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Seed Germination of Different Provenances of Sophora moorcroftiana, an Endemic Species to the Qinghai-Tibetan Plateau

青藏高原特有种砂生槐不同种源地种子萌发特征研究



全 文 :林业科学研究 2014,27(4):508 513
ForestResearch
  文章编号:10011498(2014)04050806
青藏高原特有种砂生槐不同种源地
种子萌发特征研究
林 玲1,叶彦辉1,罗 建2,陈 帅1,王军辉3
(1.西藏农牧学院资源与环境学院,西藏 林芝 860000;2.西藏高原生态研究所,西藏 林芝 860000;
3.中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091)
收稿日期:20130520
基金项目:林业公益性行业科研专项(200904033);国家自然科学基金(31260049);西藏自治区大学生创新计划(2012)
作者简介:林 玲(1973—),女,硕士,副教授,研究方向:林学和保护生物学。Email:xizyz@126.com
 通讯作者:研究员,博士生导师,研究方向:林木遗传育种。Email:wangjh808@sina.com
摘要:对采自6个种源地砂生槐的种子进行了萌发研究,分析了种子大小、萌发特性与海拔之间的关系。结果表明:
1)每荚种子数变幅为 2.96 4.50粒;种子千粒质量变幅为 30.639 47.415g;种子纵径变幅为 4.314
4.962mm;种子横径变幅为3.244 3.693mm;种子纵横径比变幅为1.306 1.383,差异较小。方差分析结果显
示,种源间每荚种子数(F=8.52)、千粒质量(F=19.73)、种子纵径(F=6.17)和种子横径(F=5.79)差
异均达到极显著水平,而种子纵径与横径的比值差异不显著(F=1.47)。2)6个种源砂生槐种子发芽率变幅为
43.16% 90.03% 。其中萨迦种源发芽率90.03%为最高,最低是米瑞种源为43.16% 。3)6个砂生槐种源的种
子在发芽起始时间上仅差异1d;萌发持续时间在14 23d之间,种源间持续发芽时间差异最多达到9d;萌发高峰
期在17 27d之间,种源间差异较大,其中萨迦种源最短,朗县种源最长。4)每荚种子数随着海拔的升高而显著
降低(R=-0.8443,P<0.05),而种子千粒质量则随着海拔的升高而显著升高(R=0.6143,P<0.05)。5)种子
发芽起始时间与海拔之间呈现出负相关的关系,但不显著(R=-0.5056,P>0.05);种子萌发持续时间与海拔具有
显著的负相关关系(R=-0.8836,P<0.05),而种子发芽率则与海拔具有显著的正相关关系(R=0.8047,P<0.05)。
关键词:砂生槐;种实性状;种子发芽特性;海拔;青藏高原
中图分类号:S793.9 文献标识码:A
SeedGerminationofDiferentProvenancesofSophoramoorcroftiana,an
EndemicSpeciestotheQinghaiTibetanPlateau
LINLing1,YEYanhui1,LUOJian2,CHENShuai1,WANGJunhui3
(1.DepartmentofResourcesandEnvironment,AgriculturalandAnimalHusbandryColegeofTibetUniversity,Nyingchi 860000,
Tibet,China;2.ResearchInstituteofTibetPlateauEcology,Nyingchi 860000,Tibet,China;
3.ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing 100091,China)
Abstract:ThecharacteristicsofseedgerminationofsixSophoramoorcroftianaprovenanceswereexamined,andthe
relationshipsamongseedsize,germinationandelevationwereanalyzed.Theresultsindicatedthat:1)thenumber
ofseedperpodvariedfrom2.96to4.50,themassof1000seedrangedfrom30.639gto47.415g,theseed
lengthandwidthvariedfrom4.314 4.926mmand3.244 3.693mm,respectively,andtheratiosofseed
lengthtowidthrangedfrom1.306to1.383.Theanalysisofvarianceshowedthatexcepttheratiosofseedlengthto
width,thereweresignificantdiferencesinthenumberofseedperpod,themassof1000seed,theseedlengthand
widthamongprovenances;2)thepercentageofseedgerminationchangedfrom43.16% to90.03% amongsix
provenances,ofwhichthehighestwasSajiaprovenanceandthelowestwasMiruiprovenance;3);thediferencein
第4期 林 玲等:青藏高原特有种砂生槐不同种源地种子萌发特征研究
thestarttimeofseedgerminationamongsixprovenanceswasonlyoneday;thepersistenttimeofseedgermination
variedfrom14to23daysandthemaximumdiferenceinitamongthesixprovenanceswas9days;thesummitof
seedgerminationrangedfrom17to27days,anditwasalargediferenceamongprovenances,ofwhichthelongest
wasSajiaprovenanceandtheshortestwasLangxianprovenance;4)withincreasingaltitude,thenumberofseedper
podsignificantlydeclined(R=-0.8443,P<0.05),whilethemassof1000seedapparentlyincreased(R=
0.6143,P<0.05);5)thestarttimeofseedgerminationwasnegativelybutnotsignificantlyrelatedwiththealti
tude;thepersistenttimeofseedgerminationwassignificantlyandnegativelycorelatedwiththealtitude(R=
-0.8836,P<0.05),bycontrast,thepercentageofseedgerminationwassignificantlyandpositivelyrelatedwith
thealtitude(R=0.8047,P<0.05).
Keywords:Sophoramoorcroftiana;seedandfruittraits;seedgerminationcharacteristics;altitude;Qinghai
TibetanPlateau
砂生槐(Sophoramoorcroftiana(Grah.)Benth.
exBaker)又称西藏狼牙刺,为豆科(Fabaceae)槐属
多年生矮灌木,西藏高原特有植物种[1-2],主要在雅
鲁藏布江流域的河谷、山坡、河漫滩砂质地、石质干
山坡呈片状分布,是该流域干旱河谷灌丛和半固定
沙地上的先锋灌丛植物和主要建群植物[3]。近年来
由于流域内沙地逐渐扩大,植被退化严重[3],加之砂
生槐是当地群众樵采和放牧的重要对象,对其破坏
性极大[4-5]。而由于砂生槐的根系发达,具有极强
的抗旱、抗风沙、耐瘠薄等生态适应性和很好的防风
固沙、保持水土功能,在维护高原生态方面起着重要
的作用[3,6-11]。此外,砂生槐还具有较好的药用价
值[5,12-15]和该区域不可或缺的饲用价值[4-5,16]等,
已成为国内外植物、生态和医药等学科研究的热点
之一[17-20]。
同种植物对不同环境生态因子长期的趋异适
应,会形成各自具有稳定的形态或生理生态特征的
不同个体群[21]。种源试验对了解树木种内的地理
变异规律,为各造林地区提供生产力高、适应性强的
种源,为种子区划以及进一步选育提供繁殖材料等
都具有重要意义[22-24]。就砂生槐种子萌发研究方
面,已开展种子萌发特性[25]、温度和沙埋处理对种
子萌发的影响[26]、种实害虫与种子萌发的影响[27]
等方面的研究分析,而砂生槐在西藏高原分布范围
广,尤其是生长的海拔差异大,导致不同地理种源的
砂生槐种子表型性状差异较大,这正是砂生槐对不
同海拔等环境差异长期适应的结果[21],而其表型差
异是否会使得不同的地理区域种子萌发特性表现出
差异?产生的差异中,哪些地理种源表现优良?哪
些特性是砂生槐种源选择所需要的?因此,对具有
较大海拔差异的不同地理种源砂生槐种子萌发特性
的比较研究将具有现实意义。
本次研究在砂生槐全分布区,海拔从 2900
4300m内,选择海拔和生境差异较大的6个砂生槐
天然群体为种源,采集荚果、种子为研究对象,通过
不同种源砂生槐种实性特征及发芽特征进行比较,
结合发芽指标与海拔的相关性分析,以期揭示海拔
对砂生槐种子特性的影响,为砂生槐种质资源的收
集和保护提供材料,以及进一步开展适合青藏高原
高海拔区域植被恢复所需的砂生槐优良种源选择和
优质苗木生产奠定基础。
1 材料和方法
1.1 种子采集及区域概况
2010年6—10月在砂生槐分布区进行野外植株
实地调查,调查覆盖砂生槐的全部典型分布区域,涉
及西藏砂生槐最低生长区域,林芝县米瑞群体,海拔2
934m;最高生长上限区域,日喀则萨迦群体,海拔
4220m。根据2010年外业调查资料,按照取样点覆
盖砂生槐分布区的原则,兼顾其在分布区内的海拔和
生境差异,最后确定6个有代表性的种源(表1),观测
其种实特性差异,并开展种子萌发比较研究。
1.2 种实性状特征测定
先在每个种源随机取100个荚果,统计每荚种
子数。然后,在每个种源随机取100粒种子,用游标
卡尺(精度0.001mm)测量种子的纵径和横径,计算
横径与纵径的比值。千粒质量采用4次平均法,每
个种源随机取 4组气干状态下的纯净种子,每组
1000粒,用电子分析天平(精度 0.001g)分别称
质量。
905
林 业 科 学 研 究 第27卷
表1 砂生槐6个种源采集点地理位置及生境
采集地 经度(N) 纬度(E) 海拔/m 年降水量/mm 年均温/℃ 生境
日喀则萨迦 87°54.038′ 29°03.242′ 4220 350 0.0 河谷石砾地 
拉萨曲水  90°46.665′ 29°22.431′ 3597 440 7.4 河谷滩地  
拉萨南山  91°06.912′ 29°38.307′ 3677 500 8.0 山坡石砾地 
拉萨林周  91°16.012′ 29°58.492′ 3870 490 5.8 冲积扇台地 
林芝米瑞  94°31.180′ 29°27.203′ 2934 700 15.0 河谷沙地  
林芝朗县  93°32.487′ 29°10.374′ 3019 600 8.2 河滩林缘灌丛
1.3 种子萌发实验设计
实验在西藏农牧学院森林培养实验中心种子实
验室开展。发芽实验开始前,将6个种源地的砂生
槐种子在室温下分别用4%高锰酸钾溶液浸泡杀菌
30min,用蒸馏水洗净后,再用 80℃的热水浸泡
30min,然后均匀放入垫有0.5cm沙子的培养皿中
(沙子经过高锰酸钾浸泡杀菌,并用蒸馏水洗净),
放入恒温培养箱中进行实验;恒温培养箱温度设置
为25℃。每个种源5个重复,每个重复选择30粒饱
满的种子。当种子胚根长为2mm时视为发芽,将
发芽的种子挑出,每24h记录1次发芽的情况,直
至连续5d没有种子萌发视为发芽结束。按下列公
式分别计算发芽率、发芽起始时间、发芽持续时间、
萌发高峰期:
发芽率 =(正常发芽种子数/供试种子总数)
×100%;
发芽起始时间:从种子发芽实验开始到第1粒
种子萌发所需时间;
发芽持续时间:从种子开始发芽到发芽结束所
持续的时间;
萌发高峰期:种子萌发过程中发芽率最高时所
需天数。
1.4 统计分析
实验数据用 SPSS13.0中单因素方差分析(one
wayANOVA)检验不同处理间的差异显著性;LSD法
在95%水平上检验比较各处理间的差异性;用 Ori
gin8.0进行相关分析和绘图。
2 结果与分析
2.1 不同种源种实性状特征
不同种源砂生槐种子均为椭圆状球形,表面淡
黄褐色至红褐色,平滑且有光泽。由表2可知,方差
分析结果显示,种源间每荚种子数(F=8.52)、千
粒质量(F=19.73)、种子纵径(F=6.17)和种
子横径(F=5.79)差异均达到极显著水平,而种
子纵径与横径的比值差异不显著(F=147)。
从表2还可见,6个砂生槐5个种实性状间存在
差异。每荚种子数变幅为2.96 4.50粒,林芝米
瑞种源每荚种子数4.50粒为最多,日喀则萨迦种源
最少,为 2.96粒;种子千粒质量变幅为 30.639
47.415g,日喀则萨迦种源的种子千粒质量47.415g
为最高,拉萨曲水种源种子次之46.034g,林芝米瑞
种源的种子最小,为30.639g。种子纵径长度变幅
为4.314 4.962mm,日喀则萨迦种子纵径最长,
为4.962mm,林芝米瑞最短,为4.314。种子横径变
幅在3.244 3.693mm,日喀则萨迦种子横径最
长,林芝米瑞最短;种子纵横径比变幅在 1306
1383之间,差异较小。
表2 不同种源砂生槐种子性状均值和标准差与多重对比
种源 每荚种子数/粒 千粒质量/g 种子纵径/mm 种子横径/mm 纵/横
日喀则萨迦 2.96+0.113c 47.415±0.176a 4.962±0.053a 3.693±0.028a 1.344±0.091a
拉萨曲水 3.45+0.147bc 46.034±0.111a 4.874±0.049a 3.645±0.033a 1.337±0.073a
拉萨南山 3.57+0.114b 33.213±0.059bc 4.424±0.027b 3.387±0.015bc 1.306±0.035a
拉萨林周 3.62+0.157b 35.118±0.150b 4.562±0.050b 3.471±0.028b 1.314±0.015a
林芝米瑞 4.50+0.167a 30.639±0.039c 4.314±0.043bc 3.244±0.023c 1.330±0.031a
林芝朗县 3.71+0.178b 36.302±0.263b 4.520±0.042b 3.268±0.029c 1.383±0.048a
F值 8.52 19.73 6.17 5.79 1.47
  注:表示在p<0.01水平上差异极显著,表示在p<0.05水平上差异显著;同列数据后标相同字母为差异不显著,不同字母为差异显
著(P<0.05)
015
第4期 林 玲等:青藏高原特有种砂生槐不同种源地种子萌发特征研究
2.2 不同种源砂生槐种子发芽率和发芽进程
图1所示,6个种源砂生槐种子发芽率变幅为
43.16% 90.03%。其中日喀则萨迦种源发芽率
90.03%为最高,其余种源为拉萨林周83.96% >拉
萨曲水 77.50% >林芝朗县 74.11% >拉萨南山
7002%,最低是林芝米瑞43.16%。日喀则萨迦种
源发芽率是米瑞的2.09倍。多重对比发现,日喀则
萨迦、拉萨曲水、拉萨林周和林芝朗县发芽率差异不
显著,而这4个种源与林芝米瑞种源发芽率差异均
达到显著水平。
图2可见,不同种源砂生槐发芽进程。6个砂
生槐种源的种子在发芽起始时间上仅差异1d,其中
日喀则萨迦、拉萨曲水和拉萨林周3个种源为3d,
拉萨南山、林芝朗县和林芝米瑞3个种源4d;萌发
持续时间在14 23d之间,不同种源间持续发芽时
间差异达到9d,其中日喀则萨迦种源14d最短,其
次是拉萨曲水19d,拉萨林周和拉萨南山为20d,林
芝米瑞22d,林芝朗县种源23d为最长;萌发高峰
期在17 27d之间,种源间差异较大,其中日喀则
萨迦种源17d最短,其次分别是拉萨曲水22d,拉
萨林周为23d,拉萨南山24d,林芝米瑞26d,林芝
朗县27d。
图1 不同种源砂生槐种子发芽率的比较
(不同字母表示差异显著(P<0.05))
2.3 不同种源种实性状与海拔间的相关性分析
不同种源种实性状与海拔间相关性分析如图
3 4所示,海拔与每荚种子数的相关系数 R=
-0.8443,表明海拔与每荚种子数呈显著负相关关
系;海拔与千粒质量的相关系数R=0.6143,表明海
拔与千粒质量呈显著正相关关系。
图2 不同种源砂生槐种子发芽过程的比较
图3 每荚种子数与海拔之间的关系
图4 种子千粒质量与海拔之间的关系
115
林 业 科 学 研 究 第27卷
2.4 不同种源发芽指标与海拔间相关性分析
不同种源发芽指标与海拔间相关分析如图5
7所示,海拔与发芽起始时间的相关系数 R=
-0.5056,表明海拔与发芽起始时间为负相关关
系,但相关性不显著;海拔与发芽持续时间的相关系
数R= -0.8836,表明海拔与发芽持续时间呈显著
负相关关系;海拔与发芽率的相关系数R=0.8047,
表明海拔与发芽率呈显著正相关关系。
图5 种子萌发起始时间与海拔之间的关系
图6 种子萌发持续时间与海拔之间的关系
3 结论与讨论
种子大小反映母体对后代的投资水平,还与种
子数量、幼苗存活率有密切关系。小种子具有较强
的拓殖能力,能靠种苗数量占据生存空间;而大种子
能产生出较大的幼苗,对资源缺少和面临的生存逆
图7 种子发芽率与海拔之间的关系
境具有潜在的耐受力[28]。对6个砂生槐种源的每
荚种子数和千粒质量比较分析发现:种源间每荚种
子数和千粒质量差异均达到显著性水平,并且,海拔
与每荚种子数呈显著负相关,海拔与千粒质量呈显
著正相关关系,说明随海拔升高,每荚种子数减少,
而种子千粒质量在增加。随海拔升高,砂生槐繁殖
器官把分配来的有限生物量,通过减少每荚种子数,
来增加种子生物量,以期通过调整种子大小,来提高
幼苗建成。
在长期的演化过程中植物及其种子形成了一系
列的对策来适应其生存环境,种子萌发阶段的特征
直接影响物种的总体适应性。生长在不同海拔梯度
下的物种要适应海拔带来的环境差异。例如,王一
峰等[29]对青藏高原风毛菊属植物种子萌发特性的
研究,发现该属植物是通过提高萌发率来适应高原
高海拔环境;Vera[30]在研究海拔对西班牙北部的几
种石楠植物种子萌发的效应时发现,采自较高海拔
的种子具有较高的萌发百分率。本文通过对采自不
同海拔梯度的砂生槐种源的种子发芽比较实验发
现:位于砂生槐分布海拔最下限的林芝米瑞种源,不
但发芽持续时间长,发芽率也最低,相反,位于较高
海拔的日喀则萨迦种源,发芽持续天数最短,具有最
高的发芽率,甚至是林芝米瑞种源的2.09倍。不同
种源发芽指标与海拔间的相关性研究发现:海拔与
发芽率呈显著正相关,说明随海拔升高,发芽率呈线
性升高趋势;海拔与发芽起始时间和发芽持续时间
均呈负相关关系,说明随海拔升高,发芽起始所需时
间变短,种子发芽持续时间也减少。不同种源砂生
215
第4期 林 玲等:青藏高原特有种砂生槐不同种源地种子萌发特征研究
槐的种子随海拔升高,发芽率升高、起始发芽时间变
短、发芽持续天数减少的现象,可能是因青藏高原地
区随海拔升高环境条件越恶劣,种子萌发最适条件
越差,萌发最适资源也更为匮乏;各海拔梯度上的砂
生槐为更好的形成幼苗完成其生活史,而采取随海
拔升高,提高发芽率、缩短发芽时间来保证种子萌发
和个体形成的生长对策。
以上结果表明,砂生槐作为青藏高原特有植物,
雅鲁藏布干旱河谷主要建群种,其在种子阶段已表
现出较强的适应高海拔区域生长发育的能力。为此
可以看出,砂生槐是青藏高原开展植被恢复优秀的
灌木树种之一。由于日喀则萨迦种源不但具有较大
的千粒质量,更具有较高的发芽率和最短的发芽持
续天数,是砂生槐高海拔区域育苗首选的采种地。
此外,利用已掌握的不同种源种子发芽特性,进行场
圃发芽率研究,积极开展种源试验,可为今后选育优
良种源奠定基础。
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