全 文 ：书生物多样性，生态系统功能与时空尺度
江小雷１，岳静１，张卫国１，柳斌２
（１．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．青岛黄海职业学院，山东 青岛２６６４２７）
摘要：生物多样性与生态系统功能的关系已成为重大的科学问题呈现在生态学界。大量的研究表明，生物多样性
对系统生产力、分解性、养分循环以及稳定性等多种功能均有重要影响。本研究在众多研究的基础上，就生物多样
性的基本内容———物种多样性对生态系统功能的２个方面，即生产力和入侵性的关系模式、作用机理、存在的争
议，以及时空尺度对其的影响作一综述。通过生物多样性与生态系统功能关系基本理论的探讨，阐明生物多样性
对生态系统功能的重要影响及潜在机理，以期为相关研究者提供科学参考，以促进我国的生物多样性研究。
关键词：物种多样性；生产力；入侵性；作用机理；互补效应；取样效应；时空尺度
中图分类号：Ｓ１８１；Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０２１９０７
地球的生物资源对人类的经济和社会发展至关重要。目前，越来越多的人认识到，生物多样性是对人类具有
巨大价值的财富，是经济、社会持续、稳定发展的基础［１］。然而，由于人类的各种行为（如对资源能源大量的消耗、
对环境的污染、不合理的开发建设等）导致了从局地到全球范围的物种濒危灭绝速度加快，外来入侵物种危害加
重，生物多样性丧失问题突出，使生物群落的物种成分发生了改变，生态环境退化趋势加重。地球上生物多样性
的改变不仅引发了伦理的、美学的问题，更重要的是这种变化对生态系统性质的改变也存在着巨大的威胁，甚而
危及到生态系统对人类的服务功能，因而引起了生态学家极大的关注。生物多样性变化与生态系统功能关系已
成为重大的科学问题呈现在生态学界［２］。在过去的１０年中，利用植物［３６］、动物［７９］、微生物［１０，１１］所做的大量研
究，探讨了物种多样性对生态系统功能的影响。这些研究就物种多样性对系统生产力［５，１２１８］、分解性［１９，２０］、养分
循环［２１２３］以及稳定性［５，２４２６］的作用进行了评价，表明物种多样性对生态系统功能有重要影响。然而，有关多样性
－生态系统功能关系的研究结果却引发了激烈的争论，对各种关系产生的机理更是众说纷纭，莫衷一是［２４，２７３１］。
本研究在众多研究的基础上，就生物多样性的基本内容，即物种多样性对生态系统功能的２个方面，生产力和入
侵性的作用模式、作用机理及影响因素作一综述，以期为相关研究者提供科学参考，以促进我国的生物多样性
研究。
１ 物种多样性与生产力的关系及作用机理
生态系统生产力是生态系统功能的重要表现形式，而植物群落的生产力则是生态系统生产力的基础［１３］。因
此研究植物群落物种多样性与生产力的关系，对于阐明植物多样性对生态系统功能的作用具有重要意义。许多
人工系统、半人工系统及天然草地植物群落的研究都表明，物种多样性对系统生产力有重要影响［１２１４，３２，３３］，其相
关格局主要有３种形式：群落生产力随物种多样性的增加而增加；群落生产力随物种多样性的增加而减少；群落
生产力随物种多样性的增加而增加，在物种多样性水平中等时达到最大，之后随物种多样性的继续增加而下降。
然而，对于促成这种关系的潜在生态学机制却缺乏足够的了解，有关物种多样性－生产力关系模式和作用机理均
存在很大争议［３，２７，２８］。物种多样性可通过各种机制对生态系统功能产生影响，对于多样性、生产力正效应的作用
机理主要有２种解释：资源互补效应［２７，３４］和取样效应［２７，２８］。生态学范畴的资源互补［或生态位互补（短期或长
期）］效应理论认为，多样性的增加使群落中物种的功能特性（如根系深度、冠层高度、生长速度、竞争能力及对不
良环境的耐受力等）的多样化增加，从而可实现对有限的资源在不同的时间、空间，以不同的方式进行利用，使资
源利用率最大化，进而导致系统功能水平的提高。例如，深根系物种和浅根系物种组合，可最大限度地利用不同
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１９－２２５
２０１０年２月
收稿日期：２００９０２１０；改回日期：２００９０３０９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３３３）资助。
作者简介：江小雷（１９５８），女，江苏宝应人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｘｌ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
土层的水分和养分；不同冠层结构的物种搭配，可有效利用空间资源和光能资源；不同物候期的物种构建的群落
可在不同阶段充分利用有限的养分。同时，不同的物种对各种资源的利用程度及同种资源不同形式的偏爱亦有
所差异，因此，多样性程度较高的群落可实现资源利用的互补，减少系统中资源的浪费，使群落生产力达到较高的
水平。资源互补理论认为，在多样性较高的混合群落中，不同物种间的生态差异导致群落中物种对资源更加充分
的利用，使物种之间的竞争作用减少，高物种多样性使得群落内各物种之间存在相互促进作用的可能性增加，因
而对系统功能具有积极的促进作用，表现在生产力上，将会出现“超产”现象［３４］（即混合系统生产力超过该系统各
个物种的单产），从而使系统生产力水平得以提高［１５，３５，３６］。多样性对系统功能作用的强度取决于构成系统的物种
之间的差异性，即种间差异越大，多样性对系统功能的影响就越大。只有生态位互补效应和种间正相互作用产生
超产效应［２９，３４］。此外，生态位互补作用不仅可增强系统功能，它还是促进多物种稳定共存的重要机制，从而使多
样性较高的系统能够实现持续稳定高产［３７］。
统计学范畴的取样效应（短期）理论认为，在匀质性生境中，由于特定物种库中各物种的代谢和光合速率不
同，不同的物种竞争力各异，竞争力较强的物种可以更有效地利用资源，从而创造出更高的生产力，多样性较高的
群落包含高产物种的可能性更高，而这些高产物种往往成为生态系统功能的主要贡献者［２７，２８］。取样效应占主导
地位的群落中，混合系统的生产力不会超过系统中最高产物种的单产，即不存在超产现象。理论研究表明，由于
实验的人为因素，物种库中物种的变异程度较小，仅仅由高生长率物种或高竞争性物种的出现所导致的多样性效
应（取样效应）很可能只是短暂现象［２７，２８，３８］。取样效应有几种不同的表现形式，传统的取样效应认为在多样性较
高的群落中，单播中表现最佳的物种在混播群落中出现的机率增加，因而可导致多样性－群落生产力的正相关关
系。这种取样效应理论假定单播中最高产物种对群落生产力的增加有决定性作用，实验证明这种现象的确存在，
但并非总是如此。Ｌｏｒｅａｕ［３９］描述了一种完全相反的取样效应，在某些情况下，由于低产物种在群落中占主导地
位，多样性的增加可导致群落生产力的下降。而呼格吉勒图等［３５］则提出了第３种取样效应———环境特异性取样
效应，随着多样性的增加，在混播群落中表现最佳（而不是在单播中表现最佳）的物种出现的机率增加，该物种对
多样性－生产力正相关关系起主要作用。环境特异性取样效应表明，在单播时表现最佳的物种并不一定对混播
群落生产力的增加产生促进作用，而在混播群落中持续高产的物种才对群落生产力随物种多样性的增加而增加
产生正效应。即取样效应通过在混播群落中表现较好，而不是在单播中表现最好的物种而体现出来［５，１２］。这几
种取样效应出现的机率都会随着物种多样性的增加而增加，并且均可导致单个物种对系统功能起决定性作用的
结局［２７，２８］。由于取样效应将群落生产力限制在最高产物种的生产力水平内，因而在取样效应占主导地位的群落
中，系统生产力在某一多样水平下达到最高后，不会再随着物种多样性的增加而线性增加。而受互补效应支配的
群落，任何一个物种的单产都不会超过多物种混合群落的产量，因而其生产力则会随着物种多样性增加而不断增
加。
最近的研究表明，生态系统功能对物种多样性或功能群多样性变化的反应既可由取样效应导致，也可由互补
效应生产，或由这２种机制共同作用而产生［２８，３８，３９］。如随着多样性的增加，群落中互补性物种增多的机会也会增
加［３８］。尽管这２种作用机理存在着潜在的相互联系，但二者间有不同的生态意义，且在不同的环境条件下其作
用程度有所不同。因此，在多样性实验中，对特定多样性－生产力关系格局产生的实质进行理论剖析，并对各种
效应所作贡献进行量化描述，对正确理解物种多样性变化及物种成分的变化所产生的生态后果有重要意义。按
照Ｌｏｒｅａｕ和 Ｈｅｃｔｏｒ［３８］的研究，利用进化遗传学中的‘分离添加效应’方法，可对植物群落净多样性效应中的２种
作用机理———取样效应和互补效应加以区分，以探讨不同多样性水平的群落中多样性对生产力影响的具体过程
（机理），及各种机理的相对重要性。
２ 物种多样性与入侵性的关系及作用机理
世界范围内的生物入侵（ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎ）严重地威胁着生物多样性、生态系统功能、资源可利用性、人类
健康和经济的可持续发展［１］，已构成严峻的环境问题，成为当前生态学领域研究的另一大热点问题。许多研究都
表明，生物多样性对生态系统可入侵性有重要影响。但同物种多样性－系统生产力关系一样，有关多样性－入侵
性关系的研究结果也引发了较大的争议。
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
理论研究早已证明物种多样性是群落抵抗外来种入侵的重要特征之一。人工调控实验研究也表明，物种多
样性的增加可提高群落的生产力，增强群落对其他物种入侵的抵抗力［５，４０４２］。而野外观察实验结果却与此相反，
得出多样性增加可导致入侵性增强的结论［４３，４４］。
关于多样性－入侵性关系的作用机理，也存在不同的观点［３０，４３］。但对于多样性减少入侵性关系模式的最常
见的机理性解释认为，这种多样性效应既可归因于取样效应［２８］，也可归因于物种间资源的互补性利用［３８］。取样
效应理论认为，多样性较高的群落中，高竞争力物种出现的可能性增加，从而抑制了其他种的入侵［２８］。资源互补
理论认为，多样性较高的群落能够占据更多的空间，对系统内资源的利用更加充分，能够获得较高的生产力，使群
落中剩余的资源量相对较少，因而对其他种的入侵有较强的抵抗力［４２］。互补作用可由多种因素促成，如物种间
对不同资源利用率方面的权衡（ｔｒａｄｅｏｆｆｓ）、在克隆和竞争方面的权衡以及在不同环境条件下的演替权衡等，均可
导致种间在资源利用上的互补效应［４５］。而在植物群落中，互补效应促成物种多样性－系统功能关系的常见形式
之一是不同物种间通过资源利用的时间差异（如物候）和空间差异（如冠层的不同高度和根系的不同深度）而实现
互补作用。此外，互补性物种可使群落具备竞争抵抗能力，使与群落内物种具有相同资源利用时空模式的物种难
以入侵［４５］。这一多样性－入侵性负相关理论得到了多数学者的支持［５，３０，４１］。一般而言，取样效应和互补效应并
不相互排斥，而是有可能同时对多样性入侵性关系模式产生影响［４５］。随着物种多样性的增加，无论是取样效应，
还是互补效应出现的机率均可增加，取样效应通过竞争优势种的出现而体现，互补效应则通过互补性物种的存在
而体现［４５］。在研究中，区分取样效应和互补效应虽然有一定的难度，但二者都有各自不同的表现特征。在取样
效应占主导地位的群落中，入侵种生物量的减少主要由一个或几个竞争优势种的存在所致；而在互补效应占主导
地位的群落中，混播小区对入侵种生物量的抑制作用较之单播小区要强得多。换而言之，多样性较高的小区，入
侵生物量将低于单播小区，即出现减产现象，亦即被入侵群落多样性较高的小区则会出现超产现象。
持不同观点的学者认为，物种多样性对入侵性有促进作用［４６，４７］。这一观点得到了野外大规模尺度观察实验
的支持［４８］。其机理性解释认为，在多样性较丰富的群落中，每个物种对环境的影响是不同的，从而可导致小规模
的环境异质性，而这种环境异质性为其他种的入侵创造了可乘之机，使多样性较丰富的群落更易受其他种的入
侵［４９］。也有观点认为，在大尺度范围内，促进土著群落物种多样性的因素对入侵性同样有促进作用［４２］，或者由于
多样性较高的区域，受人类干扰的强度也较大［４４］，因而有利于其他种的成功入侵。
３ 时空尺度对物种多样性－生态系统功能关系的影响
在生态学研究中，生物有机体的不同组织层次如何通过空间尺度和时间尺度对生态系统过程和格局产生影
响始终是值得关注的重要问题［５０，５１］。在生物多样性研究中，人们往往仅侧重于生物的某一特定组织层次和特定
的时空尺度。然而，如果综合考虑不同尺度下所开展的各种单项研究结果，就使得尺度规模对生态过程的影响问
题凸显出来，在生物多样性－生态系统功能关系研究中尤其如此［５２］。迄今为止，有关物种多样性与生态系统功
能关系的大量实验研究对于深入理解物种丧失对生态系统功能（生产力、养分循环、系统稳定等）的重要影响产生
了积极作用。然而，由于大多数实验研究局限于相对较小的空间（＜１００ｍ２）和时间（１～１０年）尺度内［１４］，其结果
很难真实地体现更大时空尺度上的自然生态系统中物种多样性与系统功能的关系，因而其关系格局和潜在作用
机理是否能代表复杂的自然生态系统，尚值得怀疑［５３］。此外，生物多样性－生态系统功能关系的小尺度研究中
还存在另一个问题：实验小区不同程度地与周围环境的隔离，人为地杜绝了大规模尺度下自然环境中所存在的物
种交流、更替、干扰等过程对系统过程的可能影响，而使物种多样性、群落结构的变化仅受制于局部范围内物种间
的相互作用。在自然生态系统中，干扰作用和景观结构对物种多样性和群落结构有强烈影响，而小尺度实验对此
关系仅可窥其一斑［５３］。在局地范围内，资源竞争和捕食作用可决定群落或生态系统的动态，而在区域范围内，斑
块间的关系、景观结构和扩散过程对生态系统过程起着决定性作用［５４］。
在实验条件下，为了达到最佳的控制效果，研究一般都是在均质性环境条件下，相对较小的空间尺度和较短
的时间尺度内进行［５３］。而在自然环境条件下，不同生物类群的物种多样性和生物量的分布无时无处不受到资源
的空间异质性和时间异质性的双重制约。在多样性调控实验中，各个多样性梯度是由相对较小的、特定物种组成
的物种库中随机抽取的物种组合而成，而后将这些物种人工种植在与扩散和干扰等区域过程相隔绝的环境中，以
１２２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
探讨物种多样性与生态系统功能间的关系［３８］。但是，在自然环境作用下所形成的群落，并非由物种的随机组合
而成，处于不同演替阶段的斑块间繁殖体的流动决定着各个物种的存在性、多样性和生产力［４７］。
Ｃａｒｄｉｎａｌｅ等［５３］利用斑块动态模型对尺度依赖的和非尺度依赖的多样性－生产力关系进行了验证，结果表
明，物种多样性对生产力的影响的确受时间动态的影响，随着群落演替时间的延长，无论是受取样效应还是资源
互补效应的支配，多样性对生产力的促进作用都表现出增强趋势。而物种多样性－生产力关系格局不受空间尺
度的影响，但其作用机理却由单个斑块内的取样效应变为区域范围内的资源互补性利用，证明取样效应和资源互
补效应是对不同观察尺度下同时发生的同一生态过程的不同描述。通过将区域范围内物种的扩散过程和干扰过
程结合到模型中，结果发现这些过程可强化物种多样性对生产力的促进作用，由此得出结论，局部的或区域范围
内对群落结构的控制可能是多样性－生产力关系的决定因素。因此，以往侧重于局部过程的实验结果很可能难
以真实地反映自然状态下群落受物种扩散和干扰过程影响的生物量变化过程和多样性－生产力关系模式［５３］。
一些周期较长的实验结果表明，取样效应和互补效应（包括种间正相互作用）均是驱动物种多样性－生产力
关系格局的作用机理［５５，５６］，这２种机理最初都是在较小的空间尺度下得以证实。但取样效应在实验早期（１～３
年）的作用比较突出，而资源互补效应在长期（５～６年）实验中的作用更加显著［５５，５６］。２种机制均认为物种间的
相互作用及物种的功能特征是多样性－生态系统功能关系的驱动力。然而，在区域尺度下，生产力和其他生态系
统过程的变化主要是由生境内资源有效性和非生物因素所决定的［５７］。同时，在区域尺度下，物种多样性更多的
受制于物种的扩散、繁殖体压力、干扰及环境因素的空间变化格局，而不是生态位分化。这表明，小规模的多样性
试验对于理解大规模尺度下的物种多样性－生态系统功能关系具有较大的局限性［５２］。因此，延长这类实验的持
续时间，有助于深入理解短期实验结果是否随着时间的延长、群落组成的改变以及土壤微生物的变化而发生变
化。
在Ｓｙｍｓｔａｄ和Ｔｉｌｍａｎ［５８］的物种去除实验中，物种多样性减少对系统功能的短期影响较长期影响大得多，但
其影响可持续时间的长短依处理不同而异。不同处理对物种去除的响应时间依群落中保留植物功能群占领空余
空间的能力而定。不同功能群扩展能力的差别又进一步影响到地上生物量、土壤氮淋溶速率等系统功能［５８］。在
此实验中，即使是反应较慢的处理，对去除处理的补偿过程也只不过花费了５年的时间，而在有的情况下，关键性
物种被去除后，其补偿作用２０年后才体现出来［５９］。这说明，物种多样性的变化对某些生态系统功能的作用需经
历漫长的时期才可表现出来。在自然状态下尤其如此。与人工调控实验相比，即使是草本植物群落，物种变化对
生态系统功能的影响过程也可能很缓慢。因此，要了解生态系统中不同的物种变化所产生的综合作用，需要进行
长期的跟踪研究，因为不同的生态系统过程（如土壤生化过程）对物种多样性变化的即时反应很可能极其微妙，其
显著反应的表现需要历经较长的时期。
理论探讨、模拟系统、田间小区试验和自然生态系统均涉及各自不同的时空尺度规模，根据某一具体研究得
出的结论推断其他系统的动态时，需持慎重态度。此外，在各种人为的时空尺度研究中，还涉及生物不同的组织
层次（如种群、群落或生态系统），使得问题变得更加复杂，因为即使是在相同的时空尺度下，不同的组织层次间也
会得出迥然不同的研究结果［６０］。
４ 结语
综上所述，由于全球的物种以前所未有的速度丧失，有关物种多样性对生态系统功能影响的研究急剧增加。
相关领域的研究极大地增进了对物种多样性－生态系统功能关系模式及作用机理的认识。物种多样性与生态系
统功能的关系有多种模式，可由多种作用机理加以解释，但由于生态系统是一个成分复杂，功能多样化的精密
系统，各种关系交织作用，牵一发而动全局，因此，在研究中很难将各种成分对不同生态过程中所发挥的作用截然
分开。同时，由于大多数多样性实验都是在相对较小的时空尺度范围内开展，各种干扰及环境因素变化对其的影
响被控制在最小范围内。而在大规模时空尺度内，物种多样性及生态系统过程无时无处不受各种因素的影响，因
此，小规模时空尺度下的调控实验结论对于区域范围的普遍意义则大打折扣。通过这些研究可以明了一个基本
事实，即由于生态系统功能受多种因素的交织影响，生物多样性一生态系统功能关系和作用机理远非若干实验和
理论推理所能说明。然而，尽管众多研究所涉及的内容方法，时空尺度，生态系统类型等各有侧重，所得结论也
２２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
不尽相同，但有一点是可以肯定的，即物种多样性的变化对生态系统功能的确存在不可忽视的影响。因此，今
后在开展多样性研究时，应更多的考虑多样性的不同成分———物种多样性，功能群多样性及功能多样性的作用，
结合群落演替过程，食物结构，斑块化生境等多重因素，使研究焦点侧重于生物多样性的保护与恢复及生态系统
功能的正常发挥方面。
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犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔，犲犮狅狊狔狊狋犲犿犳狌狀犮狋犻狅狀犻狀犵犪狀犱狊狆犪狋犻狅狋犲犿狆狅狉犪犾狊犮犪犾犲狊
ＪＩＡＮＧＸｉａｏｌｅｉ１，ＹＵＥＪｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＷｅｉｇｕｏ１，ＬＩＵＢｉｎ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，
Ｃｈｉｎａ；２．ＱｉｎｄａｏＨｕａｎｇｈａｉＶｏｃａｔｉｏｎａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｑｉｎｄａｏ２６６４２７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｈａｓｅｍｅｒｇｅｄａｓａｃｅｎｔｒａｌｉｓｓｕｅｉｎ
ｅｃｏｌｏｇｙ．Ａｎｕｍｂｅｒｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｈａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏ
ｎｉｎｇ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇ，ａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆａｇｒｅａｔｄｅａｌｏｆｓｃｉｅｎ
ｔｉｆｉｃｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｐａｔｔｅｒｎｓ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｏｎｇｏｉｎｇｄｅｂａｔｅｂｅｔｗｅｅｎｉｎｉｔｉａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｏｎｔｗｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｔｉｏｔｅｍ
ｐｏｒａｌｓｃａｌｅｓｉｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｒｏｕｇｈｂａｓｉｃｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｓｙｎｔｈｅｓｉｚｉｎｇ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ，ａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｔｈｅｍｗｅｒｅｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｗｉｌｐｒｏｖｉｄｅａ
ｖａｌｕａｂｌｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｏｕｒｃｅｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｗｉｌｐｒｏｍｏｔｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｉｎｖｉｓｉｂｉｌｉｔｙ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｅｆｆｅｃｔｓ；ｓａｍｐｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓ；
ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｓｃａｌｅ
５２２第１９卷第１期 草业学报２０１０年