿犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犛．犽狉狔犾狅狔犻 （犪）犪狀犱
犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪（犫）犵狉狅狑狋犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊
ＢＢ：地下生物量Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．不同字母表示不同处理间差异显著（犘＜０．０５），下同．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａ
ｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同利用方式对克氏针茅（犪）和糙隐子草（犫）总的生物量，茎，叶和种子生物量的影响
犉犻犵．２ 犜狅狋犪犾，狊狋犲犿，犾犲犪犳犪狀犱狊犲犲犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犛．犽狉狔犾狅狔犻 （犪）犪狀犱犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪（犫）犵狉狅狑狋犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊
ＡＢ：地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．
图３ 不同利用方式对克氏针茅茎∶叶∶种子（犪）和糙隐子草茎∶叶（犫）比率的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊狅狀狊狋犲犿∶犾犲犪犳∶狊犲犲犱狏犪犾狌犲狅犳犛．犽狉狔犾狅狔犻 （犪）
犪狀犱狊狋犲犿∶犾犲犪犳狏犪犾狌犲狅犳犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪（犫）
７８１第２５卷第６期 草业学报２０１６年
２．２ 不同利用方式对植物物种生物量分配的影响
图４ 不同利用方式对犆３：犆４ 地上生物量比率的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊狅狀犆３：犆４
狉犪狋犻狅狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
克氏针茅地上生物量、茎生物量、叶生物量和种子
生物量呈现出一致变化的趋势，即围封处理（１９９５年
围封和２００３年围封）显著高于放牧处理（犘＜０．０５，图
２ａ）。同时放牧显著降低了糙隐子草的地上生物量，茎
生物量和叶生物量（图２ｂ）。相比自由放牧，１９９５年
围封区和２００３年围封区克氏针茅的种子生物量分别
增加了２０％ 和１５％，茎生物量分别增加了２１％和
２２％（图３ａ）。克氏针茅和糙隐子草有相似的变化趋
势，１９９５和２００３年茎的增加比率分别为１％和７％
（图３ｂ）。在不同利用方式下，Ｃ３／Ｃ４ 值的变化顺序为
２００３围封 （５．８２）＞１９９５围封 （３．４８）＞自由放牧
（２．０３）（图４）。
３ 讨论与结论
本研究证明放牧显著降低了两种优势植物种的地上生物量，降低的地上生物量主要归因于过度放牧减少了
叶、茎以及种子的生物量，从而导致整株植物生物量下降，一致的结果在其他内蒙古典型草原的研究中得到证
实［７］。Ｒｕｓｃｈ等［８］的研究也认为，放牧显著降低了两种植物的性状，包括整个植株的生物量，叶的生物量，茎的生
物量以及种子的生物量。放牧限制了优势植物的生长，影响其地上生物量，从而极大地影响了生态系统的功能。
放牧造成草原优势植物地上生物量不同程度减少的原因主要体现在两个方面：一方面，由于家畜对克氏针茅和糙
隐子草的选择性采食导致当年生植物生物量的降低；另一方面，由于长期的过度放牧导致植物矮小化而造成地上
生物量的降低。在多年的放牧过程中，植物与家畜协同进化，植物为了适应环境变化，形成了避牧机制，植物个体
小型化被视为是一种有效防止采食的手段［９１０］，具体表现为植物外表形态发生可塑性变化，个体变小，单株的生
物量降低，从而导致植物群落生产力的衰退。造成植物矮小化的原因可能是放牧改变了土壤微环境［１１］，使得植
物在生长过程中受到了某种营养元素的限制；也可能是由于植物自身在生理或分子水平上对放牧的适应调控作
用，使某种诱导植物矮化的内源激素或影响植物表观表达的基因发生了变化。
不同类型的植物（Ｃ３ 和Ｃ４ 植物）通过生物量的再分配来提高对放牧的抵制，这种适应性避牧策略是植物为
了生存采取的一种权衡策略［１２］，植物通过限制再生（补偿性生长）来避免过度放牧对其生长的破坏［１３］。该研究
表明自由放牧下，两种植物通过减少地上生物量，增加地下生物量的分配来预防过度放牧带来的更大破坏。此
外，两种植物通过调节茎，叶和种子的分配比例适应不同的利用方式。相对于围封（１９９５和２００３年围封），放牧
通过破坏Ｃ３ 植物的生长，增加Ｃ４ 植物的丰富度来提高了Ｃ３／Ｃ４ 比率，与先前温带草原的研究有相似的结
论［１４１５］，即过度放牧导致了以克氏针茅建群的群落向糙隐子草建群的群落转变，有利于糙隐子草的恢复，其原因
与不同生活型植物的物候和草食动物的营养牧食行为相关。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＨａｎＧＤ，ＨａｏＸＹ，ＺｈａｏＭＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｓｏｉｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎａｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００８，１２５：２１３２．
［２］ ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪ．Ｐｌａｎｔｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅａｎｄｔｈｅｎｉｃｈｅ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００４，１９：６０５６１１．
［３］ ＮｏｂｅｌＰＳ．ＲｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＳｏｎｏｒａｎｄｅｓｅｒｔｆｏｒａＣ３ｓｕｂｓｈｒｕｂ，ａＣ４ｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ，
ａｎｄａＣＡＭｌｅａｆｓｕｃｃｕｌｅｎｔ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，８４：９４９９５５．
［４］ ＯｄｅＤＪ，ＴｉｅｓｚｅｎＬＬ，ＬｅｒｍａｎＪＣ．ＴｈｅｓｅａｓｏｎａｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣ３ａｎｄＣ４ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｔｏｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｍｉｘｅｄ
ｐｒａｉｒｉｅ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８０，６１：１３０４１３１１．
［５］ ＴｉｅｓｚｅｎＬＬ，ＲｅｅｄＢＣ，ＢｌｉｓｓＮＢ，犲狋犪犾．ＮＤＶＩ，Ｃ３ａｎｄＣ４ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｉｎＧｒｅａｔＰｌａｉｎｓｇｒａｓｓｌａｎｄｌａｎｄｃｏｖｅｒ
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
ｃｌａｓｓｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９７，７：５９７８．
［６］ ＣｈｅｎＳＨ，ＺｈａｎｇＨ，ＷａｎｇＬＱ，犲狋犪犾．ＴｈｅＧｒａｓｓｌａｎｄＰｌａｎｔＲｏｏｔｓｉｎＮｏｒｔｈｏｆＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｊｉｌｉｎ：ＪｉｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００１．
［７］ ＺｈｅｎｇＳＸ，ＬａｎＺＣ，ＬｉＷ Ｈ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｔｏｇｒａｚｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｄｏｍｉ
ｎａｎｔＣ３ａｎｄＣ４ｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１１，３４０：１４１１５５．
［８］ ＲｕｓｃｈＧＭ，ＳｋａｒｐｅＣ，ＨａｌｅｙＤＪ．Ｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｌｉｎｋｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓａｂｏｕｔｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅｒｂｉｖｏｒｙ．ＢａｓｉｃａｎｄＡｐ
ｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，１０：４６６４７４．
［９］ ＳｈｉｐｌｅｙＢ．Ｎｅｔａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｅａｆｍａｓｓｒａｔｉｏ：ｗｈｉｃｈｉｓｍｏｓｔｃｌｏｓｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ？Ａｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，２０：５６５５７４．
［１０］ ＷａｎｇＷ，ＬｉａｎｇＣＺ，ＬｉｕＺＬ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒｉｎｇｓｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎｉｎｓｔｅｐｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０００，２４（３）：２６８２７４．
［１１］ ＯｌｆｆＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９８，１３（７）：２６１２６５．
［１２］ ＦｅｌｅｒＩＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｅｒｂｖｏｒｙｏｆｄｗａｒｆｒｅｄｍａｎｇｒｏｖｅ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９５，
６５（４）：４７７５０５．
［１３］ ＷａｎｇＬＨ，ＬｉｕＷ，ＷａｎｇＪＮ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｓｙｎｕｓｉａａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：３５４２．
［１４］ ＷａｎｇＳＰ，ＷａｎｇＹＦ，ＣｈｅｎＺＺ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪ｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎ
ｇｏｌｉａｓｔｅｐｐｅ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２７：３３７３４３．
［１５］ ＬｉａｎｇＣ，ＭｉｃｈａｌｋＤＬ，ＭｉｌａｒＧＤ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｇｒｏｗｔｈｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆｅａｓｔｅｒｎ
ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，３９：５８４５９４．
参考文献：
［６］ 陈世!，张昊，王立群，等．中国北方草地植物根系［Ｍ］．吉林：吉林大学出版社，２００１．
［１０］ 王炜，梁存柱，刘钟龄，等．草原群落退化与恢复演替中的植物个体行为分析．植物生态学报，２０００，２４（３）：２６８２７４．
［１３］ 王丽华，刘尉，王金牛，等．不同刈割强度下草原群落、层片及物种的补偿性生长．草业学报，２０１５，２４（６）：３５４２．
［１４］ 汪诗平，王艳芬，陈佐忠．气候变化和放牧活动对糙隐子草种群的影响．植物生态学报，２００３，２７：３３７３４３．
９８１第２５卷第６期 草业学报２０１６年