全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３２７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘英，白龙，雷家军．野古草居群光合作用对光强和ＣＯ２浓度的响应特征．草业学报，２０１６，２５（１）：２５４２６１．
ＬＩＵＹｉｎｇ，ＢＡＩＬｏｎｇ，ＬＥＩＪｉａＪｕｎ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：２５４２６１．
野古草居群光合作用对光强和犆犗２浓度的响应特征
刘英，白龙，雷家军
（沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳１１０８６６）
摘要：以移植于同一环境的辽宁地区４个野古草居群为对象，比较了它们的光合作用对光强和ＣＯ２ 浓度的响应差
异，为研究其居群表型性状多样性的生理基础提供参考。结果表明，野古草光合速率对光强和ＣＯ２ 浓度的光合响
应特征参数在居群间多数存在显著差异，居群Ｐ１（本溪）、居群Ｐ２（北镇）具较高的光饱和点（分别为１７８２和１６９０
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、表观量子效率（分别为０．０５５３和０．０５６４）及表观羧化效率（分别为０．０５６８和０．０７８３），较低的ＣＯ２
补偿点（分别为１４和１２μｍｏｌ／ｍｏｌ），具有较高的光能生产潜力。居群Ｐ３（建平）、居群Ｐ４（彰武）的气孔导度低（分
别为０．１２２７和０．１１７６ｍｏｌ／ｍ２·ｓ），蒸腾速率低（分别为２．６７和２．６８ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ），持水能力强。
关键词：野古草；居群；光合速率；气孔导度；蒸腾速率　　
犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狋狅犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔犪狀犱犆犗２
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
ＬＩＵＹｉｎｇ，ＢＡＩＬｏｎｇ，ＬＥＩＪｉａＪｕｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲，犛犺犲狀狔犪狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛犺犲狀狔犪狀犵１１０８６６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｉｎｆｏｕｒ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪
ＴａｎａｋａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＬｉａｏｎｉｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ．Ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒ犃．犺犻狉狋犪ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｒｅａｒｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．ＴｈｅＢｅｎｘｉ（Ｐ１）ａｎｄＢｅｉｚｈｅｎ（Ｐ２）ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｓａｓｔｈｅｙｈａｄｈｉｇｈｅｒｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓ（１７８２ａｎｄ１６９０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ），ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｓ（０．０５５３ａｎｄ０．０５６４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ），ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ（０．０５６８
ａｎｄ０．０７８３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄｌｏｗｅｒＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓ（１４ａｎｄ１２μｍｏｌ／ｍｏｌ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ．ＴｈｅＪｉａｎｐｉｎｇ（Ｐ３）ａｎｄＺｈａｎｇｗｕ（Ｐ４）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄｂｅｔｔｅｒｗｉｔｈｒｅｇａｒｄｔｏｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｗｉｔｈ
ｌｏｗｅｒｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（０．１２２７ａｎｄ０．１１７６ｍｏｌ／ｍ２·ｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓ（２．６７ａｎｄ
２．６８ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｗａｔｅｒｈｏｌｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅ；ｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
野古草（犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪）为禾本科野古草属多年生植物。自然分布于除新疆、西藏之外的全国各地；多生
于海拔２０００ｍ以下的山坡灌丛、道旁、林缘、田地边及水沟旁；根状茎发达，适应性强，可作饲料［１］，也可以作固
堤防沙植物［２］，或作为等高草篱防止坡耕地水土及养分流失［３４］，还可作为生物能源植物发电［５］。因其株型整齐，
２５４－２６１
２０１６年１月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０６２９；改回日期：２０１５０９０８
基金项目：沈阳农业大学校青年基金（２００９１００８）和农业部环境保护科研监测所省部级重点实验室２０１５年度开放基金课题资助。
作者简介：刘英（１９７８），女，四川资中人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｙｉｎｇｓｙａｕ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｊｕｎｌｅｉｓｙ＠１６３．ｃｏｍ
圆锥花序淡紫色，雅致古朴等特点，越来越多地被人们用作园林配置植物，极大地丰富了园林配置素材，增加了城
市园林景观的生物多样性［６９］。
目前，国内外对关于野古草的研究较少，武菊英等［１０１１］对野古草观赏性、种子繁殖特性［１２］进行了评价，袁小
环等［１３］筛选出了最佳的基质配方来培育野古草容器苗，以进一步推广野古草的种植。包宝祥［１４］对野古草的耐
旱性进行了评价。有学者对三峡库区岸生植物野古草水淹后的存活和恢复生长动态［１５１６］、幼苗茎通气组织［１７］、
细胞色素Ｃ氧化酶和淀粉酶活性［１８］等进行了研究。高志强［１９］利用野古草对Ｓｎ的超量富集提取作用来修复污
染的土壤和水体。Ｄｅｎｇｌｅｒ等［２０］对野古草叶片发育过程中叶脉的形成模式进行了研究。杨允菲等［２１］对松嫩平
原野古草无性系种群的营养繁殖特征进行了研究。洪锐民等［２２］和谭玉莲等［２３］分别利用酶电泳法、同工酶分析、
ＳＲＡＰ标记对野古草种群的遗传变异性和种群遗传结构进行了探讨。关于野古草光合的研究较少，仅 Ｗａｋａｙａ
ｍａ等［２４２５］对野古草叶片发育过程光合作用酶的积累过程以及光合器官的结构与酶表达的关系进行了研究；罗
芳丽等［２６］对野古草在水淹环境下的光合响应机制进行了研究，为阐明野古草的光合作用机理提供了一定的依
据。
光合作用是植物有机物质积累、生长发育的主要源头［２７］，是一个极其复杂的生理过程，受植物本身生理特性
和环境因素的共同影响［２８］，其中光照和ＣＯ２ 是影响光合作用进程的重要因素［２９］。本课题组通过对辽宁省８个
野古草野生居群的生物学特性和观赏价值进行评价，筛选出了４个观赏价值高、株型优美的居群，本文拟研究这
４个野古草居群的光合生理生态学特征和规律，从而为野古草的引种驯化、人工栽培以及在园林布置中的合理利
用提供理论依据，也为野古草属新品种改良和选育奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　试验设计
本试验于２０１２年６月在辽宁省沈阳市沈阳农业大学百草园（Ｎ４１°４６′，Ｅ１２３°２５′）内进行。所用材料为２０１０
年从辽宁省采集的野生材料。每个居群采集２０个单株，居群内采样间隔１０ｍ以上，居群间距离３ｋｍ以上。按
单株种植，所有材料全部按照常规方式进行田间管理，材料详细信息见表１，其中居群Ｐ１ 具有株高中等，茎基粗
壮，旗叶长而窄，小穗数量多，生物量较大等特点；居群Ｐ２、Ｐ３ 具有株型高大，旗叶长而宽，生物量大等特点；居群
Ｐ４ 植株矮小，叶片短、窄，生物量小等特点。选择晴朗无云的天气，利用Ｌｉ６４００便携式光合测定仪（ＬｉＣｏｒ，
ＵＳＡ）于上午９：００－１１：００对４个野古草居群植株抽穗期的净光合速率（犘ｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ，
ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（犌ｓ，ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）等光合生理参数进行测定
［３０］。测定时
选取从顶部数第１片完全展开叶，每居群均选择５个健壮植株重复，每株测定１次。
表１　本试验中野古草居群来源
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狅狉犻犵犻狀狊狅犳犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犾狅犮犪狋犲犱犻狀犔犻犪狅狀犻狀犵狆狉狅狏犻狀犮犲
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
来源
Ｏｒｉｇｉｎｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅ）
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
Ｐ１ 本溪平顶山ＰｉｎｇｄｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，ＢｅｎｘｉＣｉｔｙ 北坡路边Ｒｏａｄｓｉｄｅｏｆｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅ １２３°４６′ ４１°１６′ ３７２．３
Ｐ２ 北镇医巫闾山ＹｉｗｕｌｖＭｏｕｎｔａｉｎ，ＢｅｉｚｈｅｎＣｉｔｙ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ １２１°４１′ ４１°３６′ ３４２．０
Ｐ３ 建平天秀山ＴｉａｎｘｉｕＭｏｕｎｔａｉｎ，ＪｉａｎｐｉｎｇＣｏｕｎｔｙ 油松林下Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆ犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犻犳狅狉犿犻狊 １１９°３８′ ４１°１９′ ６５１．０
Ｐ４ 彰武章古台镇ＺｈａｎｇｇｕｔａｉＴｏｗｎ，ＺｈａｎｇｗｕＣｏｕｎｔｙ 樟子松林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆ犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊
狋狉犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪
１２２°３２′ ４２°４２′ ２２２．０
１．２　测定项目与方法
１．２．１　光合—光强响应测定　　利用Ｌｉ６４００内置红蓝光源提供不同的光合有效辐射强度，设定ＰＡＲ由高到
５５２第２５卷第１期 草业学报２０１６年
低依次为２０００，１８００，１６００，１４００，１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），利用自动测量程序进
行光合－光（犘ｎ－ＰＡＲ）响应的测定。测定期间，设定叶室温度为２５℃，空气相对湿度为７０％，ＣＯ２ 浓度为３９０
μｍｏｌ／ｍｏｌ。
１．２．２　光合—ＣＯ２ 响应测定　　利用Ｌｉ６４００便携式光合测定仪内部温度调节器控制以小钢瓶内液态为ＣＯ２
气源，设置ＣＯ２ 浓度由高到低依次为１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，１５０，１００，８０，５０，０μｍｏｌ／ｍｏｌ，利用自动测量
程序进行光合－ＣＯ２（犘ｎ－犆ｉ）响应的测定。测定期间，设定叶室温度为２５℃，空气相对湿度为７０％，ＰＡＲ为
１７００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
１．３　数据处理
光合－光响应曲线采用经典的Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｃａｅｍｍｅｒｅｒｓ［３１］模型和线性方程进行拟合［３２］，模型的理论公式
为：
犘ｎ＝α·犐＋犘ｎｍａｘ－ （α·犐＋犘ｎｍａｘ）２－４犓·α·犐·犘槡（ ）ｎｍａｘ ／２犓－犚ｄａｙ
式中，犘ｎ为净光合速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；犘ｎｍａｘ为最大净光合速率；犐为光合有效辐射（ＰＡＲ）；α为表观量子效率
（ＡＱＹ）；犓 为光响应曲线的曲角；犚ｄａｙ为暗呼吸速率。将ＰＡＲ浓度为０～２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以下的犘ｎ－犆ｉ响应
曲线进行直线回归，其斜率为表观量子效率。把直线方程与最大净光合速率与Ｘ轴平行的这两条直线相连，得
出交点即为光饱和点（ＬＳＰ）。
光合－ＣＯ２ 响应曲线拟合采用直角双曲线模式［３３］，模型的理论公式为：
犘ｎ＝犆犈·犆ｉ·犘ｎｍａｘ／（犆犈·犆ｉ＋犘ｎｍａｘ）－犚ｐ
式中，犆犈为植物ＲｕＢＰ羧化效率；犆ｉ为胞间ＣＯ２ 浓度；犘ｎｍａｘ为一定光强下ＣＯ２ 达到饱和点时的最大表观光合速
率；犚ｐ为植物的光呼吸速率。将ＣＯ２ 浓度为０～２００μｍｏｌ／ｍｏｌ以下的犘ｎ－犆ｉ响应曲线进行直线回归，其斜率
为羧化效率。
水分利用效率（ＷＵＥ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ）计算公式［３４］为：ＷＵＥ＝犘ｎ／犜ｒ。式中，犜ｒ为蒸腾速率（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）。
采用Ｅｘｃｅｌ作图，使用ＳＰＳＳ１６．０对数据进行ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ 方差分析，并用Ｄｕｎｋｅｎ法进行多重比较分析。
２　结果与分析
２．１　不同野古草居群光合作用对光强的响应
２．１．１　光合—光响应曲线的特征　　从光合—光响应曲线（图１Ａ）可知，４个野古草居群的犘ｎ 起初随着ＰＡＲ
的增强逐渐增大，且幅度较大而后逐渐变缓，达到光饱和点后，犘ｎ 不再随着ＰＡＲ的增强而增大。居群Ｐ１、Ｐ２ 与
居群Ｐ３、Ｐ４ 的犘ｎ值分别在ＰＡＲ达到１７００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）后呈下降趋势，表现出光抑制
现象。ＰＡＲ越强，居群Ｐ１、Ｐ２ 与居群Ｐ３、Ｐ４ 之间犘ｎ的差值越大，表现出较强的光合能力，表明其光能利用率高。
利用Ｆａｒｑｕｈａｒ生化模型及直线回归方程拟合光合响应参数（犚２＞０．９６）见表２。
表２　不同野古草居群光合－光响应特征参数
犜犪犫犾犲２　犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犳狅狌狉犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
光饱和点Ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点Ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率 Ｍａｘｉｍｕｍｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ
Ｐ１ １７８２±４．５５ａ ６４．６５±１．２５ａ ３０．１４±０．５１ａ ０．０５５３±０．００５７ａ
Ｐ２ １６９０±３．８３ｂ ３５．８２±１．７７ｄ ２５．７２±０．１６ｂ ０．０５６４±０．００１３ａ
Ｐ３ １４３２±３．８３ｃ ５１．３９±１．０２ｃ １３．８８±０．１１ｄ ０．０２９０±０．００１９ｃ
Ｐ４ １４０３±４．４７ｄ ５７．９３±０．５５ｂ １８．９７±０．１５ｃ ０．０４６４±０．００１５ｂ
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。测定数值用平均值±标准差表示。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｖａｌｕｅｓｈｏｗａｓｍｅａｎ±ＳＤ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
由表２可知，居群Ｐ１、Ｐ２ 表观量子效率显著高于居群Ｐ３、Ｐ４（犘＜０．０５），分别为０．０５５３和０．０５６４，说明居群
Ｐ１、Ｐ２ 的光能利用效率高于居群Ｐ３、Ｐ４。居群Ｐ１ 最大净光合速率犘ｎｍａｘ最高，为３０．１４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），居群Ｐ３
最低（１３．８８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），居群Ｐ２（２５．７２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、Ｐ４（１８．９７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）居中，表明居群Ｐ１ 光合能力最
强。居群Ｐ１ 的光补偿点高于其他３个居群。
２．１．２　气孔导度（犌ｓ）的变化　　气孔是叶片获取ＣＯ２ 的通道，ＰＡＲ增强导致犘ｎ 的增大，消耗ＣＯ２ 增大，叶片
为弥补ＣＯ２ 的消耗，通过调节气孔，增大犌ｓ来加速外界ＣＯ２ 向叶细胞内的扩散［３０］。随着ＰＡＲ的增大，４个野
古草居群的犌ｓ都呈不同程度的上升趋势（图１Ｂ）。居群Ｐ１、Ｐ２ 的犌ｓ明显高于居群Ｐ３、Ｐ４，其上升幅度也较大。
居群Ｐ３、Ｐ４ 的犌ｓ增幅较小。在光强大于１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，除了居群Ｐ４ 的犌ｓ开始降低之外，其余３个居
群依然呈缓慢上升的趋势。
２．１．３　蒸腾速率（犜ｒ）和水分利用率（ＷＵＥ）的变化　　犜ｒ的强弱是植物水分代谢的一个重要生理指标［３０］。４
个野古草居群的犜ｒ均随ＰＡＲ的增强而增大，呈上升趋势（图１Ｃ），其中，居群Ｐ１、Ｐ２ 的犜ｒ上升幅度明显高于居
群Ｐ３、Ｐ４。ＰＡＲ增强，犘ｎ增大，植物叶片对ＣＯ２ 需求增加，犌ｓ增大，单位面积叶片蒸腾失水增多。
４个居群的 ＷＵＥ随ＰＡＲ的增大呈先上升后下降的趋势，在ＰＡＲ达到８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时 ＷＵＥ达到最
大值（图１Ｄ），４个居群的 ＷＵＥ差异显著（犘＜０．０５），大小顺序为：Ｐ４＞Ｐ３＞Ｐ１＞Ｐ２，说明居群Ｐ４ 的水分利用效
率最高。
图１　不同野古草居群叶片光合－光响应曲线
犉犻犵．１　犔犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀犳狅狌狉犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
　
２．２　不同野古草居群光合作用对ＣＯ２ 浓度的响应
２．２．１　光合—ＣＯ２ 响应曲线的特征　　从光合－ＣＯ２ 响应曲线（图２Ａ）可知，４个野古草居群的犘ｎ 均随ＣＯ２
浓度的增大逐渐增大，当ＣＯ２ 浓度达到ＣＯ２ 饱和点时（约８００μｍｏｌ／ｍｏｌ）犘ｎ 达到最大值，之后则呈下降趋势。
利用直角双曲线模型和直线回归方程拟合的ＣＯ２ 响应参数见表３，居群Ｐ２ 的表观羧化效率最高，为０．０７８３，居
群Ｐ２ 最大净光合速率犘ｎｍａｘ也最高，为２４．７８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），居群Ｐ４ 最低（１８．９２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），居群Ｐ１（２３．１７
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、Ｐ３（２０．４８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）居中，表明居群Ｐ２ 光合能力最强。居群Ｐ２、Ｐ４ 的ＣＯ２ 补偿点显著低于居
群Ｐ１、Ｐ３（犘＜０．０５）。居群Ｐ４ 的ＣＯ２ 饱和点最高，为８７２μｍｏｌ／ｍｏｌ，说明居群Ｐ４ 的ＣＯ２ 利用范围最广。
７５２第２５卷第１期 草业学报２０１６年
表３　野古草居群光合－犆犗２ 响应参数
犜犪犫犾犲３　犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犳狉狅犿犘狀－犆犗２犮狌狉狏犲狊狅犳犳狅狌狉犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＣＯ２饱和点ＣＯ２
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
ＣＯ２补偿点ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
最大净光合速率 Ｍａｘｉｍｕｍｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观羧化效率
Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
Ｐ１ ７７８±７．０２ｃ １４±０．２０ａ ２３．１７±０．３８ｂ ０．０５６８±０．０００５ｂ
Ｐ２ ７８４±６．０２ｃ １２±０．４９ｂ ２４．７８±０．２１ａ ０．０７８３±０．０００１ａ
Ｐ３ ８００±２．５５ｂ １５±０．２４ａ ２０．４８±０．２３ｃ ０．０５７８±０．０００５ｂ
Ｐ４ ８７２±３．９０ａ １２±０．４９ｂ １８．９２±０．１６ｄ ０．０４０１±０．０００５ｃ
２．２．２　气孔导度（犌ｓ）的变化　　随ＣＯ２ 浓度的升高，４个野古草居群的犌ｓ呈下降趋势（图２Ｂ）。居群Ｐ１、Ｐ２ 的
犌ｓ明显高于居群Ｐ３、Ｐ４，且下降幅度较小。居群Ｐ１、Ｐ２ 的ＣＯ２ 饱和点显著低于居群Ｐ３、Ｐ４（犘＜０．０５），但居群
Ｐ１、Ｐ２ 的最大净光合速率却更高（表３），表明此时居群Ｐ１、Ｐ２ 光合作用的下降不是由于气孔关闭所引起的，而主
要是非气孔限制导致的，即叶肉细胞光合活性降低的缘故［３５］。
２．２．３　蒸腾速率（犜ｒ）和水分利用率（ＷＵＥ）的变化　　随着ＣＯ２ 浓度的升高，４个居群的犜ｒ变化趋势一致（图
２Ｃ）。居群Ｐ３、Ｐ４ 的犜ｒ明显高于居群Ｐ１、Ｐ２，在ＣＯ２ 浓度为０～６００μｍｏｌ／ｍｏｌ，各居群的蒸腾速率均呈下降趋
势，ＣＯ２ 浓度大于６００μｍｏｌ／ｍｏｌ时，各居群的蒸腾速率逐渐增大。
４个野古草居群的 ＷＵＥ随着ＣＯ２ 浓度的升高均呈先上升后下降的趋势（图２Ｄ）。居群Ｐ１、Ｐ２ 在ＣＯ２ 浓度
达到８００μｍｏｌ／ｍｏｌ时达到最大，而居群Ｐ３、Ｐ４ 在ＣＯ２ 浓度达到１０００μｍｏｌ／ｍｏｌ时达到最大，且后两者明显高于
前两者。
图２　不同野古草居群叶片光合－犆犗２ 响应曲线
犉犻犵．２　犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀犳狅狌狉犃．犺犻狉狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
　
３　讨论
光是植物生长必需的生态因子之一，植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，表观量
子效率反映了植物利用弱光进行光合作用的能力，最大净光合速率可反映植物对光合有效辐射的利用和适应能
力［３６］。目前，国内外学者已对牧草、粮食及其他经济作物的光合效率进行了大量研究，发现光合作用不仅受光
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照、水、温度、水分、养分、空气、土壤等外界条件所制约［８，３６］，也受植物本身的遗传特性影响，不同作物种（或品种）
的光合效率常存在差异［３７３８］，因此，光合效率常作为种质资源筛选与评价的重要依据。本研究中，处于抽穗期的
野古草居群Ｐ１、Ｐ２ 的近光饱和点相对较高，补偿点较低，最大净光合速率高，表观量子效率高，说明这两个居群对
光环境的适应性强，利用效率高，同时，叶片净光合速率和气孔导度都与此前生长期间的干物质积累效率有极显
著的正相关关系，居群Ｐ１、Ｐ２ 的分蘖枝条干重和株丛高度均高于居群Ｐ３、Ｐ４ 的原因，与其光合效率较高有关［分
蘖枝条干物质累积量的大小顺序为：Ｐ１（８．４９ｇ）＞Ｐ２（７．０９ｇ）＞Ｐ３（７．０７ｇ）＞Ｐ４（６．６２ｇ）；株丛高度大小顺序为：
Ｐ１（１４９ｃｍ）＞Ｐ３（１３０ｃｍ）＞Ｐ２（９５ｃｍ）＞Ｐ４（９３ｃｍ）］。居群Ｐ１、Ｐ２ 的蒸腾速率较高，说明需水量较多，因此要
加强水分管理以促进其健壮生长，而居群Ｐ３、Ｐ４ 气孔导度较低，对水分的保持能力较强，抗旱性较强，但是居群间
及与其他的观赏草之间的抗旱性的强弱差异还需进一步测定，以期筛选出抗旱性强的野古草种质，为解决包宝
祥［１４］提出的野古草耐旱性较其他观赏草弱的问题提供了方向。
蒋高明［３９］认为阴性植物的光补偿点小于２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光饱和点为５００～１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）或更低；
阳性植物的光补偿点在５０～１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间，光饱和点在１６００～２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间或更高。野古
草居群Ｐ１ 的光饱和点为１７８２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点分别为６４．６５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），为典型阳生植物的特征；
居群Ｐ２ 的光饱和点为１６９０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点却较低，为３５．８２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），说明Ｐ２ 具备阳生植物的
特征，但对弱光具有一定的适应性；居群Ｐ３、Ｐ４ 的光饱和点为１４３２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１４０３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补
偿点却较高，分别为５１．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和５７．９３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），具备部分阳生植物的特点。居群Ｐ１、Ｐ２ 的表
观量子效率略低于耐阴性阳性植物地毯草的表观量子效率（０．０５９）、与狼尾草（０．０５９～０．０６３）比较接近［４０４１］，Ｐ４
的表观量子效率与较耐阴的中华结缕草（０．４６０）接近［４２］，而居群Ｐ３ 的表观量子效率则更低，表明４个野古草居
群具有阳性植物的特点，且均具有一定的耐阴性，耐阴性强弱顺序为：Ｐ４＞Ｐ３＞Ｐ１＞Ｐ２。
植物的光合速率受植物体内叶绿体的光合速率和ＣＯ２ 供应的控制。在ＣＯ２ 响应曲线中初始斜率与核酮糖
１，５二磷酸羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）的活性呈正相关［３７］，居群Ｐ２ 最高，达到０．０７８３，具有较高的酶活性。当ＣＯ２ 浓度从
２００μｍｏｌ／ｍｏｌ增加到６００μｍｏｌ／ｍｏｌ，净光合速率可提高７．６７～１１．２８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），为最大净光合速率的
４０％～４９％，尤其是居群Ｐ３，ＣＯ２ 饱和浓度下最大净光合速率较光饱和最大净光合速率高（表２、３），进一步证实
了野古草居群强光下光合速率在更大程度上受ＣＯ２ 供应的控制。ＣＯ２ 补偿点低的作物常具有净光合速率高、产
量高的特点，因此低ＣＯ２ 补偿点也常被用作选育高产品种指标［４３］。４个野古草居群的ＣＯ２ 补偿点都比较低，但
居群Ｐ１、Ｐ２ 还具有较高的表观量子效率和表观羧化效率，因此具有高光效和高ＣＯ２ 利用率等光合特性，是具有
较高光能生产潜力的种质资源。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＧｕａｎＤＳ．Ｐｈｙｔｏｍａｓｓａｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（ＮＰＰ）ｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆ犐狊犮犺犪犲犿狌犿ｓｐｐ．＋犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪狊犲狋狅狊犪
＋犈狌犾犪犾犻犪狊狆犲犮犻狅狊犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，１６（６）：２２２６．
［２］　ＸｕＳＪ，ＺｅｎｇＢ，ＬｅｉＳＴ，犲狋犪犾．Ｒｏｏｔｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｓｅｖｅｒａｌｆｌｏｏｄｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｅｎｈａｎｃｉｎｇａｎｔｉｅｒｏｄｉｂｉｌｉｔｙｏｆ
ｔｈｅｓｏｉｌｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４８（１）：１６０１６７．
［３］　ＹｕＤＦ，ＤａｉＱＨ，ＷａｎｇＱＨ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｏｕｒｇｒａｓｓｈｅｄｇｅｓｏｎｓｏｉｌｗａｔｅｒａｎｄＮ，Ｐｎｕｔｒｉｅｎｔｓｌｏｓｓｏｎｓｌｏｐｉｎｇｃｒｏｐ
ｌａｎｄｓｉｎＢｅｉｊｉｎｇ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１０，２４（６）：１１１５．
［４］　ＮｉｕＤＫ，ＨｕａｎｇＣＷ，ＷｕＪＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｓｓｈｅｄｇｅｒｏｗｏｎｔｈｅｓｏｉｌａｎｄｗａｔｅｒｌｏｓｓａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｏｆｓｌｏｐｅｌａｎｄ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，３７（７）：３０７９３０８１，３０８４．
［５］　ＨｅｌｄｅｒＭ，ＳｔｒｉｋＤＰ，ＨａｍｅｌｅｒｓＨＶ，犲狋犪犾．ＣｏｎｃｕｒｒｅｎｔｂｉｏｅｌｅｃｔｒｉｃｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅＰｌａｎｔＭｉｃｒｏｂｉａｌＦｕｅｌ
Ｃｅｌｓｕｓｉｎｇ犛狆犪狉狋犻狀犪犪狀犵犾犻犮犪，犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪ａｎｄ犃狉狌狀犱狅犱狅狀犪狓．ＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１０１：３５４１３５４７．
［６］　ＬｉＳＸ．ＦｌｏｒａｏｆＬｉａｏｌｉｎｇ（ＶｏｌｕｍｅⅡ）［Ｍ］．Ｓｈｅｎｙａｎｇ：ＬｉａｏｎｉｎｇＳｃｉｅｎｃｅ＆ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，１９９２：９４４９４６．
［７］　ＺｈｏｎｇＹＦ．Ｎｅｗｆａｖｏｕｒｉｔｅｉｎｌａｎｄｓｃａｐｅ－Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓ．ＣｈｉｎａＦｌｏｗｅｒａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００５，１８：４９５２．
［８］　ＧａｏＨ，ＺｏｎｇＪＱ，ＣｈｅｎＪＢ，犲狋犪犾．Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｓｅｖｅｎｏｒ
ｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（４）：８７９３．
［９］　ＹｕａｎＸＨ，ＴｅｎｇＷＪ，ＷｕＪＹ．Ｎｅｗｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒｐｌａｎｔ－Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓ．Ｉｎ：ＣｈｅｎＺＺ，ＺｈｏｕＨ．ＲｅｖｉｅｗｏｎｔｈｅＰｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｆＬａｗｎａｎｄＧｒｏｕｎｄＣｏｖｅｒＰｌａｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＦｏｒｅｓｔｒｙＰｒｅｓｓ，２００６：２６６２６８．
９５２第２５卷第１期 草业学报２０１６年
［１０］　ＷｕＪＹ，ＴｅｎｇＷＪ，ＷａｎｇＱＨ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｏｒｎａｍｅｎｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｅｒｅｎｎｉａｌｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｇｒａｓｓｅｓｉｎｓｐｒｉｎｇ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＳｉｎｉｃａ，２００６，２１（１）：１２９１３２．
［１１］　ＷｕＪＹ，ＴｅｎｇＷＪ，ＷａｎｇＱＨ，犲狋犪犾．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｏｒｎａｍｅｎｔａｌｖａｌｕｅｆｏｒｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓ
ｉｎＢｅｉｊｉｎｇ．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００６，３３（５）：１１４５１１４８．
［１２］　ＷｕＪＹ，ＴｅｎｇＷＪ，ＹｕａｎＸＨ，犲狋犪犾．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｎａｔｉｖｅｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎ
Ｂｅｉｊｉｎｇ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２００９，１７（１）：１０１６．
［１３］　ＹｕａｎＸＨ，ＴｅｎｇＷＪ，ＹａｎｇＸＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｅａｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｐｒｏｕｔｉｎｇｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｃｏｎｔａｉｎｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ａｃｔａ
ＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１８（４）：５９８６０２．
［１４］　ＢａｏＢＸ．ＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅＧｒｏｕｎｄＣｏｖｅｒＰｌａｎｔｓｗｉｔｈＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＵｒｂａｎＧｒｅｅｎｌａｎｄｉｎＢｅｉｊｉｎｇＡｒｅａ［Ｄ］．Ｈｕｈｈｏｔ：Ｉｎ
ｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
［１５］　ＬｉＹ，ＺｅｎｇＢ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｒｅｃｏｖｅｒｙｇｒｏｗｔｈｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ａｆｔｅｒｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｉｎｗａｔｅｒ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，４０（１９）：１０１１２１０１１４．
［１６］　ＬｉＹ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦｌｏｏｄｉｎｇｏｎＳｕｒｖｉｖａｌａｎｄＲｅｃｏｖｅｒｙＧｒｏｗｔｈｏｆＲｉｐａｒｉａｎＰｌａｎｔＳｐｅｃｉｅｓ犛犪犾犻狓狏犪狉犻犲犵犪狋犲Ｆｒａｃｈ．ａｎｄ
犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ［Ｄ］．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ：ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
［１７］　ＣｈｅｎＴ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｆｌｏｏｄｉｎｇｏｎｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆａｅｒｅｎｃｈｙｍａｓｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓｏｆ犃狉狌犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪ａｎｄ犛犪犾犻狓狏犪狉犻犲犵犪狋犲
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，３７（１５）：７２６５７２６６．
［１８］　ＬｉｕＤ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｉｍｕｌａｔｅｄＦｌｏｏｄｉｎｇｏｎＣｙｔｏｃｈｒｏｍｅＣｏｘｉｄａｓｅａｎｄＡｍｙｌａｓｅＡｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅＲｉｐａｒｉａｎＰｌａｎｔ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪
犪狀狅犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ＩｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ［Ｄ］．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ：ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．
［１９］　ＧａｏＺＱ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳｎＨｅｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓａｎｄＡｄｓｏｒｐｔｉｏｎｄｅｓｏｒｐｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＣｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄＳｏｉｌＲｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ［Ｄ］．
Ｔｉａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［２０］　ＤｅｎｇｌｅｒＮＧ，ＷｏｏｄｖｉｎｅＭ Ａ，ＤｏｎｎｅｌｙＰ Ｍ，犲狋犪犾．ＦｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐａｔｔｅｒｎｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅＣ４ｇｒａｓｓ
犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪．Ｉｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，１５８（１）：１１２．
［２１］　ＹａｎｇＹＦ，ＺｈａｎｇＨＪ，ＺｈａｎｇＢＴ．Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪ｃｌｏｎａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＳｏｎｇｎｅｎＰｌａｉｎｏｆＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９８，１７（１）：１５．
［２２］　ＨｏｎｇＲＭ，ＷａｎｇＹＳ，ＨｕａｎｇＤＭ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｃｌｏｎａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉
狋犪．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（５）：９０８９１３．
［２３］　ＴａｎＹＬ，ＬｉｕＹＨ，ＸｉｏｎｇＬＮ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔ
ＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），２００９，３４（２）：７１７４．
［２４］　ＷａｋａｙａｍａＭ，ＯｈｎｉｓｈｉＪＩ，ＵｅｎｏＯ．ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｎｚｙｍｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｇａｎｓｏｆｔｈｅａｔｙｐｉｃａｌＣ４ｇｒａｓｓ
犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪．Ｐｌａｎｔａ，２００６，２２３：１２４３１２５５．
［２５］　ＷａｋａｙａｍａＭ，ＵｅｎｏＯ，ＯｈｎｉｓｈｉＪＩ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｎｚｙｍｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｌｅａｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犺犻狉狋犪，ａ
Ｃ４ｇｒａｓｓｈａｖｉｎｇｋｒａｎｚｃｅｌｓｎｏｔａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｖｅｉｎｓ．Ｐｌａｎｔ＆ＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，４４（１２）：１３３０１３４０．
［２６］　ＬｕｏＦＬ，ＷａｎｇＬ，ＺｅｎｇＢ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｒｉｐａｒｉａｎｐｌａｎｔ犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪Ｓｔｅｕｄ．ｉｎｔｈｒｅｅｇｏｒｇｅｓ
ｒｅｓｅｒｖｏｉｒｒｅｇｉｏｎａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｉｍｕｌａｔｅｄｆｌｏｏｄｉｎｇ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００６，２６（１１）：３６０２３６０９．
［２７］　ＰａｓｔｕｒｅＧＭ，ＬｅｎｃｉｎａｓＭＶ，ＰｅｒｉＰＬ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆ犖狅狋犺狅犳犪犵狌狊狆狌犿犻犾犻狅ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄ
ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４３（２３）：２７４２８２．
［２８］　ＶｉｌａｂｏｂｏｓＡＥ，ＰｅｌáｅｚＤＶ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆ犘狉狅狊狅狆犻狊犮犪犾犱犲
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