全 文 ：书甘油对围产期奶牛能量平衡和肝脏糖原合成的影响
王聪１，刘强１，张延利１，张拴林１，裴彩霞１，白元生２，师周戈２，刘晓妮２
（１．山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１；２．山西省生态畜牧产业管理站，山西 太原０３０００１）
摘要：为了研究甘油对围产期奶牛能量平衡和肝脏糖原合成的影响，选用２４头体重（６７４．６±１３．８）ｋｇ、胎次（２．５±
０．５）、上一泌乳期３０５ｄ产奶量（７４１２±１５）ｋｇ和预产期（２３．８±０．３）ｄ的经产奶牛，随机分为４组，从分娩前１９ｄ
开始分别在基础日粮中添加甘油０，１００，２００和３００ｇ／ｄ。结果表明，与对照组相比，添加甘油２００和３００ｇ／ｄ，显著
提高了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ体况评分，显著改善了奶牛分娩前１４ｄ和分娩后７，２１和３５ｄ的能量平衡。２００和
３００ｇ／ｄ组奶牛分娩前１４ｄ胰岛素浓度和分娩后７，２１和３５ｄ奶牛血糖和胰岛素浓度显著高于对照组（犘＜０．０５）。
２００和３００ｇ／ｄ组奶牛分娩后７，２１和３５ｄ血浆游离脂肪酸和β－羟丁酸浓度显著低于对照组和１００ｇ／ｄ组（犘＜
０．０５）。２００和３００ｇ／ｄ组奶牛分娩后７，２１和３５ｄ肝脏糖原含量和糖异生途径限速酶活性显著高于对照组（犘＜
０．０５）。结果显示在日粮中添加甘油能够加强肝脏葡萄糖异生作用，改善奶牛能量平衡，适宜添加量为２００ｇ／ｄ。
关键词：甘油；能量平衡；糖原；围产期；荷斯坦奶牛
中图分类号：Ｓ８２３．９＋１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２５２０８
　　在奶牛生产实践中，处于围产期的奶牛，尤其是围产后期，与干奶早期相比，干物质采食量下降３０％～
４０％［１］。由于分娩后泌乳增加而干物质采食量不能满足需要，导致奶牛葡萄糖和氨基酸缺乏［２］。为了改善营养
缺乏，奶牛会动用体内储备的脂肪和蛋白质满足泌乳需要［３］，如奶牛动用体脂满足能量需要，动用体蛋白质分解
为氨基酸去满足肝糖异生和乳蛋白质合成。据报道，体脂动用范围达４１～９０ｋｇ，体蛋白动用范围达２１～２４
ｋｇ［４］。因此，围产后期奶牛处于能量和氮负平衡［５，６］。奶牛能量负平衡会引起奶牛消瘦，产奶量下降，还使奶牛
代谢机能紊乱，诱发酮病、肢蹄病、繁殖系统障碍等方面的疾病，给奶牛业带来严重的经济损失。因此，研究围产
期奶牛能量平衡和肝糖合成具有重要意义。近年来，人们采用多种途径和措施去增加日粮能量浓度，减少体贮营
养的动用，如改善日粮蛋白质和氨基酸供应［２］、补充脂肪［４］和生糖物质［７９］等。生糖物质除氨基酸外，还有乳酸
盐、丙酸盐以及甘油等。甘油能够被瘤胃微生物代谢为丙酸或直接被吸收作为肝脏糖异生的前体物质［１０，１１］。不
同日粮类型，如青贮饲料的质量，会影响到瘤胃代谢［１２，１３］，间接影响甘油代谢为丙酸的效果。目前，对甘油的研
究主要集中在甘油对瘤胃代谢、生产性能和血液代谢产物影响等方面。研究表明，产前添加甘油对瘤胃液ｐＨ没
有影响，产后升高［７］；添加甘油显著增加瘤胃丙酸和丁酸浓度，而乙酸浓度降低［１１］。添加甘油后产奶量随着泌乳
期的推进而提高，乳脂率呈现降低的趋势，处理组的产奶量高于对照组，而乳脂率较对照组低，乳脂产量有降低的
趋势［１３］。奶牛能量平衡状况也可以间接通过血液代谢产物来评价，研究发现在围产期间或泌乳早期补充甘油能
够提高血浆葡萄糖浓度，降低血浆游离脂肪酸和β羟丁酸浓度，减轻能量负平衡
［１４，１５］。然而通过直接测定甘油
对围产期奶牛能量平衡的缓减方面研究非常有限，而且关于甘油对围产期奶牛肝脏糖原合成的影响未见报道。
为此，本试验旨在研究日粮添加甘油对围产期奶牛能量平衡和肝脏糖原含量及糖异生途径限速酶活性的影响，从
而为生产实践提供理论依据和技术指导。
１　材料与方法
１．１　试验动物与试验设计
选用２４头体重（６７４．６±１３．８）ｋｇ、胎次（２．５±０．５）、上一泌乳期３０５ｄ产奶量（７４１２±１５）ｋｇ和预产期
２５２－２５９
２０１３年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１１２２０；改回日期：２０１２０１１８
基金项目：山西省科技攻关计划（２０１００３１２０１４），国家奶牛产业体系雁门关综合试验站（ｎｙｃｙｔｘ０８）和山西省现代牛产业技术体系（２０１１０５）项目
资助。
作者简介：王聪（１９７３），女，山西寿阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｄｘ０３２１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｑｉａｎｇａｂｃ＠１６３．ｃｏｍ
（２３．８±０．３）ｄ的经产奶牛，随机分为４组，分别在基础日粮中添加甘油０，１００，２００和３００ｇ／ｄ，每组６头牛。甘
油购自广东省阳西县香料厂生产的食品添加剂，纯度为９９．８％，泌乳净能（ＮＥＬ）为９．７ＭＪ／ｋｇ［１６］。甘油从产前
１９ｄ开始添加，先将其混合于１／３的混合精料中饲喂奶牛，待采食完之后再喂其余混合精料与粗饲料。
１．２　试验日粮与饲养管理
基础日粮按照《中国奶牛饲养标准》［１７］配制，由混合精料、玉米秸秆、玉米青贮饲料和苜蓿干草组成，其组成
及营养水平见表１。试验于２０１１年４－６月在大同县新九龙养殖专业合作社进行。２４头试验奶牛集中于一双列
式牛舍中，集中统一饲养管理。奶牛单槽饲喂，除１／３的混合精料用于混合甘油外，其余日粮以全混合日粮形式
饲喂，自由采食，自由饮水。奶牛产后当天从产圈转到泌乳牛圈舍，每天于６∶００、１４∶００和２１∶００挤奶。
表１　基础日粮组成及营养水平
犜犪犫犾犲１　犐狀犵狉犲犱犻犲狀狋犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狋犺犲犫犪狊犪犾犱犻犲狋
日粮组成Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ 数值Ｖａｌｕｅ（％） 营养水平Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ２ 数值Ｖａｌｕｅ
玉米秸秆Ｃｏｒｎｓｔｒａｗ ３２．００ 泌乳净能Ｎｅｔｅｎｅｒｇｙｏｆｌａｃｔａｔｉｏｎ（ＭＪ／ｋｇ） ６．７７
玉米青贮Ｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ １５．００ 有机物质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（％） ９３．５２
苜蓿干草Ａｌｆａｌｆａｈａｙ ３．００ 粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １６．２０
玉米Ｃｏｒｎｇｒａｉｎ ２３．００ 中性洗涤纤维Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） ４１．２４
麸皮 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ ６．３０ 酸性洗涤纤维Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） ２６．９１
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ ８．４０ 钙Ｃａｌｃｉｕｍ（％） １．２３
棉籽饼Ｃｏｔｔｏｎｓｅｅｄｃａｋｅ ６．５０ 磷Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（％） ０．７５
菜籽饼Ｒａｐｅｓｅｅｄｍｅａｌ ４．００
碳酸钙Ｃａｌｃｉｕｍｃａｒｂｏｎａｔｅ ０．５０
食盐Ｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅ ０．４０
磷酸氢钙Ｄｉｃａｌｃｉｕｍｐｈｏｓｐｈａｔｅ ０．３５
矿维添加剂 Ｍｉｎｅｒａｌａｎｄｖｉｔａｍｉｎｍｉｘ１ ０．５５
　１每千克日粮含：维生素Ａ３８００ＩＵ；维生素Ｄ３１２００ＩＵ；维生素Ｅ３０ＩＵ；铁５０ｍｇ；铜１０ｍｇ；锌４０ｍｇ；锰４０ｍｇ；碘０．５ｍｇ；硒０．３ｍｇ；钴０．１
ｍｇ．Ｐｒｏｖｉｄｅｄｐｅｒｋｉｌｏｇｒａｍｏｆｄｉｅｔ：ＶｉｔａｍｉｎＡ３８００ＩＵ；ＶｉｔａｍｉｎＤ３１２００ＩＵ；ＶｉｔａｍｉｎＥ３０ＩＵ；Ｆｅ５０ｍｇ；Ｃｕ１０ｍｇ；Ｚｎ４０ｍｇ；Ｍｎ４０ｍｇ；Ｉ０．５ｍｇ；
Ｓｅ０．３ｍｇ；Ｃｏ０．１ｍｇ；２泌乳净能根据原料组成计算所得，其余为实测值。ＮＥＬｉｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅ．Ｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓａｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓ．
１．３　测定项目与样品分析
１．３．１　采食量测定与饲料样品分析　分别在奶牛分娩前２１（作为未添加甘油对照）和１４ｄ及分娩后７、２１和３５
ｄ（用－２１，－１４，７，２１，３５ｄ表示）连续３ｄ逐日记录每头奶牛采食的饲料量和剩料量，每天采集１次饲草料和剩
料，测定初水分后保存备测。样品初水分、干物质（ｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ＤＭ）、有机质（ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ＯＭ）、粗蛋白质
（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）、Ｃａ和Ｐ含量采用实验室常规方法测定［１８］；中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ，ＮＤＦ）和
酸性洗涤纤维（ＡＤＦ）采用ＶａｎＳｏｅｓｔ等［１９］的方法测定。采食量及养分测定用于计算奶牛采食净能。
１．３．２　奶牛体重的测定和体况评分　测定时期同１．３．１，于晨饲前按照奶牛体况评分标准［２０］对奶牛进行体况评
分，称量并记录各组奶牛体重。
１．３．３　血液样品采集与分析　样品采集时期同１．３．１，所有奶牛于早晨饲喂前颈静脉采血。用含草酸钾和４％
氟化钠的７ｍＬ真空采血管采集的血样用于分析血浆葡萄糖浓度，用含肝素钠的１０ｍＬ真空采血管采集的血样
用于分析血浆游离脂肪酸和β羟丁酸浓度。血浆葡萄糖、游离脂肪酸和β羟丁酸浓度均采用Ｓｉｇｍａ试剂盒用
ＵＶ２１００型紫外－可见分光光度计进行测定。胰岛素采用北京科美东雅生物技术有限公司试剂盒以放射免疫
分析方法用ＧＣ９１１γ计数仪测定。
１．３．４　肝脏活体组织样品采集与分析　样品采集时期同１．３．１，于上午１０：００在奶牛右侧第１１～１２肋间，与骼
结节中央至肩关节连线的交叉点上，用肝脏穿刺针（长１２～１５ｃｍ，内径３ｍｍ）按肝脏穿刺技术［２１］采取肝组织
２００ｍｇ，在滤纸上分离结缔组织和血液凝块后分成２份：１份样品用于测定肝糖含量，按照ＶａｎＤｅｎＴｏｐ等［２２］的
３５２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
方法，样品在０．５ｍＬ的２０％ ＫＯＨ溶液中放置过夜，然后加入１ｍＬ乙醇置于３７℃恒温水浴１ｈ，再与１．０ｍＬ
０．１５ｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４ 溶液混合，３０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ；其沉淀与０．５ｍＬ０．５ｍｏｌ／ＬＫＯＨ的乙醇溶液混合，
３０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ；弃上清后的溶液在１００℃水浴浓缩，加２．０ｍＬ２ｍｏｌ／ＬＨＣｌ，１００℃水浴２ｈ，加５
ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液直至ｐＨ７．０，采用Ｓｉｇｍａ试剂盒用分光光度法测定肝糖原。另１份肝脏样品经缓冲液（ｐＨ
８．０，２５ｍｍｏｌ／ＬＨＥＰＥＳ和５ｍｍｏｌ／Ｌ巯基乙醇）匀浆，后在１３０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清液按照Ｒｕｋｋｗａ
ｍｓｕｋ等［２３］、Ｄｕｆｆ和Ｓｎｅｌ［２４］、Ｕｌｍ等［２５］和Ｔｉｅｌｅｎｓ等［２６］的方法分别测定丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化
酶、果糖１，６二磷酸酶和葡萄糖６磷酸酶活性。
１．３．５　产奶量的测定和乳样采集与分析　分别在奶牛分娩后７，２１和３５ｄ前后连续３ｄ逐日测定并记录每头奶
牛早、中、晚产奶量，计算平均日产奶量。按比例采集每头牛早、中、晚乳样，然后按每天每头牛混合后立即用丹麦
ＭＫ１２０型乳品红外扫描仪测定乳糖、乳脂、乳蛋白和乳干物质含量。产奶量和乳成分用于计算泌乳净能需要。
１．４　数据处理与统计分析
根据饲料干物质采食量和饲料泌乳净能含量及甘油能量与添加量计算每头奶牛采食净能（ＮＥＩ），根据０．３５６
ＢＷ０．７５计算每头奶牛维持净能需要量（ＮＥＭ），根据产奶量（ｋｇ）×［（０．０９２９×乳脂％）＋（０．０５６３×乳蛋白％）＋
（０．０３９５×乳糖％）］×４．１８４计算每头奶牛泌乳净能需要量［３］。根据［（０．００３１８×妊娠天数－０．０３５２）×（犊牛
初生重／４５）］／０．２１８×４．１８计算妊娠需要［３］。奶牛分娩前能量平衡以采食净能扣除维持和妊娠需要净能表示，
分娩后能量平衡以采食净能扣除维持和泌乳需要净能表示。试验数据应用ＳＰＳＳ１０．０统计软件Ｏｎｅｗａｙａｎｏｖａ
进行方差分析和ＬＳＤ多重比较。
２　结果与分析
２．１　甘油对围产期奶牛体况和能量平衡的影响
无论是未添甘油的对照组还是添加３个不同水平的甘油组，分娩后各组奶牛体况和体重均较分娩前显著降
低（犘＜０．０５），并且有随着分娩后时间的延长，其体况和体重有逐渐降低的趋势（表２）。但只有对照组和１００ｇ／ｄ
表２　甘油对围产期奶牛体况、体重和能量平衡的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犲狉狅犾狅狀犫狅犱狔犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊犮狅狉犲，犫狅犱狔狑犲犻犵犺狋狊犪狀犱犲狀犲狉犵狔犫犪犾犪狀犮犲犱狌狉犻狀犵狆犲狉犻狆犪狉狋狌狉犻犲狀狋狆犲狉犻狅犱犻狀犱犪犻狉狔犮狅狑狊
项目
Ｉｔｅｍ
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
甘油添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｇｌｙｃｅｒｏｌ（ｇ／ｄ）
０ １００ ２００ ３００
体况评分
Ｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｓｃｏｒｅ
－２１ ３．７１±０．０５ａＡ ３．７５±０．０６ａＡ ３．８０±０．０５ａＡ ３．８８±０．０４ａＡ
－１４ ３．７３±０．０４ａＡ ３．７６±０．０５ａＡ ３．８４±０．０８ａＡ ３．９１±０．０７ａＡ
７ ３．１５±０．０６ｂＢ ３．１８±０．０４ａｂＢ ３．３１±０．０６ａＢ ３．３５±０．０４ａＢ
２１ ３．０５±０．０４ｂＢ ３．１４±０．０５ａｂＢ ３．２６±０．０５ａＢ ３．３４±０．０８ａＢ
３５ ２．７８±０．０５ｂＣ ２．８６±０．０７ａＣ ３．０７±０．０７ａＢ ３．１９±０．０６ａＢ
体重
Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ
（ｋｇ）
－２１ ６７５．３±１４．５６ａＡ ６７３．９±１３．８５ａＡ ６７７．１±１３．１７ａＡ ６７２．３±１３．３６ａＡ
－１４ ６８１．３±１５．８１ａＡ ６８２．１±１５．７４ａＡ ６８１．４±１５．２５ａＡ ６７９．４±１４．８４ａＡ
７ ６０８．９±１３．２５ａＢ ６０９．８±１５．３２ａＢ ６０８．７±１４．３４ａＢ ６０７．１±１２．９１ａＢ
２１ ５９３．１±１１．１２ａＢＣ ５９５．７±１３．５４ａＢＣ ５９９．２±１１．５８ａＢＣ ５９９．３±１２．２９ａＢＣ
３５ ５８６．４±１０．９７ａＣ ５８８．８±１２．１７ａＣ ５９２．６±１２．４９ａＣ ５９３．５±１１．４３ａＣ
能量平衡
Ｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅ
（ＭＪ／ｄ）
－２１ １．１３±０．７２ａＢ １．３０±０．８３ａＢ １．０６±０．７５ａＢ １．２１±０．９３ａＢ
－１４ ３．１３±０．７６ｃＡ ６．７１±０．９９ｂＡ ９．７４±１．３９ａＡ １１．７２±１．４６ａＡ
７ －２６．０２±２．３２ｂＥ －２３．８２±１．９８ａｂＥ －２１．６７±１．６４ａＥ －１９．９１±１．８１ａＥ
２１ －１９．７９±１．８４ｂＤ －１５．５４±１．６７ａＤ －１４．５７±１．４９ａＤ －１２．４５±１．１７ａＤ
３５ －１０．７７±１．４９ｂＣ －９．９５±１．１７ａｂＣ －８．４３±１．２８ａＣ －６．６０±０．８３ａＣ
　同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），同列不同大写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）；Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
甘油组分娩后３５ｄ的体况显著低于分娩后７和１４ｄ（犘＜０．０５），分娩后７，２１和３５ｄ添加甘油２００和３００ｇ／ｄ组
奶牛体况之间差异不显著（犘＞０．０５）；添加甘油与否分娩后３５ｄ体重均显著低于７ｄ时的体重，但和分娩后１４ｄ
奶牛体重无显著差别（犘＞０．０５）。分娩前奶牛处于能量正平衡，分娩后处于能量负平衡，４个组奶牛分娩后７，２１
和３５ｄ能量平衡逐渐提高，且差异显著。
同一个采样时间比较，添加甘油对分娩前后体重和分娩前１４ｄ奶牛体况评分无显著影响，但分娩后７，２１和
３５ｄ添加甘油２００和３００ｇ／ｄ组奶牛体况评分显著高于对照组（犘＜０．０５）。与对照组相比，添加甘油２００和３００
ｇ／ｄ显著改善了分娩前１４ｄ和分娩后７，２１和３５ｄ奶牛能量平衡。
２．２　甘油对奶牛血浆代谢产物的影响
奶牛分娩前血糖和胰岛素浓度无显著差异，分娩后其浓度显著下降，其中以分娩后７ｄ最低，随后逐渐升高，
尽管分娩后３５ｄ血糖和胰岛素浓度显著高于分娩后７ｄ（犘＜０．０５），但仍显著低于分娩前（表３）。与对照组相
比，添加甘油２００和３００ｇ／ｄ显著提高了分娩前１４ｄ胰岛素浓度和分娩后７，２１和３５ｄ血糖和胰岛素浓度（犘＜
０．０５）。奶牛分娩前游离脂肪酸和β羟丁酸浓度无显著差异，分娩后二者浓度均显著上升，其中以７ｄ最高，而后
又逐渐降低（犘＜０．０５），然而仍显著高于分娩前水平。与对照组相比，日粮添加不同浓度的甘油均未显著降低分
娩前游离脂肪酸和β羟丁酸的浓度，但添加不同浓度的甘油均显著降低了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ游离脂肪酸
和β羟丁酸浓度（犘＜０．０５）。
表３　甘油对围产期奶牛血浆代谢产物的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犲狉狅犾狅狀狆犾犪狊犿犪犿犲狋犪犫狅犾犻狋犲狊犱狌狉犻狀犵狆犲狉犻狆犪狉狋狌狉犻犲狀狋狆犲狉犻狅犱犻狀犱犪犻狉狔犮狅狑狊
项目
Ｉｔｅｍ
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
甘油添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｇｌｙｃｅｒｏｌ（ｇ／ｄ）
０ １００ ２００ ３００
血糖
Ｇｌｕｃｏｓｅ
（ｍｇ／ｄＬ）
－２１ ６２．２５±２．５２ａＡ ６２．４６±２．７３ａＡ ６２．５３±２．８１ａＡ ６２．７４±２．５７ａＡ
－１４ ６２．５３±１．６７ａＡ ６３．３１±１．８５ａＡ ６３．６９±１．７６ａＡ ６３．８７±１．９８ａＡ
７ ４５．９４±２．４３ｂＣ ４６．７３±１．７５ｂＣ ５１．４２±１．８１ａＣ ５３．６５±１．７９ａＣ
２１ ４９．８８±２．５１ｂＢＣ ５２．５７±１．８６ａｂＢＣ ５３．７８±１．８８ａＢＣ ５４．８９±１．８４ａＢＣ
３５ ５２．３４±２．６７ｂＢ ５４．６４±１．９２ａｂＢ ５５．７５±１．８７ａＢ ５６．３７±１．９７ａＢ
胰岛素
Ｉｎｓｕｌｉｎ
（μＩＵ／ｍＬ）
－２１ １６．１５±０．８２ａＡ １６．４９±０．６９ａＡ １６．５７±０．５８ａＡ １６．７５±０．６４ａＡ
－１４ １６．６２±０．７５ｂＡ １７．１１±０．８４ａｂＡ １７．５３±０．８３ａＡ １７．７２±０．７９ａＡ
７ ５．７６±０．５１ｂＣ ５．９７±０．６２ａｂＣ ６．４５±０．７２ａＣ ６．９３±０．８６ａＣ
２１ ６．８９±０．７９ｂＢＣ ７．３４±０．８５ａｂＢＣ ７．８６±０．９９ａＢＣ ８．０１±０．８７ａＢＣ
３５ ７．５１±０．６１ｂＢ ７．８４±０．５７ａｂＢ ８．０７±０．７６ａＢ ８．２７±０．５４ａＢ
游离脂肪酸
Ｎｏｎｅｓｔｅｒｉｆｉｅｄ
ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
（μＥｑ／Ｌ）
－２１ ２５５．６±９．３８ａＤ ２５４．８±１０．５２ａＤ ２５３．２±９．６９ａＤ ２５１．１±１１．３７ａＤ
－１４ ２５８．４±１０．２７ａＤ ２５６．４±１２．０１ａＤ ２５４．６±１１．３２ａＤ ２５２．４±１１．７５ａＤ
７ ７２４．４±２０．８７ａＡ ６４８．５±１９．１１ｂＡ ６０９．２±１８．３７ｃＡ ５７５．２±１３．２８ｃＡ
２１ ６３７．３±１７．６９ａＢ ５８２．３±１６．５７ｂＢ ５１３．４±１６．３１ｃＢ ４５７．４±１５．１４ｃＢ
３５ ４５８．４±１３．８１ａＣ ４１９．１±１５．３２ｂＣ ３７６．５±１４．２５ｃＣ ３２８．３±１４．３４ｃＣ
β羟丁酸
βｈｙｄｒｏｘｙｂｕ
ｔｙｒａｔｅ
（μｍｏｌ／Ｌ）
－２１ ５７６．２±２３．２８ａＤ ５７３．５±２５．３４ａＤ ５６４．２±２６．４１ａＤ ５６７．１±２２．４９ａＤ
－１４ ５７９．３±３２．３６ａＤ ５７０．２±２７．８５ａＤ ５６２．４±３３．２７ａＤ ５５８．６±３２．５１ａＤ
７ ９３８．２±４７．１２ａＡ ８３８．３±５１．３４ｂＡ ７８４．５±４６．７５ｃＡ ７３７．４±４７．５６ｃＡ
２１ ８２３．４±５０．３６ａＢ ７１９．８±４５．４１ｂＢ ７０２．１±４２．７６ｃＢ ６６３．９±４７．５７ｃＢ
３５ ７７５．７±４２．５７ａＣ ６１９．３±４３．５５ｂＣ ５７２．４±４８．３４ｃＣ ５３８．３±５１．５６ｃＣ
２．３　甘油对围产期奶牛肝脏糖原含量的影响
各组奶牛分娩前２１与１４ｄ肝脏糖原含量、果糖１，６二磷酸酶活性均显著高于分娩后，分娩后其余３项指标
则相反，且各组之间无显著差异（表４）；分娩后第７天肝脏糖原含量最低，随后逐渐升高，其中分娩后第３５天肝
５５２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
脏糖原含量显著低于分娩后第７天（犘＜０．０５）；分娩后３个采样时期之间果糖１，６二磷酸酶活性差异均不显著。
与对照组相比，日粮添加甘油２００和３００ｇ／ｄ组显著提高了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ奶牛肝脏糖原含量、果糖１，
６二磷酸酶、丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和葡萄糖６磷酸酶活性（犘＜０．０５）。
表４　甘油对围产期奶牛肝脏糖原含量和糖异生限速酶活性的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犲狉狅犾狅狀狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犵犾狔犮狅犵犲狀犪狀犱犽犲狔狉犲犵狌犾犪狋狅狉狔犲狀狕狔犿犲狊狅犳犵犾狌犮狅狀犲狅犵犲狀犲狊犻狊
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项目
Ｉｔｅｍ
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
甘油添加量Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｇｌｙｃｅｒｏｌ（ｇ／ｄ）
０ １００ ２００ ３００
糖原
Ｇｌｙｃｏｇｅｎ
（ｍｍｏｌ／ｇ）
－２１ ０．２７±０．０４ａＡ ０．２６±０．０２ａＡ ０．２８±０．０４ａＡ ０．２９±０．０３ａＡ
－１４ ０．２８±０．０２ａＡ ０．２８±０．０３ａＡ ０．２９±０．０３ａＡ ０．３１±０．０２ａＡ
７ ０．１１±０．０２ｂＣ ０．１３±０．０２ａｂＣ ０．１５±０．０１ａＣ ０．１７±０．０２ａＣ
２１ ０．１７±０．０３ｂＢＣ ０．１８±０．０１ａｂＢＣ ０．２０±０．０４ａＢＣ ０．２２±０．０３ａＢＣ
３５ ０．１９±０．０４ｂＢ ０．２１±０．０５ａｂＢ ０．２５±０．０３ａＢ ０．２６±０．０４ａＢ
丙酮酸羧化酶
Ｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ
（ｎｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ）
－２１ ２８．８２±１．３９ａＣ ２８．５４±１．４７ａＣ ２９．３３±１．５１ａＣ ２８．９７±１．２７ａＣ
－１４ ３２．９７±１．４５ａＣ ３３．６７±１．５３ａＣ ３４．３８±１．６４ａＣ ３５．２２±１．８１ａＣ
７ ５６．４１±２．３７ｂＡ ５７．０４±２．４８ｂＡ ５９．６５±２．５８ａＡ ６０．１６±２．４３ａＡ
２１ ４２．３８±１．６４ｂＢ ４４．１２±１．７６ａｂＢ ４６．３５±１．８５ａＢ ４７．０３±１．７６ａＢ
３５ ３５．４９±１．５３ｂＣ ３７．１９±１．８４ａｂＣ ３９．５２±１．９２ａＣ ４０．６４±１．８１ａＣ
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ
（ｎｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ）
－２１ １５．８２±１．２９ａＣ １６．２７±１．３８ａＣ １６．０５±１．４５ａＣ １５．９９±１．５６ａＣ
－１４ １５．９７±１．４２ａＣ １６．５４±１．５３ａＣ １８．２３±１．６７ａＣ １９．１４±１．７１ａＣ
７ １７．４１±１．３５ｂＢ １８．３４±１．５２ａｂＢ ２０．３７±１．６８ａＢ ２０．８６±１．８２ａＢ
２１ １９．５８±１．１４ｂＡ ２０．７３±１．３５ａｂＡ ２２．６２±１．５４ａＡ ２２．９５±１．６１ａＡ
３５ １８．４９±１．８９ｂＡＢ １９．６４±１．７６ａｂＡＢ ２１．３７±１．９２ａＡＢ ２１．８６±１．８４ａＡＢ
果糖１，６二磷酸酶
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ１，６ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
（ｎｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ）
－２１ ７６．８２±２．４１ａＡ ７６．０９±２．４３ａＡ ７６．５４±２．５３ａＡ ７７．０７±２．６２ａＡ
－１４ ７８．９７±２．６４ａＡ ７９．２９±２．５４ａＡ ７９．３７±２．６７ａＡ ８０．２５±２．３９ａＡ
７ ４５．８１±２．１６ｂＢ ４７．６８±２．４４ａｂＢ ４９．３９±２．４９ａＢ ５０．２７±２．２７ａＢ
２１ ４５．３８±２．５２ｂＢ ４６．８３±２．６２ａｂＢ ４８．５７±２．５７ａＢ ４９．２６±２．４９ａＢ
３５ ４４．４９±２．９１ｂＢ ４５．５４±２．７３ａｂＢ ４７．７３±２．９４ａＢ ４８．５１±２．７６ａＢ
葡萄糖６磷酸酶
Ｇｌｕｃｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔａｓ
（ｎｍｏｌ／ｍｉｎ·ｍｇ蛋白质Ｐｒｏｔｅｉｎ）
－２１ １．４２±０．３１ａＣ １．４６±０．４６ａＣ １．３９±０．５６ａＣ １．４４±０．３９ａＣ
－１４ １．４７±０．２９ａＣ １．５２±０．３７ａＣ １．５６±０．３８ａＣ １．５７±０．５１ａＣ
７ ２．３１±０．３４ｂＢ ２．４９±０．５１ａｂＢ ２．８４±０．４２ａＢ ２．９２±０．４３ａＢ
２１ ２．８８±０．５９ｂＡ ２．９７±０．７３ａｂＡ ３．１３±０．６４ａＡ ３．４２±０．２９ａＡ
３５ ２．７９±０．４６ｂＡＢ ２．８６±０．６４ａｂＡＢ ３．０７±０．５８ａＡＢ ３．１５±０．４７ａＡＢ
３　讨论
奶牛分娩后动用体贮营养满足维持和泌乳需要，体重和体况评分将会降低［２７］，因而各组奶牛从分娩前到分
娩后体况评分和体重均呈降低趋势。添加甘油对围产期奶牛体重没有显著影响，这与 ＤｅＦｒａｉｎ等［１４］和 Ｏｇ
ｂｏｒｎ［１５］的报道一致。但２００和３００ｇ／ｄ组显著缓减奶牛体况下降程度，这与体况评分的变化和ＤｅＦｒａｉｎ等［１４］的
研究结果一致，这是由于甘油异生为葡萄糖后奶牛能量平衡得到明显改善，脂肪组织分解作用降低的缘故。分娩
后奶牛能量平衡显著低于分娩前，这与体况和体重变化一致。由于干奶后期奶牛采食量增加和孕期合成代谢的
缘故，分娩前１４ｄ能量平衡显著高于分娩前２１ｄ。分娩后奶牛采食量逐渐增加（分娩前２１和１４ｄ及分娩后７，
２１和３５ｄ各组干物质采食量平均值为９．４２，９．９４，１２．３０，１４．３６和１５．６７ｋｇ），因此分娩后７，２１和３５ｄ奶牛能
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
量平衡逐步提高，这与Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２８］发现奶牛能量平衡值最低点出现在奶牛分娩后１周左右研究结果一
致。添加甘油２００和３００ｇ／ｄ显著改善了分娩前１４ｄ和分娩后７，２１和３５ｄ奶牛能量平衡，这与Ｃｈｕｎｇ等［２９］的
研究结果不一致，可能是由于日粮不同所引起的，有待于进一步研究验证。
奶牛分娩后较低的胰岛素浓度将导致体脂分解代谢增强［３０］，这与体况评分、体重变化以及游离脂肪酸、β羟
丁酸和甘油三酯浓度变化一致。泌乳早期奶牛乳糖合成需要大量的葡萄糖，而干物质采食量较低，能够提供糖异
生的前体物质缺乏造成血糖较低。分娩后２１和３５ｄ干物质采食量增加，使血糖提高。添加甘油后血糖浓度的
增加，说明随着甘油添加量的增加葡萄糖的异生作用加强，与Ｇｏｆｆ和 Ｈｏｒｓｔ［３１］、Ｌｉｎｋｅ等［３２］的研究结果相似。
Ｇｏｆｆ和Ｈｏｒｓｔ［３１］给奶牛口服０．８３，１．６６和２．４９ｋｇ／ｄ甘油，３０ｍｉｎ后检测发现血浆葡萄糖浓度分别提高了
１６％，２０％和２５％。Ｌｉｎｋｅ等［３２］的比较研究了拌料饲喂和口服８００ｇ／ｄ丙三醇的效果，发现口服丙三醇有效提高
了血浆葡萄糖浓度。甘油能提高血糖浓度是因为甘油能够提高瘤胃丙酸盐摩尔比［３３］。添加甘油后，随着血糖的
提高胰岛素增加，这与其他结果一致［３４］。奶牛分娩前血液游离脂肪酸和β羟丁酸浓度较低，分娩后７ｄ显著增
加，随后逐渐降低，这与其他报道一致［３５］。Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２８］发现奶牛产后游离脂肪酸含量升高了２６９％。添
加甘油后，游离脂肪酸和β羟丁酸浓度降低，说明添加甘油后生糖作用加强，奶牛动用体贮脂肪较少，这与其他研
究结果一致。ＤｅＦｒａｉｎ等［１４］发现添加甘油使血液游离脂肪酸和β羟丁酸含量显著降低。
奶牛分娩前肝糖含量较低，分娩后肝糖浓度显著降低，随后逐渐增加，这与Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２８，３６］和Ｇｒｅｅｎ
ｆｉｅｌｄ等［２１］报道一致。添加甘油２００和３００ｇ／ｄ提高了奶牛分娩后肝脏糖原含量，这是由于甘油是生糖物质，能
够增加肝脏糖原储备。而Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２８］发现在围产期灌注生糖物质丙二醇没有增加肝脏糖原储备，这可
能是因为本试验奶牛产奶量较低所致（分娩第７，２１和３５天各组奶牛产奶量平均值为２２．４４，２５．１２和２６．２９
ｋｇ），因为产奶量高的奶牛对能量需要多，甘油异生成葡萄糖用于中间代谢供给泌乳需要，而不是进行肝糖储备。
丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、果糖１，６二磷酸酶和葡萄糖６磷酸酶是糖异生途径限速酶，其活性大
小反映了机体葡萄糖异生作用的程度。奶牛分娩后丙酮酸羧化酶活性高于分娩前，以７ｄ最高，随后逐渐降低；
这与Ｇｒｅｅｎｆｉｅｌｄ等［２１］的结果一致。磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶活性分娩后较分娩前升高，２１ｄ达最高值，３５ｄ又
降低，这与Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２３］的结果一致。奶牛分娩后果糖１，６二磷酸酶活性低于分娩前，随后逐渐降低，这
与Ｒｕｋｋｗａｍｓｕｋ等［２３］的结果一致。葡萄糖６磷酸酶活性分娩后升高，２１ｄ达最高值，３５ｄ又降低，这与Ｒｕｋ
ｋｗａｍｓｕｋ等［２３］的结果一致。日粮添加甘油２００和３００ｇ／ｄ后，糖异生限速酶活性升高，是因为日粮添加适量甘
油，在瘤胃代谢转化为丙酸盐的形式被吸收，丙酸盐可为这些酶提供底物，从而提高这些酶的活性。
４　结论
在围产期奶牛日粮中添加甘油２００和３００ｇ／ｄ提高了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ体况评分，改善了奶牛分娩前
１４ｄ和分娩后７，２１和３５ｄ能量平衡，增加了奶牛分娩前１４ｄ胰岛素浓度和分娩后７，２１和３５ｄ血糖和胰岛素
浓度，降低了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ血浆游离脂肪酸和β羟丁酸含量，提高了奶牛分娩后７，２１和３５ｄ肝脏糖
原含量和糖异生途径限速酶活性。综合各项指标分析，添加适量甘油能够加强葡萄糖异生作用，改善奶牛能量平
衡，其适宜添加量为２００ｇ／ｄ。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犲狉狅犾狅狀犲狀犲狉犵狔犫犪犾犪狀犮犲犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犵犾狌犮狅狊犲犻狀
狋犺犲犾犻狏犲狉犱狌狉犻狀犵狋犺犲狆犲狉犻狆犪狉狋狌犿狆犲狉犻狅犱犻狀犱犪犻狉狔犮狅狑狊
ＷＡＮＧＣｏｎｇ１，ＬＩＵＱｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹａｎｌｉ１，ＺＨＡＮＧＳｈｕａｎｌｉｎ１，ＰＥＩＣａｉｘｉａ１，
ＢＡＩＹｕａｎｓｈｅｎｇ２，ＳＨＩＺｈｏｕｇｅ２，ＬＩＵＸｉａｏｎｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＬｉｖｅｓｔｏｃｋＩｎｄｕｓｔｒｙＭａｎａｇｅｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｏｂｓｅｒｖｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｙｃｅｒｏｌｏｎｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｐａｒａｍｅｔｅｒ，ｇｌｕｃｏｓｅａｎｄａｄｉｐｏｓｅｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｍｐｅｒｉｏｄｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ，ｍｕｌｔｉｐａｒｏｕｓＨｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｗｉｔｈｓｉｍｉｌａｒ
ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｓ（６７４．６±１３．８ｋｇ），ｌａｃｔａｔｉｏｎｎｕｍｂｅｒｓ（２．５±０．５），ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｉｌｋｙｉｅｌｄｓｉｎｔｈｅｌａｓｔｌａｃｔａｔｉｏｎ
（７４１２±１５ｋｇ）ａｎｄｅｘｐｅｃｔｅｄｃａｌｖｉｎｇｄａｔｅｓ（２３．８±０．３ｄ）ｗｅｒｅａｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｒａｎｄｏｍ．Ｇｒａ
ｄｅｄｌｅｖｅｌｓ（０，１００，２００，ａｎｄ３００ｇ／ｄ）ｏｆｇｌｙｃｅｒｏｌｗｅｒｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｉｎｔｈｅｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｆｒｏｍｄａｙ１９ｐｅｒｉｐ
ａｒｔｕｍ．Ｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｃｏｒｅａｔ７，２１ａｎｄ３５ｄｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｌｏｓｓｆｒｏｍ７ｔｏ３５ｄｐｏｓｔ
ｐａｒｔｕｍｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ，ｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅａｔ１４ｄｐｅｒｉｐａｒｔｕｍａｎｄ７，２１ａｎｄ３５ｄｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｗａｓｉｍｐｒｏｖｅｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｂｙｔｈｅ２００ｇ／ｄａｎｄ３００ｇ／ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ０ｇ／ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｃｏｗｓｒｅｃｅｉｖｉｎｇ
２００ｇ／ｄａｎｄ３００ｇ／ｄｇｌｙｃｅｒｏｌｈａｄａｈｉｇｈｅｒｉｎｓｕｌｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｔ１４ｄｐｅｒｉｐａｒｔｕｍａｎｄｈｉｇｈｅｒｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ
ａｎｄｉｎｓｕｌｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｔ７，２１ａｎｄ３５ｄｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｔｈａｎｔｈｅ０ｇ／ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｙｈａｄｌｏｗｅｒ
ｐｌａｓｍａＮＥＦＡａｎｄβｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅａｔ７，２１ａｎｄ３５ｄｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｔｈａｎｔｈｅ０ｇ／ｄａｎｄ１００ｇ／ｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ（犘＜
０．０５）ｗｈｉｌｅ２００ｇ／ｄａｎｄ３００ｇ／ｄｇｌｙｃｅｒｏｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｇｌｙｃｏｇｅｎａｎｄｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏ
ｒｙｅｎｚｙｍｅｓｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ０ｇ／ｄｇｌｙｃｅｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ（犘＜０．０５）．Ｇｌｙｃｅｒｏｌ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗａｓｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｐｅｒｉｐａｒｔｕｍｃｏｗｓｉｎｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｉｎｇｅｎｅｒｇｙｂａｌ
ａｎｃｅｓｔａｔｕｓ．Ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｄｏｓｅｗａｓａｂｏｕｔ２００ｇｐｅｒｃｏｗｐｅｒｄａｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｌｙｃｅｒｏｌ；ｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅ；ｇｌｙｃｏｇｅｎ；ｐｅｒｉｐａｒｔｕｍ；Ｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ
９５２第２２卷第１期 草业学报２０１３年