全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３１２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
彭斌，许伟，邵荣，封功能，石文艳．不同生境种源盐地碱蓬幼苗生长发育对盐分胁迫的响应和适应．草业学报，２０１６，２５（４）：８１９０．
ＰＥＮＧＢｉｎ，ＸＵＷｅｉ，ＳＨＡＯＲｏｎｇ，ＦＥＮＧＧｏｎｇＮｅｎｇ，ＳＨＩＷｅｎＹａｎ．Ｇｒｏｗｔｈｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｔｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：８１９０．
不同生境种源盐地碱蓬幼苗生长发育对
盐分胁迫的响应和适应
彭斌，许伟，邵荣，封功能，石文艳
（盐城工学院，江苏省海洋滩涂生物化学与生物技术重点建设实验室，江苏 盐城２２４０４１）
摘要：为探讨盐地碱蓬适应不同生境的生理机制，研究了不同盐分处理（０，２００和４００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ；０，２００和
４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ）对盐碱地和潮间带两种种源盐地碱蓬的生长发育、植株离子积累、叶片光合荧光指标和植株
抗氧化系统的影响。结果表明，与对照相比，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐地碱蓬的地上部鲜重、干重、肉质化程
度显著增加，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理和两种浓度的ＫＣｌ处理使盐地碱蓬的鲜重、干重、肉质化程度显著降低。不
同浓度的ＮａＣｌ处理使盐地碱蓬地上部Ｎａ＋和Ｃｌ－含量显著增加，Ｋ＋含量显著降低；不同浓度的ＫＣｌ处理使盐地
碱蓬地上部Ｋ＋和Ｃｌ－含量显著增加，Ｎａ＋含量显著降低。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理对碱蓬叶片的净光合速率、光
合放氧速率、犉ｖ／犉ｍ 值和φＰＳⅡ值无明显影响，而ＫＣｌ处理则使碱蓬叶片各光合荧光参数显著降低。低浓度（２００
ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ处理使碱蓬ＳＯＤ活性显著增加，但高浓度（４００ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ处理和两种浓度的ＫＣｌ处理均使碱
蓬ＳＯＤ活性显著降低。两种离子的不同浓度处理均使碱蓬ＰＯＤ活性显著增加。潮间带种源盐地碱蓬的地上部
鲜重、干重、肉质化程度、光合荧光参数、地上部离子含量（Ｎａ＋和Ｃｌ－）均显著低于盐碱地生境。钾盐对盐地碱蓬的
胁迫效应显著大于钠盐。盐碱地生境种源盐地碱蓬对盐分胁迫的响应显著高于潮间带。
关键词：盐地碱蓬；生境；盐分胁迫；生长；响应　　
犌狉狅狑狋犺狅犳犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪狋犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
ＰＥＮＧＢｉｎ，ＸＵ Ｗｅｉ，ＳＨＡＯＲｏｎｇ，ＦＥＮＧＧｏｎｇＮｅｎｇ，ＳＨＩＷｅｎＹａｎ
犑犻犪狀犵狊狌犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犅犻狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔犪狀犱犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔狅犳犛犲犪犛狆狉犲犪犱狊，犢犪狀犮犺犲狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犢犪狀犮犺犲狀犵
２２４０４１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｔ（０，２００ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；０，２００ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ）ｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｉｏｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｌｅｖｅｌｓｗａｓａｓｓｅｓｓｅｄｉｎ犛狌犪犲
犱犪狊犪犾狊犪ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ；ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌａｎｄｉｎｌａｎｄｓａｌｉｎｅ．２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｌｅ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌａｎｄａｌＫＣｌｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｒｅｄｕｃｅｄｇｒｏｗｔｈ．ＴｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａ＋ａｎｄＣｌ－ ｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｈｉｌｅ
ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＫ＋ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＳｉｍｉｌａｒｌｙＫＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＫ＋ ａｎｄＣｌ－
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｂｙａｍａｒｋｅｄｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｈａｄ
ｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｘｙｇｅｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎｒａｔｅ，犉ｖ／犉ｍａｎｄφＰＳⅡｉｎ犛．狊犪犾狊犪，ｂｕｔＫＣｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｓｉｇｎｉｆｉ
第２５卷　第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
８１－９０
２０１６年４月
收稿日期：２０１５０６１８；改回日期：２０１５０８１９
基金项目：国家海洋局公益性行业科研专项（２０１５０５０２３）和江苏省盐城市农业科技创新专项引导资金项目（ＹＫ２０１４００１）资助。
作者简介：彭斌（１９７５），男，江苏盐都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｂ＠ｙｃｉｔ．ｃｎ
ｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗｈｅｒｅａｓ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌａｎｄａｌＫＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｍａｒｋｅｄｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙ，ｔｈｅＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎ犛．狊犪犾狊犪ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙａｌ ＮａＣｌａｎｄＫＣｌｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ．Ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｘｙｇｅｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅａｎｄｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｎａ＋ａｎｄＣｌ－）ｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｔｈｅｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｔｈｏｓｅ
ｆｒｏｍａｎｉｎｌａｎｄｓａｌｉｎｅａｒｅａｓ．ＴｈｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｆｆｅｃｔｏｆＫＣｌｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮａＣｌ．Ｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓｉｎ犛．狊犪犾
狊犪ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｓａｌｉｎｅｉｎｌａｎｄｈａｂｉｔａｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｐｌａｎｔｓｆｒｏｍａｎｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪；ｈａｂｉｔａｔｓ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ
据报道，目前全世界有盐碱地１．０×１０９ｈｍ２，其中盐渍耕地６．６×１０６ｈｍ２，盐渍荒地２．０×１０７ｈｍ２，日益严
重的土壤盐渍化已成为制约农业生产的一大难题［１］。我国是世界盐碱地大国之一，各种类型盐渍土的总量为
９９１３．３万ｈｍ２，其中现代盐渍化土壤约３６９３．３万ｈｍ２，残余盐渍化土壤约４４８６．７万ｈｍ２，潜在盐渍化土壤为
１７３３．３万ｈｍ２，据统计海涂土壤占海岸带土壤总面积的１７％，主要分布在东北、华北、西北内陆地区及长江以北
沿海地带，迄今为止，我国还有８０％左右盐渍土尚未得到开发利用。土壤盐渍化已成为限制我国农业生产的最
大障碍。国内外沿海滩涂土地资源的开发利用，一方面采用盐渍土改良，降低土壤盐分，以适应一般作物生长；另
一方面，选育耐盐植物品种直接在滨海盐土上种植，而后者越来越成为世界范围内滨海盐土农业的研究热点。大
力引种具有一定经济价值的盐生植物，增加地面覆盖以减少地表蒸发，既可改良土壤，扼制土地的盐渍化，又可实
现盐荒地的利用。
盐生植物作为在盐土上完成整个生活世代的天然植物，在其与环境协同演化过程中形成了一系列的适应性
策略，在盐碱地改良和作物耐盐方面起到了重要作用［２］。盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）是一种典型的真盐生植物，具
有耐盐碱［３］、耐旱［４］、耐涝［５］等特性，其嫩茎叶营养丰富，可做蔬菜，种子可榨油，保健价值极高［６］，盐碱地种植可
显著降低土壤含盐量，增加土壤有机质含量［７］，具有重要的经济价值和生态价值。盐地碱蓬有两种生长环境，一
是在潮水经常浸没的潮间带生境，二是距离海边较远的内陆盐碱地生境，前者主要受高盐、低温和涝渍的影响，其
植株在整个生长期间地上部分呈紫红色，后者主要受盐分和干旱的影响，其植株呈绿色。
前人对盐分胁迫下盐地碱蓬的生长发育及耐盐生理特征等方面进行了广泛的研究［８１０］，但不同离子的盐分
胁迫对碱蓬的影响有何区别，不同生境条件的碱蓬对盐分胁迫的响应是否存在差异？前人对此鲜有报道。据此，
本研究以盐碱地生境和潮间带生境碱蓬种子培育幼苗为材料，设置Ｎａ＋和Ｋ＋不同浓度处理，研究不同生境盐地
碱蓬对盐分胁迫的响应和适应，试图为探讨盐地碱蓬适应不同生境的生理生态机制及其开发利用提供一定参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验所用盐碱地及潮间带盐地碱蓬棕色大种子，于２０１４年１１月采集自江苏如东境内的内陆盐碱地（土壤
Ｎａ＋和Ｋ＋含量分别为１．９和２．３ｇ／ｋｇ干土）及潮间带（土壤Ｎａ＋和Ｋ＋含量分别为４．５和５．８ｇ／ｋｇ干土）。自
然晒干的种子于冰箱中冷藏保存。
１．２　材料的培育及试验处理
挑选籽粒饱满的盐碱地及潮间带生境盐地碱蓬棕色大种子，播前用５００ｍｇ／Ｌ的ＫＭｎＯ４ 溶液浸种２０ｍｉｎ，
换清水浸种４ｈ，播种于干净河沙（用去离子水冲洗掉沙中离子）的塑料花盆（底部直径１５ｃｍ，高３２ｃｍ）中，每天
用Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌。长至２～３片真叶时间苗。待植株长至１０～１２ｃｍ时，每盆留８株，开始盐分处理。
ＮａＣｌ设３个浓度：０，２００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ，ＫＣｌ设３个浓度：０，２００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ，以ＫＯＨ和 Ｈ２ＳＯ４ 调节ｐＨ值在
６．２左右，每个处理４盆（两种生境各４盆），每天定时浇灌，浇灌量约为细沙持水量２倍，约２／３溶液流出，以确
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
保盐分不在沙中积累。为避免盐分冲击，盐分溶液开始处理时每天以５０ｍｍｏｌ／Ｌ递增，在４００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理
达到其终浓度后再处理１０ｄ，测定相关试验指标。
１．３　项目测定
１．３．１　生长指标　　在每盆碱蓬幼苗中选取其平均长度左右的４株，取出冲选干净后，将根部与地上部分开，吸
干水分后测定地上部每株鲜重；然后放至烘箱中１０５℃杀青１５ｍｉｎ，７５℃烘干至恒重，测定其干重；肉质化程度按
鲜重／干重计算。
１．３．２　离子含量测定　　将植物材料用去离子水快速冲洗干净，吸干水分，称取０．５ｇ相同叶位（从主茎顶端第
３片到第８片完全伸展叶）叶片并剪碎，放入试管，加入１０ｍＬ去离子水，封口后于沸水浴中５０ｍｉｎ后取出，过滤
并定容至２５ｍＬ。Ｎａ＋和Ｋ＋用火焰光度计测定，Ｃｌ－用ＰＸＳＪ２１６型离子分析仪氯离子选择性电极测定。
１．３．３　光合荧光参数测定　　净光合速率采用ＧＦＳ３０００便携式光合作用测定系统，通过功能键控制好测定光
强为（１２００±２０）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度为２５℃左右，设置ＣＯ２ 浓度为０．３７‰左右，重复１０次，取其平均值。
叶片光合放氧速率采用英国Ｏｘｙｌａｂ系统（Ｃｈｌｏｒｏｌａｂ２型液相氧电极）测定。冷光源提供光照条件，反应杯
内光强为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），反应杯内温度由恒温水浴控制在（２２±０．２）℃［１１］。
叶绿素荧光参数采用ＧＦＳ３０００便携式光合作用测定系统，结合荧光附件３０５０Ｆ测定，暗适应３０ｍｉｎ后测
定叶片犉ｖ／犉ｍ 值，计算φＰＳⅡ值。
１．３．４　抗氧化系统指标　　采用氮蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性［１２］，采用愈创木酚法测
定过氧化物酶（ＰＯＤ）活性［１２］。
１．４　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行统计作图，用ＳＰＳＳ 统计软件进行方差分析（ＡＮＯＶＡ），结果以平均值±标准误
（ｍｅａｎ±ＳＤ）表示，以犘＜０．０５表示差异显著，采用字母标注法。
２　结果与分析
２．１　不同生境种源盐地碱蓬幼苗生长对盐分胁迫的响应
盐分处理对不同生境种源盐地碱蓬植株生长的影响见表１。与对照（０ｍｍｏｌ／Ｌ盐分处理，下同）相比，２００
ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使潮间带种源盐地碱蓬地上部鲜重略有增加，使盐碱地种源碱蓬地上部鲜重显著增加
（５０．７％）；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源碱蓬地上部鲜重比对照分别降低１１．３％和１０．０％，
差异均未达显著。ＫＣｌ处理使两种种源碱蓬地上部鲜重均不同程度降低，其中２００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理使盐碱地和
潮间带种源地上部鲜重分别比对照降低２９．０％（犘＜０．０１）和１０．３％ （犘＞０．０５），４００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理分别降低
５５．１％（犘＜０．０１）和２３．１％（犘＜０．０５）。从不同种源来看，所有处理条件下潮间带种源碱蓬地上部鲜重均低于
盐碱地，总体平均降低４１．５％，达极显著水平。
２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源碱蓬地上部干重比对照分别增加１４．３％（犘＜０．０５）和
４．４％（犘＞０．０５）；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使对应种源分别降低１０．７％和８．９％，均未达显著水平。ＫＣｌ处理
使两种种源的碱蓬地上部干重均不同程度降低，其中２００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理使盐碱地和潮间带种源地上部干重比
对照分别降低９．６％和４．７％，均未达显著水平；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理则分别降低２６．５％和１４．０％，均达显著水
平。从不同种源来看，所有处理条件下潮间带生境碱蓬地上部干重均低于盐碱地生境，总体平均降低４６．４％，达
极显著水平。
盐地碱蓬肉质化程度表明了植株含水量的高低。从表１可以看出，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地种源
碱蓬肉质化程度比对照显著增加３１．９％，但对潮间带生境碱蓬肉质化程度无显著影响，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处
理对两种种源的肉质化程度均无明显影响。２００和４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地种源碱蓬肉质化程度比对
照分别显著降低２１．４％和３８．９％；使潮间带种源碱蓬肉质化程度分别降低５．９％（犘＞０．０５）和１０．６％（犘＜
０．０５）。从不同种源来看，两种种源的盐地碱蓬植株肉质化程度对盐分处理的响应差异较大，盐碱地种源碱蓬肉
质化程度受盐分处理影响较显著，而潮间带种源植株肉质化程度受盐分处理的影响则不显著。
３８第２５卷第４期 草业学报２０１６年
表１　盐分处理对不同生境种源盐地碱蓬幼苗植株生长的影响（平均值±标准误）
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳狊犺狅狅狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲（犿犲犪狀±犛犇）
种源生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
盐分
Ｓａｌｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
地上部鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｐｌａｎｔ）
地上部干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｐｌａｎｔ）
肉质化
Ｄｅｇｒｅｅｏｆｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅ
盐碱地Ｓａｌｉｎｅｉｎｌａｎｄ ＮａＣｌ ０ ７．１±０．４１ｂ ０．８４±０．０５ｂ ８．５±０．５８ｂ
２００ １０．７±０．４９ａ ０．９６±０．０５ａ １１．１±０．５２ａ
４００ ６．３±０．４８ｂ ０．７５±０．０４ｂ ８．４±０．３９ｂ
ＫＣｌ ０ ６．９±０．２３ａ ０．８３±０．０５ａ ８．３±０．４７ａ
２００ ４．９±０．３０ｂ ０．７５±０．０３ａ ６．５±０．３４ｂ
４００ ３．１±０．２４ｃ ０．６１±０．０３ｂ ５．１±０．２６ｃ
潮间带Ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅ ＮａＣｌ ０ ４．０±０．２１ａｂ ０．４５±０．０２ａｂ ８．９±０．３８ａ
２００ ４．２±０．２２ａ ０．４７±０．０２ａ ８．９±０．４１ａ
４００ ３．６±０．２１ｂ ０．４１±０．０１ｂ ８．８±０．２７ａ
ＫＣｌ ０ ３．９±０．２４ａ ０．４３±０．０１ａ ９．１±０．３８ａ
２００ ３．３±０．２６ａｂ ０．４１±０．０２ａ ８．５±０．４２ａｂ
４００ ３．０±０．３２ｂ ０．３７±０．０１ｂ ８．１±０．１９ｂ
　注：同列不同小写字母表示不同浓度下在犘＜０．０５水平上差异显著，下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｌｏｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同生境种源盐地碱蓬地上部离子含量对盐分胁迫的响应
２．２．１　不同种源盐地碱蓬地上部Ｎａ＋含量对盐分胁迫的响应　　不同盐分处理对不同生境盐地碱蓬地上部
Ｎａ＋含量的影响见图１。不同处理下潮间带生境碱蓬地上部 Ｎａ＋含量均低于盐碱地生境，所有处理平均低
７．２％，差异不显著。从不同盐分处理的差异来看，不同浓度的ＮａＣｌ处理使碱蓬Ｎａ＋含量呈增加趋势，不同浓度
的ＫＣｌ处理使碱蓬Ｎａ＋含量呈降低趋势。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地生境和潮间带生境的碱蓬地上部
Ｎａ＋含量分别比对照极显著增加８５．７％和７６．９％，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使两种生境的Ｎａ＋含量分别比对
照极显著增加１５３．６％和１３４．６％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地生境和潮间带生境的碱蓬地上部Ｎａ＋含
量比对照分别降低１１．１％和７．４％，均未达显著水平；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使两种生境的Ｎａ＋含量比对照分
别降低２２．２％和１８．５％，均达显著水平。
２．２．２　不同种源盐地碱蓬地上部Ｋ＋含量对盐分胁迫的响应　　由图２可知，与盐碱地种源相比，潮间带种源
碱蓬地上部Ｋ＋含量平均降低５．９％，未达显著水平。从盐分处理的差异来看，ＮａＣｌ处理使碱蓬Ｋ＋含量均呈降
低趋势，ＫＣｌ处理使碱蓬Ｋ＋含量均呈增加趋势。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬地上
部Ｋ＋含量比对照分别显著降低２１．４％和１７．９％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使两种种源的Ｋ＋含量比对照分别
显著降低５０．０％和４４．１％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬地上部Ｋ＋含量比对照分别
极显著增加８７．２％和６５．５％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使两种种源的Ｋ＋含量比对照分别极显著增加１７４．５％
和１２８．２％。
２．２．３　不同种源盐地碱蓬地上部Ｃｌ－含量对盐分胁迫的响应　　图３表明，与盐碱地相比，潮间带生境碱蓬地
上部Ｃｌ－含量呈降低趋势，总体平均降低１１．７％，达显著水平。从盐分处理的差异来看，所有浓度的盐分处理均
使碱蓬地上部Ｃｌ－含量呈增加趋势。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬地上部Ｃｌ－含量比
对照分别显著增加１２３．１％和１０４．５％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使两种种源的Ｃｌ－含量比对照分别极显著增加
２２６．９％和１８４．７％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬地上部Ｃｌ－含量比对照分别极显著
增加１３２．９％和１０６．３％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理则分别显著增加２４４．９％和１８４．９％。
２．３　不同种源盐地碱蓬光合荧光指标对盐分胁迫的响应
２．３．１　不同种源盐地碱蓬叶片净光合速率对盐分胁迫的响应　　由图４可见，与盐碱地相比，潮间带种源碱蓬
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
叶片净光合速率呈降低趋势，总体平均降低３５．１％，达显著水平。从盐分处理的差异来看，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ
处理对两种生境碱蓬叶片净光合速率无显著影响，但４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源碱蓬叶片
净光合速率比对照分别显著降低１２．３％和９．６％。ＫＣｌ处理使盐地碱蓬叶片净光合速率均呈降低趋势，其中
２００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬叶片净光合速率比对照分别降低９．６％（犘＜０．０５）和７．３％
（犘＞０．０５）；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理则分别显著降低２１．１％和１６．８％。
图１　盐分处理对不同种源盐地碱蓬地上部犖犪＋含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
图２　盐分处理对不同种源盐地碱蓬地上部犓＋含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犓＋犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
　不同小写字母表示不同浓度下在犘＜０．０５水平上差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　盐分处理对不同种源盐地碱蓬地上部犆犾－含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犆犾－犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
图４　盐分处理对不同种源盐地碱蓬叶片净光合速率的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犪狋犲
（犘狀）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
２．３．２　不同种源盐地碱蓬叶片光合放氧速率对盐分胁迫的响应　　图５表明，与盐碱地相比，所有处理潮间带
种源碱蓬叶片光合放氧速率呈降低趋势，总体平均降低１２．３％，达显著水平。从盐分处理的差异来看，两种离子
的盐分处理使碱蓬叶片光合放氧速率均呈降低趋势。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源碱蓬叶
片光合放氧速率比对照分别显著降低７．１％和７．２％，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理则比对照分别显著降低１２．４％
和１１．４％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬叶片光合放氧速率比对照分别显著降低
１４．１％和１０．３％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理则比对照分别显著降低２４．２％和１５．９％。
２．３．３　不同种源盐地碱蓬叶片犉ｖ／犉ｍ 值对盐分胁迫的响应　　由图６可知，潮间带种源碱蓬叶片犉ｖ／犉ｍ 值极
显著低于盐碱地，所有处理平均低５．９％。从盐分处理来看，ＮａＣｌ处理对两种生境碱蓬叶片犉ｖ／犉ｍ 值均无显著
影响，但ＫＣｌ处理则使碱蓬叶片犉ｖ／犉ｍ 值呈降低趋势，其中２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的
碱蓬叶片犉ｖ／犉ｍ 值比对照分别显著降低１．２％和１．１％，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理比对照分别显著降低２．５％和
１．８％。
５８第２５卷第４期 草业学报２０１６年
图５　盐分处理对不同种源盐地碱蓬叶片光合放氧速率的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
狅狓狔犵犲狀犲狏狅犾狌狋犻狅狀狉犪狋犲犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲　
图６　盐分处理对不同种源盐地碱蓬叶片犉狏／犉犿 值的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犉狏／犉犿犻狀
犾犲犪狏犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉
犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲　
２．３．４　不同种源盐地碱蓬叶片φＰＳⅡ值对盐分胁迫的响应　　图７表明，与盐碱地相比，所有处理潮间带种源
碱蓬叶片φＰＳⅡ值呈降低趋势，总体平均降低１３．１％，达极显著水平。从盐分处理来看，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处
理对两种种源碱蓬叶片φＰＳⅡ值均无显著影响，４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地碱蓬叶片φＰＳⅡ值比对照显
著降低７．９％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬叶片φＰＳⅡ值比对照分别显著降低７．２％
和６．４％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理则比对照分别显著降低１４．１％和１２．７％。
２．４　不同生境种源盐地碱蓬抗氧化系统对盐分胁迫的响应
２．４．１　不同种源盐地碱蓬ＳＯＤ活性对盐分胁迫的响应　　由图８可见，所有处理潮间带种源碱蓬ＳＯＤ活性均
显著高于盐碱地，总体平均高１４．４％。从盐分处理来看，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源碱蓬
ＳＯＤ活性比对照分别显著增加２８．８％和１３．９％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ处理则比对照分别降低１３．５％（犘＜
０．０５）和７．７％（犘＞０．０５）。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬ＳＯＤ活性比对照分别显著
降低１３．７％和１０．８％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理则比对照分别显著降低２４．０％和２０．６％。
图７　盐分处理对不同种源盐地碱蓬叶片φ犘犛Ⅱ值的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀φ犘犛Ⅱ犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
图８　盐分处理对不同种源盐地碱蓬犛犗犇活性的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛犗犇狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
２．４．２　不同种源盐地碱蓬ＰＯＤ活性对盐分胁迫的响应　　盐分处理对不同种源盐地碱蓬过氧化物酶（ＰＯＤ）
活性的影响见图９。所有处理潮间带生境碱蓬ＰＯＤ活性均显著高于盐碱地，总体平均高９．２％。两种盐分不同
浓度处理使盐地碱蓬ＰＯＤ活性均呈增加趋势。其中２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源的碱蓬
ＰＯＤ活性比对照分别增加２０．４％（犘＜０．０１）和９．８％（犘＞０．０５）；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理则使以上两种种源
的碱蓬叶片ＰＯＤ活性比对照分别显著增加３４．７％和２９．５％。２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理使盐碱地和潮间带种源
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
的碱蓬叶片ＰＯＤ活性比对照分别显著增加２２．２％和
图９　盐分处理对不同种源盐地碱蓬犘犗犇活性的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾犪狀犱犓犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犘犗犇狅犳
犛．狊犪犾狊犪犳狉狅犿狊犪犾犻狀犲犻狀犾犪狀犱狅狉犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲
　
１０．５％；４００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＫＣｌ处理使以上两种种源比
对照分别显著增加３９．４％和３２．５％。
３　结论与讨论
有研究指出，盐分影响盐生植物的生长发育有其
直接因素和间接因素，直接因素是盐分造成的离子毒
害，间接因素是由于高离子浓度带来的低水势［１３］。高
离子浓度直接抑制叶绿素的合成，降低光合作用，使蛋
白质代谢异常，从而造成离子毒害［１４］，而离子浓度过
高带来植物生长环境的低水势，造成植物体内产生生
理干旱，进一步抑制了植物的生长［１５］。但盐生植物的
生长发育需要一个较为适宜的盐分环境，盐分过低也会造成生长不利［１６１７］。从本研究结果来看，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ处理使盐碱地生境的碱蓬鲜重和干重均显著增加，使潮间带生境的略有增加。而４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理
对两种生境碱蓬的生长造成不同程度的抑制（表１）。可见，对真盐生植物而言，同样也需要一个适宜的盐分环
境。
盐生植物碱蓬适应盐旱环境和盐渍环境的一个重要方式就是叶片的肉质化，从而在逆境条件下储存水分，保
证叶片进行光合作用，完成正常生理功能［１８］。从本研究结果来看，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使盐碱地碱蓬肉质
化程度明显提高，与碱蓬鲜重和干重的响应一致，但对鲜重的促进作用更为显著，增加了叶片的含水量，有效地促
进了生长。而高浓度的ＮａＣｌ处理和两种浓度的ＫＣｌ处理则明显降低了碱蓬的肉质化程度，对鲜重的影响程度
大于干重，抑制了植株的生长（表１）。
盐生植物在其进化过程中形成了一系列的生理机制以适应盐碱或盐渍环境，其中一个重要的生理机制就是
吸收和积累无机离子进行渗透调节，而Ｎａ＋和Ｃｌ－就是其中很重要的无机渗透调节物质。前人研究表明，盐渍环
境下，盐生植物通过吸收Ｎａ＋和Ｃｌ－来降低渗透势，从而从土壤中吸收水分［６，１９］。盐渍条件下外界大量盐离子进
入碱蓬植株体内，通过区域化作用将Ｎａ＋贮存在液泡中，从而达到渗透调节和降低离子毒害作用［２０］。本研究表
明，随着盐分离子处理浓度的增加，盐地碱蓬体内积累的对应离子浓度和Ｃｌ－亦相应增加，但由于Ｎａ＋和Ｋ＋交
换通道的关系，碱蓬体内Ｎａ＋和Ｋ＋浓度变化呈相反趋势（图１和图２）。Ｋ＋是植物必需元素，但当碱蓬生长在高
浓度的ＫＣｌ条件下，植株细胞吸收的大量Ｋ＋很难进入液泡而滞留在细胞质中，造成离子毒害，抑制了植株的生
长代谢［２１］。本研究也可以看出，２００和４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ处理不同程度地抑制了碱蓬的生长发育。从不同生
境种源的差异来看，不同盐分浓度条件下，特别是高盐分处理条件下，盐碱地种源碱蓬幼苗地上部离子含量（主要
是Ｎａ＋和Ｃｌ－）高于潮间带，表明在盐碱地种源碱蓬更能积累较多无机离子，从而降低渗透势，提高植株吸收水分
的能力，这可能也是盐碱地生境碱蓬更耐干旱的原因之一［１０］。
光合作用是植物体内非常重要的合成代谢过程，其直接影响了植株的生长发育状况和最终物质积累量。而
净光合速率是反映光合作用的关键指标。姚佳等［２２］对耐盐植物扁蓿豆（犕犲犾犻狊狊犻犾狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊）的研究表明，低盐
处理使扁蓿豆净光合速率明显提高，但高浓度盐分处理则使其净光合速率显著降低。本研究表明，２００ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＣｌ处理对盐地碱蓬叶片净光合速率无明显影响，但高浓度的离子浓度处理使碱蓬叶片净光合速率呈显著
降低，与前人耐盐植物的研究结论类似。可见，对真盐生植物碱蓬而言，适宜的盐分条件不会对光合作用造成显
著影响，但离子浓度过高则会明显抑制其光合作用。从不同生境种源的差异来看，盐碱地种源碱蓬叶片净光合速
率显著高于潮间带（图４），这可能是盐碱地生境下的碱蓬生长发育显著好于潮间带的主要原因。本研究通过测
定碱蓬叶片光合放氧速率进一步验证了盐分胁迫对光合作用的影响，结果表明，盐分胁迫对碱蓬叶片光合放氧速
率的影响与净光合速率趋势一致：随着离子浓度的增加，对叶片光合放氧速率的影响程度显著提高。从不同生境
种源差异来看，盐碱地碱蓬叶片光合放氧速率显著高于潮间带。
７８第２５卷第４期 草业学报２０１６年
叶绿素荧光参数被认为是研究植物光合作用与环境之间的重要指标。其中犉ｖ／犉ｍ 是最大光化学效率，能反
映光能吸收与转化的完整程度，反映了植物对光能的利用效率，也是反映植物在盐分胁迫条件下光合作用受抑制
的理想指标［２３］。φＰＳⅡ是反映照光条件下，ＰＳⅡ反应中心在部分关闭条件下的实际光化学效率
［２４］。前人有研究
表明，盐胁迫下盐碱地生境盐地碱蓬最大光化学效率犉ｖ／犉ｍ 和实际光化学效率φＰＳⅡ没有显著变化，说明盐碱
地生境下碱蓬形成了对高盐环境的适应性机制［２５］。本研究结果与前人研究有所差异：２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ处
理对盐地碱蓬犉ｖ／犉ｍ 和φＰＳⅡ无显著影响，但４００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ处理和不同浓度的ＫＣｌ处理均使碱蓬的
犉ｖ／犉ｍ 和φＰＳⅡ值显著降低（图６和图７）。可见，盐地碱蓬经过盐生环境的长期进化，已适应轻中度盐分环境，
其光系统Ⅱ能够保持相对稳定的高活性，但当环境中盐度过高时，其光合系统也会受到伤害［２６］。
逆境条件下植物抗氧化保护酶活性高低一方面与植株抗逆性程度有关，另外在一定程度上也指示了植株受
逆境的胁迫程度。而其中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是存在于植物中活性氧清除系统的主要酶之一，它通过催化
活性氧发生歧化反应产生 Ｈ２Ｏ２，清除超氧自由基，从而提高植物的抗氧化能力。本研究表明，适宜程度的盐分
胁迫（２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理）使碱蓬的ＳＯＤ活性显著提高，但过高的离子浓度（４００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ和ＫＣｌ
处理）反而显著抑制了碱蓬ＳＯＤ活性（图８）。在活性氧清除系统中，过氧化物酶（ＰＯＤ）的功能主要是催化
Ｈ２Ｏ２，促使其分散，从而降低逆境条件下产生的活性氧对植物细胞的伤害作用［２７］。本研究结果表明，盐分胁迫
使碱蓬体内ＰＯＤ活性显著增加，且增幅随着离子浓度的增加而显著提高（图９），可见，盐地碱蓬ＰＯＤ活性高低
更多可作为其受胁迫程度的指示性标志。
本试验选择了潮水经常浸没的潮间带和距离海边较远的盐碱地两种生境下的碱蓬种子进行培育作为供试材
料。从研究结果来看，盐碱地种源碱蓬叶片净光合速率和光合放氧速率均显著高于潮间带，这种差异带来的直接
后果就是盐碱地生境下的碱蓬生长发育显著好于潮间带，本研究结果中碱蓬的鲜重、干重以及肉质化程度在两种
生境下的差异也证实了这点。关于ＫＣｌ胁迫对碱蓬的影响前人研究不多，有研究结果表明，Ｋ＋对植物的胁迫效
应可能比Ｎａ＋更为严重［２８２９］。本试验设置了Ｎａ＋和Ｋ＋的不同浓度处理，从研究结果来看，两种离子的盐分胁迫
对碱蓬的胁迫效应存在一定差异，低浓度的ＮａＣｌ处理对真盐生植物碱蓬的生长发育具有一定的促进效应，而不
同浓度的ＫＣｌ处理均显著抑制碱蓬的生长发育，且抑制程度明显大于ＮａＣｌ处理。可见，钾盐对盐地碱蓬的生长
抑制效应明显大于钠盐。前人在其他植物中的研究也有类似报道［３０］。推测这两种离子胁迫下碱蓬生长发育的
差异是因为适宜浓度ＮａＣｌ处理下Ｎａ＋和Ｃｌ－的积累调节了渗透势，增加了植株的肉质化程度，增大了光合面
积，使物质生产量明显增加［３１］。而ＫＣｌ处理下使得Ｋ＋和Ｃｌ－的积累，破坏了Ｎａ＋／Ｋ＋平衡，使光合作用减弱，有
机物积累显著下降。
本试验首次进行了对碱蓬的不同盐分处理与不同生境种源的互作研究。从研究结果来看，适宜的Ｎａ盐浓
度有利于盐地碱蓬的生长发育，但盐分浓度过高使碱蓬的生长发育受抑；钾盐对碱蓬的胁迫程度大于钠盐；潮间
带碱蓬各项指标对盐分胁迫的响应程度显著低于盐碱地，表明盐分胁迫对盐碱地生境碱蓬的影响显著大于潮间
带，这也在一定程度上解释了潮间带生境碱蓬能够适应潮间带持续高盐的生态环境。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＺｈａｎｇＹＦ，ＬｉｎＨ Ｍ，ＹａｎｇＺＨ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌａｎｄｃｏｖｅｒｏｎｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓａｌｉｎｅｏｒａｌ
ｋａｌｉｎｅｓｏｉｌｄｕｒｉｎｇｔｈａｗｉｎｇ．ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，２２（１）：１７２３．
［２］　ＺｈａｏＫＦ，ＬｉＦＣ．ＣｈｉｎｅｓｅＨａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９９．
［３］　ＳｏｎｇＪ，ＦａｎＨ，ＺｈａｏＹＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆａｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｉｎａｎｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅａｎｄｏｎｓａｌｉｎｅｉｎｌａｎｄ．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００８，８８：３３１３３７．
［４］　ＨｕａｎｇＷ，ＬｉＺＧ，ＱｉａｏＨＬ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾
狊犪．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，１６：１７３１７８．
［５］　ＳｏｎｇＪ．Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪
ｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３２４：２３１２４０．
［６］　ＺｈａｏＫＦ，ＦａｎＨ，ＪｉａｎｇＸＹ，犲狋犪犾．Ｃｒｉｔｉｃａｌｄａｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｖｅｃｙｃｌｅｓｆｏｒｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅ
犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６２（１）：２７３１．
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
［７］　ＺｈａｏＫＦ，ＦａｎＨ，ＪｉａｎｇＸＹ，犲狋犪犾．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｂｙｐｌａｎｔｉｎｇｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐ
ｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，８（１）：３１３５．
［８］　ＧａｏＢ，ＳｏｎｇＪ，ＬｉｕＪＰ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｉｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３４（６）：６７１６７７．
［９］　ＬｉｕＹ，ＺｈｏｕＪＣ，ＺｈａｎｇＸＤ，犲狋犪犾．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｔｏｓａｌｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ａｃ
ｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１７）：５１６２５１６８．
［１０］　ＬｉｕＪＰ，ＧａｏＢ，ＬｉＸ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犛狌犪犲
犱犪狊犪犾狊犪Ｌ．ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（２０）：５４８５５４９０．
［１１］　ＸｕＤＱ．ＥｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｍ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：ＳｈａｎｇｈａｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，２００２：２９３５．
［１２］　ＺｏｕＱ．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＩｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎＭａｎｕａｌ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，２０００：１２９１７４．
［１３］　ＵｎｇａｒＩＡ．ＥｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＶａｓｃｕｌａｒＨａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ，１９９９．
［１４］　ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ，ＨａｊｉｂａｇｈｅｒｉＭＡ，ＣｌｉｐｓｏｎＮＪ．Ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＱｕａｒｔｅｒｌｙＲｅｖｉｅｗｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，１９８６，６１：３１３３１７．
［１５］　ＳｃｈｉｌｍｐｅｒＡＦ．ＳａｌｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈ［Ｍ］．Ｉｎｄｉａ：ＡｇｒｏｂｏｔａｎｉｃａｌＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８６：６４６６．
［１６］　ＧａｏＹＳ，ＷａｎｇＳＭ，ＧｏｎｇＨＪ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，１２（５）：１８２５．
［１７］　ＧａｏＹＳ，ＷａｎｇＳＭ，ＺｈａｎｇＣＬ．Ｐｌａｎｔａｄａｐｔｉｖｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２００３，１２（２）：１６．
［１８］　ＷａｎｇＪＬ，ＤｉｎｇＴＬ，ＷａｎｇＢＳ．Ｓｕｃｃｕｌｅｎｔｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｄａｐｔｉｏｎｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｈａｎ
ｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００５，２０（４）：７４７５．
［１９］　ＳｈｉＧＷ，ＳｏｎｇＪ，ＧａｏＢ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪Ｌ．ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，２９（１）：１３８１４３．
［２０］　ＳｔｏｒｅｙＲ，ＷｙｎＪｏｎｅｓＲＧ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犃狋狉犻狆犾犲狓狊狆狅狀犵犻狅狊犪ａｎｄ犛狌犪犲犱犪犿犪狉犻狋犻犿犲ｔｏｓａｌｉｎｉｔｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７９，６３：
１５６１６２．
［２１］　ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ，ＴｏｋｅＰＴ，ＹｅｏＡＲ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７７，２８：
８９１２１．
［２２］　ＹａｏＪ，ＬｉｕＸＢ，ＣｕｉＸ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｌｉｎｋｅｄｔｏｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉ
ｏｌｏｇｙｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：９１９９．
［２３］　ＨａｏＸＹ，ＨａｎＸ，ＬｉＰ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｎｍｕｎｇｂｅａｎｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏ
ｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，２２（１０）：２７７６２７８０．
［２４］　ＸｕＤＱ，ＺｈａｎｇＹＺ，ＺｈａｎｇＲＸ．Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｐｌａｎｔ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９２，
２８（４）：２３７２４３．
［２５］　ＬｕＣＭ，ＱｉｕＮＷ，ＬｕＱＴ，犲狋犪犾．ＤｏｅｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｌｅａｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩｔｏｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎａｎｄ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｇｒｏｗｎｏｕｔｄｏｏｒｓ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６３（５）：
１０６３１０６８．
［２６］　ＹｉｎＨＬ，ＴｉａｎＣＹ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２０１４，３１（５）：８５０８５５．
［２７］　ＬｉｕＪＷ，ＴｏｎｇＤＤ，ＧｕａｎＬＹ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔＳＯＤｉｓｏｚｙｍｅｓｏｆａｌｆａｌｆａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｕｇｕｓｔ
ＦｉｒｓｔＬａｎｄＲｅｃｌａｍａｔｉｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，１８（６）：４７．
［２８］　ＢｈａｎｄａｌＴＪ，ＭａｌｉｋＣＰ．Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ，ｕｐｔａｋｅａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ．
ＳｕｒｖｅｙｏｆＣｅｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９８８，１１０：２０５２５４．
［２９］　ＥｓｈｅｌＡ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌａｎｄＫＣｌｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｏｎｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈａｌｏｐｈｙｔｉｃＣ４ｓｕｃｃｕｌｅｎｔｃｈｅｎｏｐｏｄｓ犛犪犾狊犪犽犪
犾犻，犛狌犪犲犱犪犿犪狉犻狋犻犿犪ａｎｄ犛狌犪犲犱犪犪犲犵狔狆狋犻犪犮犪．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，１２：３１９３８２．
［３０］　ＺｈａｏＫＦ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＳａｌｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＶａｓｃｕｌａｒＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，１９９３．
［３１］　ＷａｎｇＢＳ，ＬǜｔｔｇｅＵ，ＲａｔａｊｃｚａｋＲ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎＶＡＴＰａｓｅａｎｄＶＰＰａｓｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅ
ｈａｌｏｐｈｙｔｅ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００１，５２：２３５５２３６５．
参考文献：
［１］　张永福，蔺海明，杨自辉，等．解冻期覆盖盐渍土地表对土壤盐分和水分的影响．干旱区研究，２００５，２２（１）：１７２３．
［２］　赵可夫，李法曾．中国盐生植物［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［７］　赵可夫，范海，江行玉，等．盐生植物在盐渍土壤改良中的作用．应用与环境生物学报，２００２，８（１）：３１３５．
［８］　高奔，宋杰，刘金萍，等．盐胁迫对不同生境盐地碱蓬光合及离子积累的影响．植物生态学报，２０１０，３４（６）：６７１６７７．
［９］　刘艳，周家超，张晓东，等．盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性．生态学报，２０１３，３３（１７）：５１６２５１６８．
９８第２５卷第４期 草业学报２０１６年
［１０］　刘金萍，高奔，李欣，等．盐旱互作对不同生境盐地碱蓬种子萌发和幼苗生长的影响．生态学报，２０１０，３０（２０）：５４８５
５４９０．
［１１］　许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，２００２：２９３５．
［１２］　邹奇．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：１２９１７４．
［１６］　高永生，王锁民，宫海军，等．盐胁迫下植物离子转运的分子生物学研究．草业学报，２００３，１２（５）：１８２５．
［１７］　高永生，王锁民，张承烈．植物盐适应性调节机制的研究进展．草业学报，２００３，１２（２）：１６．
［１８］　王家利，丁同楼，王宝山．肉质植物及其对盐渍和干旱环境的适应．山东师范大学学报（自然科学版），２００５，２０（４）：７４７５．
［１９］　史功伟，宋杰，高奔，等．不同生境盐碱地碱蓬出苗及幼苗抗盐性的比较研究．生态学报，２００９，２９（１）：１３８１４３．
［２２］　姚佳，刘信宝，崔鑫，等．不同ＮａＣｌ胁迫对苗期扁蓿豆渗透调节物质及光合生理的影响．草业学报，２０１５，２４（５）：９１９９．
［２３］　郝兴宇，韩雪，李萍，等．大气ＣＯ２ 浓度升高对绿豆叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响．应用生态学报，２０１１，
２２（１０）：２７７６２７８０．
［２４］　许大全，张玉忠，张荣铣．植物光合作用的抑制．植物生理学通讯，１９９２，２８（４）：２７３２４３．
［２６］　尹海龙，田长彦．不同盐度环境下盐地碱蓬幼苗光合生理生态特征．干旱区研究，２０１４，３１（５）：８５０８５５．
［２７］　刘金文，佟丹丹，关利娅．ＮａＣｌ胁迫对不同苜蓿品种超氧化物歧化酶同工酶的影响．黑龙江八一农垦大学学报，２００６，
１８（６）：４７．
［３０］　赵可夫．植物抗盐生理［Ｍ］．北京：中国科学技术出版社，１９９３．
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４