全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３１８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘克彪，姜生秀．干旱和钠盐胁迫对罗布麻种子萌发的影响．草业学报，２０１６，２５（５）：２１４２２１．
ＬＩＵＫｅＢｉａｏ，ＪＩＡＮＧＳｈｅｎｇＸｉｕ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犃狆狅犮犲狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，
２５（５）：２１４２２１．
干旱和钠盐胁迫对罗布麻种子萌发的影响
刘克彪１，姜生秀２
（１．甘肃沙生植物工程技术研究中心，甘肃 兰州７３００７０；２．民勤沙生植物园，甘肃 民勤７３３３００）
摘要：为探明罗布麻种子在不同水分和钠盐胁迫下的萌发特性，通过模拟盐渍化土壤溶液渗透势和主要阴离子组
成，研究罗布麻种子在ＰＥＧ６０００不同渗透势溶液和不同钠盐（ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３、复合钠盐）溶液中的萌发
情况。结果表明，用ＰＥＧ高渗透势（－０．０５ＭＰａ）溶液、低浓度Ｎａ２ＳＯ４（０．２％）和复合钠盐（０．２％～０．６％）溶液处
理种子，发芽率、发芽势、发芽指数、萌发抗旱指数＞ＣＫ，平均发芽时间＜ＣＫ，盐害率为负值，发芽高峰期集中于
２～４ｄ，溶液对种子发芽具有促进和增效作用，随着溶液渗透势降低和盐浓度的增加，发芽率、发芽势、发芽指数、萌
发抗旱指数逐步降低，平均发芽时间延长，盐害率增大，发芽高峰期集中于２～３ｄ。ＮａＣｌ、ＮａＨＣＯ３ 溶液处理种子，
随着浓度的增加，发芽率、发芽势、发芽指数有明显降低的趋势，平均发芽时间延迟，发芽高峰期集中于２～３ｄ，渗
透胁迫和毒害作用增强，溶液对种子萌发有明显的抑制和延缓作用。ＰＥＧ、复合盐溶液处理种子，渗透势和浓度的
适宜值、临界值与极限值分别为－０．０９，－０．７０，－１．３０ＭＰａ和０．８５％，２．０４％，３．２２％。用相同浓度的钠盐溶液
处理种子，盐害率大小总体依次为ＮａＨＣＯ３＞ＮａＣｌ＞Ｎａ２ＳＯ４＞复合钠盐。
关键词：罗布麻；干旱胁迫；钠盐胁迫；发芽率；发芽势；发芽指数；平均发芽时间；萌发抗旱指数；相对盐害率　　
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犃狆狅犮犲狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狅犱狉狅狌犵犺狋犪狀犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＫｅＢｉａｏ１，ＪＩＡＮＧＳｈｅｎｇＸｉｕ２
１．犌犪狀狊狌犘狊犪犿犿狅狆犺狔狋犲狊犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犕犻狀狇犻狀犇犲狊犲狉狋犅狅狋犪狀犻犮犪犾犌犪狉犱犲狀，
犕犻狀狇犻狀７３３３００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犃狆狅犮犲狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｔｅｓｔｅｄｗｉｔｈｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｏｌｕ
ｔｉｏｎｓ（ＮａＣｌ，Ｎａ２ＳＯ４，ＮａＨＣＯ３，ｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｗｈｅｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅＰＥＧｈｉｇｈｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ（－０．０５ＭＰａ），ｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａ２ＳＯ４（０．２％）ａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎｓ（０．２％ｔｏ０．６％），ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｉｎｄｅｘａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｅｘｗｅｒｅｍｏｒｅｔｈａｎＣＫ，ｔｈｅａｖｅｒ
ａｇｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅｓｗｅｒｅｌｅｓｓｔｈａｎＣＫａｎｄｓａｌｔｄａｍａｇｅｒａｔｅｗａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｖａｌｕｅ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅａｋｗａｓｉｎ
２－４ｄ．Ｔｈｅｓｏｌｕｔｉｏｎｓｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｒａｔｅ，ｉｎｄｅｘ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｅｘｇｒａｄｕａｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，ａｖｅｒａｇｅｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｔｉｍｅｅｘｔｅｎｄｅｄａｎｄｓａｌｔｄａｍａｇｅｒａｔｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｉｔｈｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅａｋａｔ２－３ｄ．Ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅ
ＮａＣｌａｎｄＮａＨＣＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｃａｕｓｅｄｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｉｎｄｅｘｔｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅｗａｓｄｅｌａｙｅｄ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅａｋｗａｓｉｎ２－３ｄ，ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
２１４－２２１
２０１６年５月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１５０６２５；改回日期：２０１５０８２５
基金项目：国家地区自然科学基金（３１４６０２２３）和甘肃省科技创新信息平台服务建设项目（１３０６ＴＴＰＡ０３４）资助。
作者简介：刘克彪（１９６４），男，甘肃张掖人，高级工程师，本科。Ｅｍａｉｌ：１５４８４７３５８５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：１５４８４７３５８５＠ｑｑ．ｃｏｍ
ｔｉｏｎｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎａｎｄｔｏｘｉｃｅｆｆｅｃｔｓｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄ．ＷｈｅｎｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＰＥＧａｎｄｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ
ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｖａｌｕｅ，ｃｒｉｔｉｃａｌｖａｌｕｅａｎｄｌｉｍｉｔｖａｌｕｅｏｆｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ－０．０９，－０．７０，
－１．３０ＭＰａａｎｄ０．８５％，２．０４％，３．２２％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｏｌｕ
ｔｉｏｎ，ｔｈｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｒａｔｅｗａｓＮａＨＣＯ３＞ＮａＣｌ＞Ｎａ２ＳＯ４＞ｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｌｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狆狅犮犲狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ；
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ；ｍｅａｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｒｅｌａｔｉｖｅｓａｌｔｄａｍａｇｅｒａｔｅ
罗布麻（犃狆狅犮犲狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿）属夹竹桃科白麻属多年生草本，主产于我国东北、华北、西北和黄河流域。生
于盐碱荒地和沙漠边缘、河流两岸、冲积平原、河泊周围及戈壁荒滩上，是一种重要的经济生态型植物，新疆、内蒙
古等地已人工栽培。罗布麻叶作茶饮及药用有悠久的历史，花、叶、根入药［１］，对治疗高血压、慢性血性心力衰竭、
高脂血症等均有显著疗效，并具有抗过敏、抗癌、抗辐射、延缓衰老等保健功能，茎皮纤维是纺织工业的高级原料，
也是很好的改良盐碱地和防风固沙植物，具有耐旱、耐寒和耐盐碱等特点，环境适应性强。学者对罗布麻进行了
大量深度的研究，主要集中在药用有效成分的测定、提取、药理作用［２７］和形态学特性、生理抗性、生态保护等方
面［８１０］，对种子萌发特性的研究较少，张永娟等［１１］研究认为，在相同温度下，随着老化时间延长，种子电导率在初
期先下降后升高，脱氢酶、过氧化物酶逐渐降低，浸出液可溶性糖逐渐升高，种子抗热性较强，朱小虎等［１２］研究认
为，大花罗布麻种子萌发速度快，寿命较短，适宜萌发变温周期是１５～２５℃，ＮａＣｌ溶液主要是通过渗透效应影响
大花罗布麻种子萌发。天然罗布麻主要以种子和根蘖繁殖扩大种群。本试验模拟罗布麻生境盐渍化土壤溶液渗
透势和阴离子组成，探索土壤干旱和盐分胁迫对罗布麻种子萌发的影响，为人工辅助盐碱地罗布麻天然更新提供
理论数据和界限，对建立和恢复以罗布麻为主的盐生－旱生植物群落，保护、开发利用罗布麻野生资源，改善地区
生态环境，具有一定意义。
１　材料与方法
１．１　试验材料
参试种子２０１４年１０月采收于临泽小泉子治沙站，种子千粒重０．４２ｇ，含水率１５．６４％，净度１００％，放入纸
质种子袋，保存于民勤沙生植物园ＳＤＣ１６００种子低温低湿储藏室内，储藏室温度－４℃，湿度３５％。试验仪器有
ＳＰＸＧＢ光照培养箱、Ｐｓｙｐｒｏ植物水势仪、ＦＡ２００４Ｎ电子天平、发芽皿、滴管、量筒、滤纸等。试验药品有溶质聚
乙二醇（ＰＥＧ６０００）、ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３、ＫＭｎＯ４，溶剂为蒸馏水。
１．２　试验方法
试验于２０１５年４月３日－５月６日在民勤沙生植物园实验室进行。
试验设计：４种钠盐以０．２％、ＰＥＧ６０００以５％（溶质质量／溶液质量）为起始浓度和梯度，以种子发芽率小于
２０％的溶液浓度为终止浓度。用Ｐｓｙｐｒｏ水势仪测定不同浓度ＰＥＧ溶液渗透势，ＰＥＧ溶液浓度５％，１０％，１５％，
２０％，２５％，３０％，３５％，４０％，相应渗透势为－０．０５，－０．１５，－０．２８，－０．４４，－０．７７，－０．９４，－１．２６，－１．５３
ＭＰａ。ＮａＣｌ溶液浓度为０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，１．２％，１．４％，１．６％，１．８％，２．０％，Ｎａ２ＳＯ４ 溶液浓
度为０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，１．２％，１．４％，１．６％，１．８％，２．０％，２．２％，２．４％，２．６％，２．８％，
ＮａＨＣＯ３溶液浓度为０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，１．２％，１．４％，１．６％，１．８％，复合盐溶液浓度为０．２％，
０．４％，０．６％，０．８％，１．０％，１．２％，１．４％，１．６％，１．８％，２．０％，２．２％，２．４％，２．６％，２．８％，３．０％。复合钠盐为
ＮａＨＣＯ３，ＮａＣｌ，Ｎａ２ＳＯ４ 按１∶１５∶８４配制（盐渍化土壤溶液ＣＯ３２－粒子含量非常少［１３］，故不配制Ｎａ２ＣＯ３ 溶液
进行种子发芽试验）。发芽率相差大于６％的处理，进行重复试验，ＣＫ为蒸馏水处理。
试验：种子用０．５％ ＫＭｎＯ４ 溶液消毒１０ｍｉｎ，清洗后，用４０℃蒸馏水浸泡２４ｈ［１４］催芽，待用；在清洗后的发
芽皿中铺２层滤纸，放入烘箱内９０℃下消毒２４ｈ后，取出待用；用ＦＡ２００４Ｎ电子天平按上述浓度配制２００ｍＬ
５１２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
试验溶液，待用；在每个经过消毒的发芽皿内滤纸上置入催芽消毒后、用滤纸吸干表面水分的种子５０粒，滴入各
种不同浓度的溶液４ｍＬ，共５７个处理，每个处理重复４次，共计２２８个样品，放入ＳＰＸＧＢ光照培养箱，设定温
度为２５℃，光照为全暗。每天观测标本时加蒸馏水０．４ｍＬ，保持滤纸湿润，不积水。
１．３　观测指标
每天１５时开始观测记录罗布麻种子发芽情况。发芽始期：胚根伸出种皮２ｍｍ时的天数；发芽高峰期：发芽
粒数＞２粒的天数；发芽结束期：连续３ｄ不再有种子发芽的天数。
１．４　测定指标
发芽率：犉＝狀／犖×１００％，式中，狀为发芽粒数，犖 为供试种子数。发芽势：犉狊＝狀１／犖×１００％，式中，狀１ 为种
子发芽达到高峰发芽种子数。萌发抗旱指数：犌犇犚犐＝狀２／ＣＫ，式中，狀２ 为干旱胁迫下发芽数，ＣＫ为对照发芽数。
发芽指数：犌犐＝犖狋／犇狋，式中，犖狋为在狋日后的发芽数，犇狋为相应的发芽天数。平均发芽时间：犜＝∑（犺狀３）／∑
狀３，式中，犺为从种子放入发芽皿之日算起的天数，狀３ 为相应各日发芽粒数。相对盐害率：犛犱＝（ＣＫ发芽率－盐
溶液处理发芽率）／ＣＫ发芽率×１００％。
１．５　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ统计并制图。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对罗布麻种子萌发的影响
２．１．１　干旱胁迫对种子发芽率和发芽势的影响　　用不同浓度的ＰＥＧ溶液处理罗布麻种子，低浓度溶液（渗透
势－０．０５ＭＰａ），种子最终发芽率、发芽势高于ＣＫ，发芽率是ＣＫ的１．０３倍（图１），发芽势是ＣＫ的１．０５倍（图
２），随着溶液浓度增加，渗透势降低，干旱胁迫程度增加，发芽率、发芽势逐步降低。高浓度溶液（渗透势－１．５３
ＭＰａ），种子最终发芽率为ＣＫ的２４％，最终发芽势是ＣＫ的１７％。方差分析表明，不同浓度ＰＥＧ溶液处理种
子，种子发芽率差异显著（犘０．０１＞犘＞犘０．０５），发芽势差异不显著（犘＜犘０．０５）。
图１　不同犘犈犌浓度溶液处理种子不同时间发芽率
犉犻犵．１　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊犲犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犈犌
狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲
　
图２　不同犘犈犌溶液浓度处理种子不同时间发芽势
犉犻犵．２　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳狊犲犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犈犌
狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲
　
　　根据图１建立以ＰＥＧ溶液渗透势为自变量（狓）、以种子发芽率（狔）为因变量的线性回归方程，得方程狔＝
４９．６８２狓＋８４．５３５，溶液渗透势和种子发芽率呈高度正相关（相关系数０．９６），令种子发芽率狔＝８０％，狔＝５０％，
狔＝２０％，得ＰＥＧ溶液渗透势的适宜值（发芽率＞８０％）、临界值（发芽率＞５０％）、极限值（发芽率＞２０％）［１５］分别
为＞－０．０９，＞－０．７０，＞－１．３０ＭＰａ。
２．１．２　干旱胁迫对种子发芽指数和平均发芽时间的影响　　用不同浓度ＰＥＧ溶液处理种子，随着ＰＥＧ溶液浓
度升高、渗透势降低，种子发芽指数降低趋势明显（图３），ＰＥＧ溶液浓度为５％，发芽指数＞ＣＫ（发芽指数为
７．１３，下同），为ＣＫ的１．０３倍；溶液浓度为４０％，发芽指数只有ＣＫ的２４％。方差分析表明，不同浓度ＰＥＧ溶液
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
处理种子，种子发芽指数差异极显著（犘＞犘０．０１）。
较低浓度ＰＥＧ溶液（５％～１０％）处理种子，种子平均发芽时间比ＣＫ（平均发芽时间为３．２９ｄ，下同）大约缩
短０．５ｄ（图４），随着溶液浓度的增加（１５％～２０％），平均发芽时间逐步增大，溶液浓度２０％，平均发芽时间比ＣＫ
延迟１．５ｄ，为最大值，溶液浓度＞２０％，平均发芽时间有不规则降低的趋势，这主要是种子发芽率低造成的。低
浓度溶液（５％～１５％）处理种子，发芽高峰期集中于２～４ｄ，占种子发芽数的８６％，高浓度溶液（浓度＞２０％）处
理种子，发芽高峰期集中于３～４ｄ，占种子发芽数的６４％。随着ＰＥＧ溶液处理种子浓度增加，渗透势降低，发芽
高峰期有向后推迟的趋势。方差分析表明，不同浓度ＰＥＧ溶液处理种子，种子平均发芽时间差异极显著（犘＞
犘０．０１）。
图３　不同犘犈犌溶液处理种子发芽指数
犉犻犵．３　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳狊犲犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犘犈犌狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图４　不同犘犈犌溶液处理种子平均发芽时间
犉犻犵．４　犕犲犪狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋犻犿犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犘犈犌狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
２．１．３　干旱胁迫对种子萌发抗旱指数的影响　　低浓度ＰＥＧ溶液（５％）处理种子，种子萌发抗旱指数＞１．０（图
５），ＰＥＧ溶液浓度＞１０％，萌发抗旱指数＜１．０，且随着ＰＥＧ溶液浓度的增加而降低，是种子在抵抗干旱胁迫时
延长了种子萌发的准备期造成的，种子需要积累一定水分后才萌发，这种萌发机制降低了罗布麻在干旱区盐渍化
土壤上生存的风险。方差分析表明，不同浓度ＰＥＧ溶液处理种子，种子萌发抗旱指数差异极显著（犘＞犘０．０１）。
２．２　钠盐胁迫对罗布麻种子萌发的影响
２．２．１　钠盐胁迫对种子发芽率和发芽势的影响　　用不同浓度、不同钠盐溶液处理种子，发芽率、发芽势变化明
显（图６和图７）。低浓度溶液Ｎａ２ＳＯ４（０．２％）和复合钠盐（０．２％～０．６％）溶液处理种子，其发芽率分别＞ＣＫ
（发芽率为８５．５％，下同）４．６％和１．１％，发芽势＞ＣＫ（发芽势７７．５％，下同）１．３％和≥ＣＫ，说明该浓度Ｎａ２ＳＯ４
溶液处理种子，对发芽有促进和增效作用（这可能与ＳＯ４２－的毒害作用小、离子对抗作用和碱盐交互胁迫作用有
关，在低浓度盐溶液中，种子通过吸收盐溶液内的无机离子增加了细胞溶液的浓度，从而有效地进行渗透调节，以
抵抗外界环境的胁迫［１６］），随着溶液浓度增加，种子发芽率、发芽势降低趋势明显。Ｎａ２ＳＯ４ 溶液浓度２．８％，发
芽率和发芽势只有ＣＫ的２４．３％和８．４％，复合钠盐溶液浓度３．０％，发芽率和发芽势只有ＣＫ的２４．２％和
２１．１％；ＮａＣｌ不同浓度溶液处理种子，发芽率、发芽势呈倒“Ｓ”型降低的趋势。当溶液浓度为２．０％时，发芽率、
发芽势仅为ＣＫ的２５．３％和２０．７％；用０．２％ＮａＨＣＯ３ 溶液处理种子，发芽率和发芽势是ＣＫ的８６．０％和
８２．６％，溶液浓度１．８％，发芽率和发芽势只有ＣＫ的２４．２％和１４．７％。方差分析表明，不同浓度 Ｎａ２ＳＯ４、
ＮａＣｌ、ＮａＨＣＯ３、复合钠盐溶液处理种子，发芽率、发芽势差异极显著（犘＞犘０．０１）。
根据图６建立以４种不同钠盐溶液浓度为自变量（狓）、以种子发芽率（狔）为因变量的线性回归方程，令种子
发芽率狔＝８０％，狔＝５０％，狔＝２０％，得４种钠盐溶液浓度的适宜值，临界值，极限值（表１）。表１说明，４种不同
钠盐溶液处理种子，溶液浓度和种子发芽率呈高度负相关，４种钠盐溶液浓度的适宜值为复合钠盐＞ＮａＣｌ＞
Ｎａ２ＳＯ４，ＨＣＯ３－对种子发芽毒害较大，无种子发芽的适宜溶液浓度。溶液浓度临界值、极限值为复合钠盐＞
Ｎａ２ＳＯ４＞ＮａＣｌ＞ＮａＨＣＯ３，这和用不同钠盐不同浓度溶液处理种子，种子相对盐害率的大小顺序相一致。
７１２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
图５　不同犘犈犌溶液处理种子萌发抗旱指数
犉犻犵．５　犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犈犌狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊　
图６　不同钠盐溶液处理种子发芽率
犉犻犵．６　犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犱犻狌犿
狊犪犾狋狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊　
表１　钠盐溶液浓度和发芽率回归分析
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狑犻狋犺犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲
溶液
Ｓｏｌｕｔｉｏｎ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
适宜值
Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｖａｌｕｅ（％）
临界值
Ｃｒｉｔｉｃａｌｖａｌｕｅ（％）
极限值
Ｌｉｍｉｔｉｎｇｖａｌｕｅ（％）
ＮａＣｌ 狔＝－３１．１０６狓＋８６．９６７ －０．９３ ０．２２ １．１９ ２．１５
Ｎａ２ＳＯ４ 狔＝－２５．９８９狓＋８４．９１７ －０．９６ ０．１９ １．３４ ２．５０
ＮａＨＣＯ３ 狔＝－３３．１４６狓＋７７．７２９ －０．９９ ０．８４ １．７４
复合盐Ｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｌｔ 狔＝－２５．２８６狓＋１０１．４９０ －０．９９ ０．８５ ２．０４ ３．２２
２．２．２　钠盐胁迫对种子发芽指数和平均发芽时间的影响　　不同浓度钠盐溶液处理种子，发芽指数和平均发芽
时间各不相同（图８和图９），除Ｎａ２ＳＯ４ 和复合钠盐低浓度溶液对种子萌发有促进作用外，随着溶液浓度的增
加，发芽指数降低趋势明显，而平均发芽时间有增加的趋势，对种子发芽有明显的抑制作用和延缓作用。Ｎａ２ＳＯ４
溶液处理种子，平均发芽指数为３．８２，平均发芽时间为４．３ｄ，低浓度溶液（０．２％～１．２％）处理种子，发芽高峰期
在２～４ｄ，占种子发芽数的８２．４％，高浓度溶液（＞１．２％）处理种子，发芽高峰期在２～３ｄ，占种子发芽数的
７１．７％，溶液浓度０．２％，发芽指数是ＣＫ的１．０５倍，平均发芽时间是ＣＫ的０．９５倍，溶液浓度２．８％，发芽指数
是ＣＫ的０．２３倍，平均发芽时间为ＣＫ的１．５７倍；ＮａＣｌ溶液处理种子，溶液浓度０．２％～１．０％，发芽指数几乎
以直线下降，平均发芽时间缓慢增大，溶液浓度＞１．０％，发芽指数呈倒“Ｖ”型降低，平均发芽时间呈倒“Ｖ”型增
大，平均发芽指数为５．５２，平均发芽时间为３．５５ｄ，发芽高峰期为２～３ｄ，占种子发芽数的７８．１％，且有向后推迟
的趋势，溶液浓度２．０％，发芽指数只有ＣＫ的２５．４％，平均发芽时间是ＣＫ 的１．６４倍；ＮａＨＣＯ３ 不同浓度溶液
处理种子，发芽高峰期集中于２～３ｄ，占种子发芽数的７３．８％，平均发芽时间在溶液浓度０．２％～１．４％时逐步增
加，溶液浓度超过１．４％，平均发芽时间随浓度的增加而降低，溶液浓度１．８％，发芽指数是ＣＫ的０．２４倍，平均
发芽时间是ＣＫ的１．２４倍；复合盐溶液处理种子，在碱盐胁迫下，发芽高峰期集中于２～３ｄ，占种子发芽数的
８４．４％，溶液浓度０．２％～０．６％，发芽指数是ＣＫ的１．０５倍，平均发芽时间是ＣＫ的０．８３倍，溶液浓度３％，发芽
指数是ＣＫ的０．２４倍，平均发芽时间是ＣＫ的１．４４倍。方差分析表明，用不同浓度的钠盐溶液处理种子，发芽
指数和平均发芽时间差异极显著（犘＞犘０．０１）。
２．２．３　盐分胁迫对种子萌发相对盐害率的影响　　不同钠盐、不同浓度溶液处理种子，对种子萌发的毒害作用
不同（图１０），除Ｎａ２ＳＯ４ 和复合钠盐低浓度溶液（０．２％Ｎａ２ＳＯ４ 和０．２％～０．６％复合钠盐）处理种子，相对盐害
率为负值（这可能与溶液阴离子对抗作用和ＳＯ４２－所占比例较大有关），对种子萌发有促进作用外，随着溶液浓度
的增加，相对盐害率逐步增大。Ｎａ２ＳＯ４ 溶液浓度＞０．２％，随着溶液浓度的增大，相对盐害率缓慢增大，当溶液
浓度达到２．８时，相对盐害率为７６％；ＮａＣｌ溶液浓度０．２％～１．０％，随着溶液浓度的增加，相对盐害率明显增
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
大，溶液浓度＞１．０％，相对盐害率呈“Ｖ”型增大，溶液浓度２．０％，相对盐害率为７５．４％；ＮａＨＣＯ３溶液处理种
子，溶液浓度为１．８％时，相对盐害率为７６％；复合盐溶液处理种子，溶液浓度＞０．６％，在碱盐胁迫下，随着溶液
浓度的增大，相对盐害率逐渐增大，当溶液浓度为３．０％ 时，相对盐害率为７６．２％。方差分析表明，用不同浓度
的钠盐溶液处理种子，种子相对盐害率差异极显著（犘＞犘０．０１）。用同浓度的钠盐溶液处理种子，种子相对盐害率
的大小顺序总体为ＮａＨＣＯ３＞ＮａＣｌ＞Ｎａ２ＳＯ４＞复合盐。
图７　不同钠盐溶液处理种子发芽势
犉犻犵．７　犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图８　不同钠盐溶液处理种子发芽指数
犉犻犵．８　犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图９　不同钠盐溶液处理种子平均发芽时间
犉犻犵．９　犛犲犲犱犿犲犪狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋犻犿犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊狅犱犻狌犿狊犪犾狋狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图１０　不同钠盐溶液处理种子盐害率
犉犻犵．１０　犛犲犲犱犻狀犼狌狉狔狉犪狋犲狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犱犻狌犿
狊犪犾狋狊狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
３　讨论与结论
聚乙二醇（ＰＥＧ）是常用来造成干旱胁迫的渗透剂，它使组织失水而起到类似自然干旱的作用，对种子萌发的
影响仅仅表现为渗透效应。干旱胁迫显著影响罗布麻种子的萌发，用高渗透势（－０．０５ＭＰａ）溶液处理种子，发
芽率、发芽势、发芽指数、萌发抗旱指数＞ＣＫ，种子平均发芽时间比ＣＫ大约缩短０．５ｄ，发芽高峰期集中于２～４
ｄ，对种子萌发有促进和增效作用，其机理目前还不十分清楚，可能是一定浓度的干旱胁迫能够启动种子体内一系
列保护机制，减少种子吸胀过程中膜系统的损伤，有利于膜系统的修复，从而提高植物种子发芽率，也可能是由于
提高了种子内酶的活性，加速了新陈代谢作用或对核酸产生了有利影响［１７］。随着ＰＥＧ溶液浓度逐渐增加，干旱
胁迫程度增加，溶液渗透势降低，发芽率、发芽势、发芽指数、萌发抗旱指数逐步降低且＜ＣＫ，平均发芽时间有逐
步延长的趋势，对种子萌发具有一定的延缓作用和明显的抑制作用，发芽高峰期集中于２～３ｄ。方差分析表明，
干旱胁迫影响种子萌发，发芽率差异显著，发芽势差异不显著，发芽指数、萌发抗旱指数、平均发芽时间差异极显
著，说明适度的干旱可以促进种子的萌发，且发芽整齐，时间集中，但重度干旱胁迫则会显著降低发芽指数和萌发
９１２第２５卷第５期 草业学报２０１６年
抗旱指数，使其平均发芽时间延长，种子丧失了膜的完整性和选择性，在吸胀初期的数分钟内膜系统处于不连续
状态［１８］，可能是导致罗布麻种群天然更新能力变弱的原因之一，罗布麻种子萌发的ＰＥＧ溶液渗透势的适宜值、
临界值与极限值分别为－０．０９，－０．７０，－１．３０ＭＰａ。种子在水分条件良好时成为竞争种，而在条件不利时，它
会增加萌发数以避免种群的过度萎缩，又成为胁迫忍耐种。对干旱环境的忍耐力越强可能会使其在干旱环境中
的竞争力更强，这种生存机制对于生长在干旱盐渍化荒漠的罗布麻来说非常重要［１９］。
盐分对种子萌发的影响一般可归结为渗透胁迫和离子毒害。种子萌发期往往是对盐胁迫十分敏感的时期，
不同钠盐溶液处理罗布麻种子，对萌发的影响效应不同，用Ｎａ２ＳＯ４ 和复合盐低浓度溶液处理种子，能提高种子
的发芽率，且发芽整齐，萌发时间短，发芽高峰期集中于３～４ｄ，Ｓｄ为负值，低浓度盐溶液有调节渗透压，促进种
子萌发的作用，随着溶液处理种子浓度的增加，发芽率、发芽势、发芽指数逐步降低，对种子萌发渗透和毒害作用
增强，平均发芽时间延长，高浓度盐溶液对种子萌发有明显的抑制和延缓作用，这和张利霞等［２０］的研究一致。用
不同浓度的Ｎａ２ＳＯ４ 和复合盐溶液处理种子，萌发的适宜值，临界值、极限值分别为０．１９％，１．３４％，２．５０％和
０．８５％，２．０４％，３．２２％。ＮａＨＣＯ３ 和ＮａＣｌ溶液处理种子，随着溶液浓度的增加，种子发芽率、发芽势和发芽指
数均有明显的下降趋势，平均发芽时间、相对盐害率有增大的趋势，但盐液浓度和降低幅度各不相同，用不同浓度
的ＮａＣｌ溶液处理种子，在０．２％～１．０％范围内，发芽率、发芽势、发芽指数几乎以直线下降，平均发芽时间、相对
盐害率以直线增大，发芽高峰期集中于２～３ｄ，溶液浓度＞１．４％，发芽率、发芽势、发芽指数呈倒“Ｖ”型下降，平
均发芽时间呈倒“Ｖ”型增大，相对盐害率呈“Ｖ”型增大，种子萌发的适宜值，临界值、极限值为０．２２％，１．１９％，
２．１５％。用不同浓度的ＮａＨＣＯ３ 溶液处理种子，临界值、极限值分别为０．８４％，１．７４％，这和于德花等［２１］的研究
结果明显不同，造成这种差异的原因可能是罗布麻本身的特性和其环境的异质性及催芽方法的差异。在实际栽
培中，由于减小或避免了单盐的毒害作用，罗布麻种子耐盐的临界值可能会提高，在野外条件下，罗布麻可在含盐
量５％左右的土壤中存活并长期生存繁衍，对盐渍化土壤有较强的适应能力。用相同浓度的钠盐处理罗布麻种
子，其对种子萌发的盐害率大小总体依次为ＮａＨＣＯ３＞ＮａＣｌ＞复合盐＞Ｎａ２ＳＯ４。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＳｈｉＱＭ，ＤｅｎｇＦＹ，ＷｕＭＹ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿Ｌｉｎｎ．ａｎｄ犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻（Ｈｏｏｋ．
ｆ．）Ｗｏｏｄｓｏｎａｔｓｔａｇｅｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈ．ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，３８（１２）：１２８１３３．
［２］　ＺｈｅｎｇＭＺ，ＬｉｕＣＭ，ＣｏｎｇＤＬ，犲狋犪犾．ＡｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｎｔｉｄｅｐｒｅｓｓａｎｔｅｆｆｅｃｔａｓｓｏｃｉａｔｅｇｅｎｅＣＲＥＢａｎｄＢＤＮＦｏｆ
ｆｌａｖｏｎｏｉｄｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｔｅｎｔｆｒｏｍ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｌｅａｖｅｓ．ＧｅｎｏｍｉｃｓａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，３０（２）：１８４１８９．
［３］　ＷａｎｇＷ，ＺｈａｎｇＷＢ，ＦａｎＨＹ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｗａｖｅａｓｓｉｓｔｅｄｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆａｐｏｃｙｎｕｍｔｅａｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ．ＣｈｉｎａＦｅｅｄＥｄｄｉｔｉｖｅｓ，
２０１２，６：１５１１５４．
［４］　ＹｕＹＹ，ＳｈａｏＪＺ，ＷａｎｇＨ Ｍ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｒｅａｏｎｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎｈｙｐｅｒｌｉｐｉｄｅｍｉａａｎｄａｎｔｉａｇｉｎｇ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｏｎｇｊｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ｍｅｄｉｃａｌｓｃｉｅｎｃｅ），２００６，２７（４）：４０４２．
［５］　ＷｕＷ，ＮｉｅＪＦ．Ｓｔｕｄｙｏｎａｎｔｉｉｎｆｌａｎｕｎａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｌｅａｖｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，４１（１１）：４７８９４７９０．
［６］　ＷａｎｇＤＱ，ＬｉＧＱ，ＷａｎｇＬ．Ｄａｉｌｙｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｗａｔｅｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿
ａｎｄ犃．犮犪狀狀犪犫犻狀狌犿ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（６）：１１９８１２０５．
［７］　ＷａｎｇＬ，ＨｕａｎｇＧＱ，ＬｉＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．Ｎｏｒｔｈｅｒ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，２３：１３６１３８．
［８］　ＮｉｎｇＪＦ，ＺｈｅｎｇＱＳ，ＹａｎｇＳＨ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆｈｉｇｈｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｇｒｏｗｔｈａｎｄｌｏｎｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．Ｃｈｉ
ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２１（２）：３２５３３０．
［９］　ＮｉｎｇＪＦ，ＺｈｅｎｇＱＳ，ＺｏｕＸＺ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１０，４５（６）：６８９６９７．
［１０］　ＰｉｎｇＸＹ，ＬｉｎＣＣ，ＢａｉＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｇ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｉｎｔｈｅｐｌａｉｎｄｅｓｅｒｔｏｆｔｈｅＡｌｔａｙＲｅ
ｇｉｏｎ，ＸｉｎｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：４９５８．
［１１］　ＺｈａｎｇＹＪ，ＨａｎＲ，ＹｕａｎＹ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿ｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌａｇｉｎｇ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２８（１２）：２１３０２１３５．
［１２］　ＺｈｕＸＨ，ＷｅｉＹ，ＹａｎＣ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｔｏｒａｇｅｔｉｍｅ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犜狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻．
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
Ｓｅｅｄ，２０１０，２９（１２）：６９７２．
［１３］　ＷａｎｇＪＨ．ＳａｌｉｎｅＡｌｋａｌｉＴｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｍ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２０００：３５３８．
［１４］　ＺｈａｎｇＹ，ＸｕｅＬＧ，ＧａｏＴＰ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，
２５（１）：１０６１１１．
［１５］　ＳｏｎｇＬＨ，ＬｉｕＷ Ｗ，ＣｈｅｎＳＦ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＰＥＧｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犃犻犾犪狀狋犺狌狊犾狋犻狊狊犻犿犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，
２００５，２６（４）：２５２９．
［１６］　ＳｈｅｎＺＲ，ＹａｎｇＷＲ，ＸｕＸＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｓｆｅｎｇｍｅｉ．Ｓｅｅｄ，２００６，２５（４）：３４３７．
［１７］　ＳｕｎＹＲ，ＳｈｉＹ，ＣｈｅｎＧＪ，犲狋犪犾．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｃｒｉｐｓ
ｕｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：８９９８．
［１８］　ＹａｎｇＪＮ，ＷａｎｇＹＲ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｂｙＰＥＧｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：２３２９．
［１９］　ＬｖＭＴ，ＹａｎｇＪＹ，ＹａｎｇＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
ｓｅｅｄｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１０，３２（６）：５８６２．
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１２２第２５卷第５期 草业学报２０１６年