全 文 ：书干旱胁迫对鸭茅根、叶保护酶活性、渗透物质
含量及膜质过氧化作用的影响
季杨１，２，张新全１，彭燕１，梁小玉１，２，黄琳凯１，马啸１，马迎梅１
（１．四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川 雅安６２５０１４；２．四川省畜牧科学研究院，四川 成都６１００６６）
摘要：以２种不同耐旱性的鸭茅基因型（敏感型“０１９９８”和耐旱型“宝兴”）为研究对象，研究干旱胁迫下鸭茅根、叶
膜质过氧化作用，渗透调节和保护酶活性的生理变化，探讨鸭茅耐旱机制。结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，２
种基因型鸭茅根系及叶片电导率，丙二醛含量逐渐增加，渗透调节物质可溶性糖和游离脯氨酸不断积累，而可溶性
蛋白含量、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶活性呈先上升后下降趋势。其中，叶
片脂膜过氧化产物 ＭＤＡ累积和膜透性增幅较大，说明在持续的干旱胁迫下叶片所受伤害重于根系。而渗透物质
积累方面，叶片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量高于根系，而根系中的游离氨基酸的相对增加量则大于叶片，这可
能与叶片是糖的主要产生部位，而根系则可以合成氨基酸有关。研究还表明，干旱胁迫第２４天，耐旱型品种“宝
兴”根系及叶片ＡＰＸ、ＰＯＤ活性显著高于“０１９９８”表明重度干旱胁迫并没有降低ＡＰＸ和ＰＯＤ酶清除 Ｈ２Ｏ２ 和单
态氧的能力，说明“宝兴”鸭茅在干旱条件下抗氧化清除系统响应更积极、更持久。
关键词：鸭茅；干旱胁迫；膜质过氧化；渗透物质积累；保护酶活性
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４３＋．３０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１４４０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１６
鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）是世界著名优良的多年生冷季型禾本科牧草，具有产量高、品质优良、适应性强、
再生速度快、耐阴性好、须根发达等习性被大量应用于草山草坡改良及喀斯特地区石漠化治理等，是一种优良的
多用途草类资源，具有较高的应用价值和开发前景。然而，干旱作为一个世界性问题，是影响植物在形态、生理及
基因表达水平上发生变化，限制植物生长发育和产量提高的主要逆境因子之一［１２］。因此，在淡水资源严重匮乏
的环境压力下，开展鸭茅抗旱性研究具有重要的应用价值。
植物的抗旱性主要表现在渗透调节物质的积累、膜脂成分的变化、自由基的清除作用以及蛋白的诱导形成激
素调节等综合因素作用的结果［３］。干旱胁迫引起植物体内活性氧的产生和清除系统之间失衡，生物自由基的累
积引起膜伤害和膜脂过氧化等，而植物体内一系列的抗氧化酶类和渗透调节物质（包括可溶性糖、可溶性蛋白、游
离脯氨酸等）组成的抗氧化防御系统以清除这些活性氧自由基［４５］，同时起到保护细胞内生物大分子结构的作
用［６］。目前，关于研究干旱胁迫对鸭茅生理特性影响的研究较少，且主要集中在鸭茅叶片中渗透调节和抗氧化酶
活性变化对水分胁迫的响应［７９］。干旱胁迫同时对鸭茅根系、叶片的渗透调节作用和抗氧化系统的保护作用进行
的研究尚未见报道。本研究以２种不同鸭茅基因型为试验材料，即耐旱型鸭茅材料“宝兴”和敏感型鸭茅材料
“０１９９８”［８］，比较鸭茅根、叶抗氧化酶活性和渗透调节物质对干旱胁迫的响应，进一步完善鸭茅的抗旱机理，为鸭
茅的抗旱品种选育和节水高产栽培提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试鸭茅材料为２个不同抗旱性的基因型材料（耐旱型 “宝兴”和敏感型“０１９９８”）。从四川农业大学草业科
１４４－１５１
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０４２８；改回日期：２０１３１１２７
基金项目：国家现代牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ３５０５），教育部博导类联合基金（２０１０５１０３１１０００６，２０１１５１０３１１０００４）和国家“十二五”科技支撑计
划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）资助。
作者简介：季杨（１９８３），男，四川崇州人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｙａｎｇ２２１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
学系农场的资源圃采集已种植２年的供试材料，将采集的２个单株群体再各分成３６株植株，为促使其再次分蘖
和长出新根，保留约４ｃｍ株高和２ｃｍ的根系，培育３个月后再次分株定植于花盆，每盆定植３株（口径１６ｃｍ，
地径１２ｃｍ，高１３ｃｍ）。土壤的沙和粘土为１∶１（ｖ／ｖ），装土量为４ｋｇ，土壤持水量为３１％，土壤类型为沙壤土，
其基本理化性质为：土壤田间持水量３１％，有机质１１．４ｇ／ｋｇ，速效氮７０．２１ｍｇ／ｋｇ，速效磷２１．６８ｍｇ／ｋｇ，速效
钾６１．５８ｍｇ／ｋｇ。移栽后５ｄ浇灌５．０ｍｍｏｌ／ＬＨｏａｇｌａｎｄ营养液，室外培养２个月。待根系建成后移入光照培
养箱培养，温度设置为２２℃／１５℃（昼／夜），相对含水量７０％，光照３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光周期１４ｈ／１０ｈ（昼／
夜）。
１．２ 试验设计
试验于２０１１年３－１０月在四川农业大学温江校区草学系温棚实施。共设２个处理，分别是干旱处理和浇水
对照处理，每个处理设３个重复，其中根系的干旱处理和浇水对照在每个时间点上均有３个重复。实验处理前保
持７ｃｍ 冠层高度，保持土壤相对含水量在５０％左右，开始干旱处理后停止浇水。对供试材料进行干旱处理２４
ｄ，分别于干旱处理的第０，９，１８，２１，２４天上午１０：００时采集根系及叶片样品并测定各项生理指标。
１．３ 测定指标与方法
在干旱处理的第０，９，１８，２１，２４天分别取顶部第１片展开叶，并用纱布擦干。根部利用水冲法洗净，取用根
尖部位样品分别测定各项生理指标。
根系活力（ｒｏｏｔｖｉｔａｌｉｔｙ）采用四氮唑法（ＴＴＣ还原法）测定［１０］。相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ）采用烘干
法测定［１１］，相对含水量（ＲＷＣ）（％）＝［（鲜重－干重）／（饱和鲜重－干重）］×１００％。丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ）采用硫代巴比妥酸法测定［１２］。电导率（ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ＥＬ）采用电导仪测定［１３］。超氧化物歧化酶
（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性采用核黄素ＮＢＴ法测定［１４］。过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化
物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）活性采用紫外吸收法测定［１５］。过氧化物酶（ｇｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采
用愈创木酚法［１６］测定。游离脯氨酸（ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ）含量采用茚三酮比色法测定［１７］。可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ）含
量采用蒽酮乙酸乙酯比色法测定［１７］。可溶性蛋白（ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ）含量采用考马斯亮蓝Ｇ２５０法测定［１８］。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据统计及绘图；ＳＡＳ８．１软件进行数据分析，用最小差异检验方法进行显著性分析。
２ 结果与分析
图１ 土壤质量含水量（犛犠犆）在干旱胁迫处理下的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
图中竖条表示最小显著差异，不同基因型间不同字母者表示差异显著
（犘＜０．０５）。下同。Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓｆｒｏｍｌｅａｆｓｉｚｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１ 不同胁迫时间下土壤含水量（ＳＷＣ）的变化
干旱胁迫过程中土壤含水量的变化如图１，在
试验过程中，随着干旱胁迫时间的延长，土壤含水量
持续下降。在干旱处理９ｄ后，“宝兴”比“０１９９８”表
现出更高的土壤含水量优势（图１），从图中的ＬＳＤ
值可以看出，在整个胁迫处理期间，种植不同基因型
鸭茅土壤含水量在犘＜０．０５水平下差异不显著。
２．２ 干旱胁迫对鸭茅叶片含水量及根系活力的影响
植物叶片相对含水量（ＲＷＣ）是反映植物在逆
境胁迫下的整体水分亏缺状况。由图２Ａ 可以看
出，随着干旱时间的延长，２种基因型的鸭茅相对含
水量都呈逐步递减的趋势。其中，耐旱型品种“宝
兴”的相对含水量在整个试验期间均高于敏感型
材料“０１９９８”，并且在干旱第 ２１ 天时显著高于
“０１９９８”。
５４１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图２ 干旱胁迫下鸭茅叶片相对含水量和根系活力的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉狅狅狋狏犻狋犪犾犻狋狔狅犳狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
由图２Ｂ可知，不同耐旱型鸭茅根系活力均呈先增强后下降的趋势。干旱胁迫初期明显提高了２种不同耐
旱型鸭茅的根系活力，但随着干旱时间的延长，干旱１８ｄ后，２个基因型材料均出现明显下降趋势，其中 “宝兴”
鸭茅的根系活力在整个试验期间均高于“０１９９８”，但差异不显著。
２．３ 干旱胁迫对根系及叶片细胞膜稳定性的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是植物细胞膜脂过氧化伤害的主要产物之一，ＭＤＡ含量通常用于评价膜脂过氧化的程度。
从图３Ａ可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，根系和叶片 ＭＤＡ含量均呈逐渐增加的趋势，其中根系 ＭＤＡ含量
相对增加量小于叶片。在整个试验期间，耐旱型“宝兴”根系维持较低的 ＭＤＡ 含量增加量，同时“宝兴”和
“０１９９８”的根系在不同胁迫时间处理下差异均不显著；而“宝兴”叶片 ＭＤＡ含量在干旱胁迫处理第１８天开始就
一直显著低于“０１９９８”。
电导率是评价植物细胞膜稳定性的一个重要指标。由图３Ｂ可知，干旱处理条件下，不同基因型鸭茅电导率
与丙二醛变化趋势类似，但根系电导率值在干旱初期明显高于叶片。在整个试验期间，“宝兴”的根系和叶片的电
导率均低于“０１９９８”，其中在干旱第１８～２１天期间，根系中“宝兴”电导率显著低于“０１９９８”。
图３ 干旱胁迫下根系及叶片对细胞膜稳定性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犮犲犾犿犲犿犫狉犪狀犲狊狋犪犫犻犾犻狋狔犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
２．４ 干旱胁迫对根系及叶片中渗透调节物质的影响
游离脯氨酸和可溶性糖是植物体内较为重要的渗透调节物质。干旱胁迫初期，２个品种的根系和叶片中脯
氨酸含量基本相同，都保持在相对较低的水平，而叶片中可溶性糖含量在胁迫初期显著高于根系（图４Ａ，４Ｂ）。
随着干旱胁迫时间的延长，根系及叶片中游离脯氨酸和可溶性糖含量均呈逐渐增加的趋势。在整个干旱处理期
间，耐旱型品种“宝兴”的根系和叶片中游离脯氨酸和可溶性糖含量均高于“０１９９８”，其中叶片脯氨酸含量在干旱
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１８ｄ后显著高于敏感型材料“０１９９８”。
可溶性蛋白作为另一种重要的有机渗透调节物质在缺水情况下起保水作用。随着干旱胁迫进程的推进，根
系及叶片可溶性蛋白含量逐渐升高，叶片可溶性蛋白含量在胁迫后第９天达最大值，而根系则在第１８天达最大
值，之后皆开始降低，呈单峰曲线变化（图４Ｃ）。叶片与根系比较，根系可溶性蛋白含量相对变化量小于叶片。
图４ 不同干旱胁迫对鸭茅根系和叶片脯氨酸、
可溶性糖、可溶性蛋白含量变化的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋，狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉
犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋狊犪狀犱
犾犲犪狏犲狊狅犳狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
２．５ 干旱胁迫对根系及叶片保护酶活性变化的影响
２个鸭茅材料的根系及叶片ＳＯＤ活性随着干旱时间的延长逐渐升高，并在干旱第１８天达到最大值，干旱１８
ｄ后急剧下降。与“宝兴”ＳＯＤ活性不同的是，干旱第２４天的“０１９９８”ＳＯＤ活性低于０ｄ时的ＳＯＤ活性（图５Ａ）。
与“０１９９８”比较，“宝兴”的根系和叶片在整个干旱处理阶段均维持着较高的ＳＯＤ活性水平。其中，根系ＳＯＤ活
性在干旱第９和１８天显著高于“０１９９８”，而叶片ＳＯＤ活性在干旱第１８和２１天显著高于“０１９９８”。
２种鸭茅根系和叶片ＣＡＴ活性在干旱胁迫条件下变化趋势一致，即随着干旱胁迫时间的延长，ＣＡＴ活性先
上升后下降，只是根系ＣＡＴ活性保持着较低的增长趋势，而叶片中ＣＡＴ活性保持较高的增长趋势。２种鸭茅的
根系及叶片ＣＡＴ活性均在干旱第１８天达到最大值，并在之后呈缓慢下降趋势（图５Ｂ）。“宝兴”根系和叶片的
ＣＡＴ活性在整个干旱处理期间均高于“０１９９８”。其中，“宝兴”根系中ＣＡＴ活性在干旱第９天到第１８天期间显
著高于“０１９９８”；而叶片中ＣＡＴ活性在干旱第９天到第２１天期间显著高于“０１９９８”。
２种鸭茅在干旱０天时，与叶片中ＰＯＤ活性比较，根系中ＰＯＤ活性维持着较高的水平。在干旱胁迫初期，２
种鸭茅的根系及叶片ＰＯＤ活性保持较低的增长趋势，随着干旱时间的延长和程度的加重，二者的根系和叶片
ＰＯＤ活性急剧上升，在干旱处理第１８天时分别达到最大值；干旱处理１８ｄ后，２种耐旱型鸭茅根系和叶片ＰＯＤ
活性均急剧下降，但“宝兴”根系和叶片ＰＯＤ活性在干旱第１８，２１，２４天均显著高于“０１９９８”（图５Ｃ）。
２种鸭茅根系和叶片ＡＰＸ活性在干旱胁迫条件下变化趋势一致，即随着干旱胁迫时间的延长，ＡＰＸ活性先
上升后下降，２种鸭茅的根系及叶片均在干旱第１８天达到最大值，并在之后呈缓慢下降趋势（图５Ｄ）。“宝兴”根
系和叶片的ＡＰＸ活性在整个干旱处理期间均高于“０１９９８”，其中，在干旱第２１天“宝兴”根系中ＡＰＸ活性显著
高于“０１９９８”。
７４１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图５ 不同干旱处理对鸭茅保护酶系犛犗犇、犆犃犜、犘犗犇、犃犘犡活性变化的影响
犉犻犵．５ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犛犗犇，犆犃犜，犘犗犇犪狀犱犃犘犡犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狅狉犮犪狉犱犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３ 讨论
干旱是限制植物生长和发育最主要的逆境因子之一，干旱胁迫往往会造成植物体内大量活性氧的积累，这些
活性氧导致膜脂过氧化水平增高，生成具有强氧化性的脂质过氧化物，其中丙二醛（ＭＤＡ）是膜质过氧化作用的
产物之一，具有很强的细胞毒性，被广泛地用作氧化损伤的分析［１９］，许多研究都将 ＭＤＡ含量作为衡量植物耐旱
性强弱的一个重要指标［２０２２］。ＭＤＡ含量高低和细胞质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏
程度的重要指标［１９］。本试验结果表明，干旱胁迫下２个基因型的根系和叶片 ＭＤＡ含量呈不断增加趋势，表明
膜系统均受到一定损伤，随着干旱胁迫时间的延长而加剧；其中２个基因型的根系 ＭＤＡ含量在整个试验期间差
异不显著，而２个基因型的叶片中 ＭＤＡ含量增幅较为明显，其中“宝兴”叶片 ＭＤＡ含量增幅较小，脂质过氧化
程度相对较低，膜透性随干旱程度的增幅也较小，表现出较强的耐旱性。Ｓｈａｒｍａ和Ｄｕｂｅｙ［２３］及Ｌｉ等［２４］在小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）的研究中得出同样结果，即干旱胁迫下根系中 ＭＤＡ含量增长
幅度较小，膜质过氧化程度低于叶片。表明叶片脂膜过氧化产物 ＭＤＡ累积幅度大，在干旱过程中叶片所受伤害
重于根系。
渗透调节物质（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等）的积累是植物适应干旱胁迫的基本特征之一。这些物质
的积累可以调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，保护细胞内重要代谢活动所需的酶类活性，且一般认为抗旱性
强的品种渗透调节能力较强［８９，２５］。本研究结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，２种不同基因型鸭茅根系及叶
片的脯氨酸含量和可溶性糖含量逐渐增加。相较于敏感型材料“０１９９８”，耐旱型品种“宝兴”根系及叶片的脯氨酸
含量和可溶性糖含量在整个干旱期间增幅更明显。表明“宝兴”根系及叶片内脯氨酸和可溶性糖响应干旱代谢系
统更为敏感和快速，抗旱性更强。可溶性蛋白含量是植物体代谢过程中蛋白质损伤的重要指标，其变化可以反映
细胞内蛋白质合成、变性及降解等多方面的信息［２６］。康俊梅等［２７］对苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）叶片的研究表明，干
旱强度直接影响可溶性蛋白含量变化，即随着胁迫强度的增加可溶性蛋白呈先增强后减弱的趋势。陈明涛等［２８］
对刺槐（犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪）、侧柏（犘犾犪狋狔犮犾犪犱狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊）根尖可溶性蛋白含量变化规律研究表明，轻度干旱
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
胁迫导致可溶性蛋白含量上升，而中度或重度干旱胁迫导致可溶性蛋白含量下降，且胁迫程度越强，下降幅度越
大。本试验中鸭茅根系及叶片的可溶性蛋白变化规律与上述研究一致。韩蕊莲等［２９］研究结果指出，随着干旱时
间的延长，胁迫程度的加重，植物体内的分解代谢大于合成代谢，导致可溶性蛋白大量降解。这可能就是解释中
度和重度胁迫条件下可溶性蛋白含量减少现象。鸭茅根系渗透调节物质与叶片相比，叶片中可溶性糖和可溶性
蛋白的含量高于根系，而根系中的游离氨基酸的相对增加量则大于叶片，这可能由于叶片是糖的主要产生部位，
而根系则可以合成氨基酸有关。
干旱胁迫是影响植物生长和代谢的主要逆境因子之一，干旱诱导植物细胞内活性氧的产生，与生物大分子发
生氧化反应，生成具有强氧化性的膜质过氧化物和各种小分子的降解物，导致膜质过氧化、破坏膜的完整性、降低
保护酶的活性［３０］。为了防御、减少氧化损害，植物需要合理调节体内抗氧化清除系统，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ就
属于这一系统中的关键酶［３１］。ＳＯＤ 作为重要的自由基清除酶，能催化·Ｏ２ 发生歧化作用而转化为 Ｈ２Ｏ２和
Ｏ２，从而减轻超氧阴离子对植物体的毒害作用［３２］。而产物Ｈ２Ｏ２ 可转化导致膜质过氧化的活性氧Ｏ２－。ＣＡＴ、
ＰＯＤ、ＡＰＸ主要清除不同细胞定位的 Ｈ２Ｏ２，也就是ＳＯＤ催化·Ｏ２ 的产物［３３］。因此需要ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、
ＡＰＸ的协同作用，共同防御活性氧大量积累造成的氧胁迫毒害。本研究结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，２
种鸭茅根系和叶片中ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性呈现出一致的反应，即先增强后下降的趋势。在干旱胁迫第０，
９，１８天，２种鸭茅的根系及叶片通过升高ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性来防止活性氧大量积累造成的氧胁迫毒
害，其中“宝兴”的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性明显高于“０１９９８”，表现出较强的抗旱能力。干旱１８ｄ后，２种鸭
茅根系及叶片中４种酶活性都急剧下降，表明此时鸭茅体内活性氧的形成和清除系统之间的平衡被打破。但是，
在干旱胁迫第２４天，“宝兴”鸭茅根系及叶片的ＰＯＤ活性显著高于“０１９９８”，表明重度干旱胁迫并没有减弱ＰＯＤ
清除Ｈ２Ｏ２ 和单态氧的能力。说明“宝兴”鸭茅在干旱条件下抗氧化清除系统响应更积极、更持久，具有比
“０１９９８”更高的清除活性氧的能力。
参考文献：
［１］ ＢｏｙｅｒＪＳ．Ｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８２，２１８：４４３４４８．
［２］ ＵｐａｄｈｙａｙａＨ，ＰａｎｄａＳＫ，ＤｕｔｔａＢＫ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｔｅａｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｅｌｅ
ｖａｔｅｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｒｅｃｏｖｅｒｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００８，３０（４）：４５７４６８．
［３］ 高暝，李毅，种培芳，等．渗透胁迫下不同地理种源白刺的生理响应［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：９９１０７．
［４］ ＳａｉｒａｍＲＫ，ＶａｓａｎｔｈａｎＢ，ＡｊａｙＡ．Ｃａｌｃｉｕｍｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｌａｄｉｏｌｕｓｆｌｏｗｅｒｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙ
［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，３３：１８９７１９０４．
［５］ 孙彩霞，刘志刚，荆艳东．水分胁迫对玉米叶片关键防御酶系活性及其同工酶的影响［Ｊ］．玉米科学，２００３，１１（１）：６３６６．
［６］ ＭｕｓｔａｐｈａＥ，ＡｈｍａｄｏｕＭＶ，ＨａｈｉｂＫ．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌｅａｆｃｅｌｓｏｆｔｗｏｏｌｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏ
ｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００９，３１：７１１７２１．
［７］ 王赞，高洪文，孙桂芝，等．ＰＥＧ渗透胁迫下鸭茅种子萌发特性及抗旱性鉴定［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０（１）：５０５５．
［８］ 高杨，张新全，谢文刚．干旱胁迫下鸭茅新品系抗旱性研究［Ｊ］．湖北农业科学，２００７，４６（６）：９８１９８４．
［９］ 李源，师尚礼，孙桂芝，等．干旱胁迫下鸭茅苗期抗旱性生理研究［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（２）：３５４０．
［１０］ ＣｈｅｎＴＨＨ，ＧｕｓｔａＬＶ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃｅｄｆｒｅｅｚｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｐｌａｎｔｃｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８３，７３：
７１７５．
［１１］ ＢａｒｒｓＨＤ，ＷｅａｔｈｅｒｌｅｙＰＥ．Ａｒｅｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｔｕｒｇｉｄｉｔｙｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｉｎｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．
ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９６２，１５：４１３４２８．
［１２］ ＤｈｉｎｄｓａＲＳ，ＤｈｉｎｄｓａＰＰ，ＴｈｏｒｐｅＴＡ．Ｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ：ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅａｖｅｓｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｌｉｐ
ｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｃａｔａｌａｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９８１，３２：９３
１０１．
［１３］ ＢｌｕｍＡ，ＥｂｅｒｃｏｎＡ．Ｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙａｓａｍｅａｓｕｒｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９８１，
２１：４３４７．
９４１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
［１４］ ＧｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｅｓＣＮ，ＲｉｅｓＳＫ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ：Ｉ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７７，５９：３０９
３１４．
［１５］ ＣｈａｎｃｅＢ，ＭａｅｈｌｙＡＣ．Ａｓｓａｙｏｆｃａｔａｌａｓｅａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ［Ｊ］．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＥｎｚｙｍｏｌｏｇｙ，１９５５，２：７６４７７５．
［１６］ ＡｍａｌｏＫ，ＣｈｅｎＧＸ，ＡｓａｄｅＫ．Ｓｅｐａｒａｔｅａｓｓａｙｓｓｐｅｃｉｆｉｃｆｏｒａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｇｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｆｏｒｔｈｅｃｈｌｏｒｏ
ｐｌａｓｔｉｃａｎｄｃｙｔｏｓｏｌｉｃｉｓｏｚｙｍｅｓｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｍｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，３５（３）：４９７５０４．
［１７］ 李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００２．
［１８］ 高俊风．植物生理学实验技术［Ｍ］．北京：世界图书出版社，２０００：１３７１３８．
［１９］ 陈少裕．膜脂过氧化与植物逆境胁迫［Ｊ］．植物学通报，１９８９，６（４）：２１１２１７．
［２０］ 杜润峰，郝文芳，王龙飞．达乌里胡枝子抗氧化保护系统及膜脂过氧化对干旱胁迫及复水的动态响应［Ｊ］．草业学报，２０１２，
２１（２）：５１６１．
［２１］ 宋家壮，李萍萍，付为国．水分胁迫及复水对!草生理生化特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：６２６９．
［２２］ 樊瑞苹，周琴，周波，等．盐胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：１１２１１７．
［２３］ ＳｈａｒｍａＰ，ＤｕｂｅｙＲＳ．Ｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｕｃｅｓｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００５，４６（３）：２０９２２１．
［２４］ ＬｉＺ，ＰｅｎｇＹ，ＭａＸ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｏｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｐｏｓｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｃｏｖｅｒｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｍａｌｌｅａｆｅｄａｎｄｔｈｅ
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ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１３，３５（１）：２１３２２２．
［２５］ ＭｏｒｇａｎＪＭ，ＨａｒｅＲＡ，ＦｌｅｔｃｈｅｒＲＪ．Ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｂｒｅａｄａｎｄｄｕｒｕｍｗｈｅａｔｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏ
ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎａｒａｎｇｅｏｆｆｉｅｌｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐａｎｄＰａｓｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，３７（５）：４４９４５７．
［２６］ 邵世光，阎斌伦，许云华，等．Ｃｄ２＋对条斑紫菜的胁迫作用［Ｊ］．河南师范大学学报：自然科学版，２００６，３４（２）：１１３１１６．
［２７］ 康俊梅，杨青川，樊奋成．干旱对苜蓿叶片可溶性蛋白的影响［Ｊ］．草地学报，２００５，１３（３）：１９９２０２．
［２８］ 陈明涛，赵忠，权金娥．干旱对４种苗木根尖可溶性蛋白组分和含量的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（６）：１１５７１１６５．
［２９］ 韩蕊莲，李丽霞，梁宗锁．干旱胁迫下沙棘叶片细胞膜透性与渗透调节物质研究［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（１）：２３２７．
［３０］ 王忠．植物生理学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０１０：４２２４３９．
［３１］ ＦｏｙｅｒＣＨ，ＮｏｃｔｏｒＧ．Ｏｘｉｄａｎｔａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ：ａｒｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎａ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｅｘｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００５，２８（８）：１０５６１０７１．
［３２］ ＢｏｗｌｅｒＣ，ＭｏｎｔａｇｕＭ，ＩｎｚｅＤ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９２，
４３（１）：８３１１６．
［３３］ ＡｓａｄａＫ．Ｔｈｅｗａｔｅｒｗａｔｅｒｃｙｃｌｅｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｏｆａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓａｎｄｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｓｓｐｈｏｔｏｎｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ
ＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，５０（１）：６０１６３９．
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犾犻狆犻犱狆犲狉狅狓犻犱犪狋犻狅狀，狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋犪狀犱犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳
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ＪＩＹａｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＸｉｎｑｕａｎ１，ＰＥＮＧＹａｎ１，ＬＩＡＮＧＸｉａｏｙｕ２，
ＨＵＡＮＧＬｉｎｋａｉ１，ＭＡＸｉａｏ１，ＭＡＹｉｎｇｍｅｉ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｉｃｈｕａｎＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＡｃａｄｅｍｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００６６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔａｎｄｌｅａｆｔｏｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓｏｆｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ（ｄｒｏｕｇｈｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅ“０１９９８”ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔ“Ｂａｏｘｉｎｇ”）
ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｗｉｔｈａｎｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔａｎｄ
ｌｅａｆｏｆｔｈｅｔｗｏｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔａｌｓｏａｃｃｕｍｕｌａ
ｔｅｄ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｙａｎｄｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｇｒｅｗｆａｓｔ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｄａｍ
ａｇｅｏｎｔｈｅｂｌａｄｅｓｗａｓｆａｒｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓｔｈａｎｏｎｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒｃｏｎｓｔａｎｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｌｅａｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｓｈｏｏｔｓｔｈａｎｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｌ
ａｔｉｖｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｗａｓｇｒｅａｔｅｒｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ．Ｔｈｉｓｍｉｇｈｔｂｅｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｂｌａｄｅｉｓｔｈｅｍａｉｎａｒｅａｆｏｒ
ｓｕｇａｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｉｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ＡＰＸ
ａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆ“Ｂａｏｘｉｎｇ”ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ“０１９９８”ｕｎｄｅｒ２４ｄｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｉｔｓａｂｉｌｉｔｙｔｏｓｃａｖｅｎｇｅｓｉｎｇｌｅｔｏｘｙｇｅｎａｎｄＨ２Ｏ２ ｗａｓｎｏｔｗｅａｋｅｎｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
Ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔ“Ｂａｏｘｉｎｇ”ｓｈｏｗｅｄｍｏｒｅａｃｔｉｖｅａｎｄｓｔａｂｌｅｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ｏｓｍｏｔｉｃａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｐｒｏ
ｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
１５１第２３卷第３期 草业学报２０１４年