全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊圆冤院圆缘怨 圆远源云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园圆鄄园圆缘怨鄄园远
黄牡丹研究现状与展望
李摇 奎袁 王摇 雁鄢袁 郑宝强袁 郭摇 欣
渊国家林业局林木培育重点实验室袁林木遗传育种国家重点实验室袁中国林业科学研究院林业研究所袁北京摇 员园园园怨员冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园苑鄄猿园
基金项目院 野十二五冶农村领域国家科技计划课题渊圆园员员粤粤员园园圆园苑园员冤
作者简介院 李摇 奎袁园林植物与观赏园艺博士袁助理研究员援主要研究方向院园林植物育种与应用援 耘鄄皂葬蚤造院造蚤噪怎蚤圆园园苑员岳 员圆远援 糟燥皂
鄢 通讯作者院研究员袁博士生导师援 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早赠葬灶岳 糟葬枣援 葬糟援 糟灶
摘要院系统总结了我国珍稀资源黄牡丹的研究现状袁概括分析了其染色体核型与系统分类地位尧在栽培品种起源中
的作用以及亲缘关系尧生理特性与育种应用等多方面的研究成果遥 最后指出了当前研究仍然存在的主要问题袁并对
未来发展方向提出几点建议遥
关键词院黄牡丹曰分类地位曰亲缘关系曰育种曰研究现状
中图分类号院杂远愿缘郾 员员 文献标识码院粤
悦怎则则藻灶贼 杂贼葬贼怎泽 葬灶凿 孕则燥泽责藻糟贼 燥枣 孕葬藻燥灶蚤葬 造怎贼藻葬
蕴陨 运怎蚤袁 宰粤晕郧 再葬灶袁 在匀耘晕郧 月葬燥鄄择蚤葬灶早袁 郧怎燥 载蚤灶
渊运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 栽则藻藻 月则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 悦怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶袁 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶曰 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早曰
砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 糟怎则则藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 燥枣 孕葬藻燥灶蚤葬 造怎贼藻葬袁 葬 则葬则藻 责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻袁 憎葬泽 则藻增蚤藻憎藻凿 葬灶凿 蚤贼泽 噪葬则赠燥贼赠责藻袁 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟
泽贼葬贼怎泽袁 贼澡藻 则燥造藻 蚤灶 贼澡藻 燥则蚤早蚤灶 燥枣 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽袁 贼澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责袁 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿
遭则藻藻凿蚤灶早 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 责则燥遭造藻皂泽 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 糟怎则则藻灶贼 泽贼怎凿赠 憎藻则藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻凿 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 责则蚤燥则蚤贼赠 枣燥则 贼澡藻 枣怎贼怎则藻
憎藻则藻 泽怎早早藻泽贼藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 孕葬藻燥灶蚤葬 造怎贼藻葬曰 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 泽贼葬贼怎泽曰 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责曰 遭则藻藻凿蚤灶早曰 责则藻泽藻灶贼 泽蚤贼怎葬贼蚤燥灶
黄牡丹渊孕葬藻燥灶蚤葬 造怎贼藻葬 云则葬灶糟澡援 冤属芍药科渊孕葬藻燥鄄
灶蚤葬糟藻葬藻冤芍药属渊孕葬藻燥灶蚤葬冤牡丹组渊杂藻糟贼援 酝燥怎贼葬灶冤植
物咱员暂 袁主要分布于云南中部至西北部的昆明尧大理尧
丽江尧中甸等地区咱圆暂 袁是芍药属分布最南的一个牡丹
类群袁是中国特有的珍稀濒危物种遥 员怨愿苑 年袁中国
第一批珍稀濒危植物名录将黄牡丹列为国家三级保
护植物咱猿暂 袁员怨怨圆 年中国植物红皮书将黄牡丹列为渐
危种咱源暂 袁员怨怨远 年中华人民共和国野生植物保护条例
将其定为国家二级保护植物遥 黄牡丹种群数量不断
下降袁生境破碎化袁天然更新缓慢袁自然条件下的种
子萌发特性也不太清楚咱缘暂 遥 目前对黄牡丹的认识和
保护工作不足袁积极开展黄牡丹分类地位尧细胞与分
子生物学尧种群与个体生态学尧育种与园林应用等的
全面研究袁弄清其与野生种和栽培品种的亲缘关系袁
了解其濒危的原因等袁将对黄牡丹遗传多样性的研
究与种质资源的保护及合理利用提供重要的理论
依据遥
员摇 黄牡丹核型与分类地位研究
杂葬曾咱远暂 尧杂贼藻遭遭蚤灶泽咱苑暂 尧 杂贼藻则灶咱愿暂 尧王莲英咱圆暂 尧于兆英
等咱怨暂都进行了关于芍药属牡丹组植物染色体方面的
研究袁这对研究黄牡丹的分类和演化有重要的参考
价值遥 杂贼藻则灶咱苑暂 尧杨涤清等咱员园暂 尧李思锋等咱员员暂分别对不
同居群黄牡丹的核型进行了研究袁结果表明院黄牡丹
居群水平上的核型变异较大袁表现出核型的多样性袁
其静止核为分散型袁分裂前期核属中间型遥 根据
杂贼藻遭遭蚤灶泽咱员圆暂的核型不对称型的分类标准袁黄牡丹核
型均为野圆粤冶型遥 李思锋等咱员员暂研究得出黄牡丹的染
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
色体和核型公式为院运渊圆灶冤 越 员园 越 远皂渊圆杂粤栽冤 垣 圆泽皂
垣圆泽贼渊杂粤栽冤遥 龚洵等咱员猿暂对黄牡丹 苑 个居群的染色
体进行了研究袁结果表明其核型各有差异袁在第 猿 和
第 缘 对染色体的短臂上有微型随体袁第一对染色体
的臂比值有一个变动范围袁存在居群间差异遥 洪德
元等咱员源暂认为袁国产芍药属植物的第一对染色体的臂
比值具有统计意义上的差异遥 肖调江等咱员缘暂对昆明
西山的黄牡丹居群的 郧蚤藻皂泽葬 悦鄄带进行了研究袁龚洵
等咱员远暂对云南的 愿 个黄牡丹居群的 悦鄄带进行比较袁探
讨其在居群水平上的变异及其染色体的结构变异与
形态变异之间的关系袁研究结果表明 愿 个居群的 悦鄄
带式样各不相同袁这种居群水平上的 悦鄄带式样的多
样性反映出了黄牡丹的遗传多样性袁且 悦鄄带式样的
多样性与其形态多样性相关遥 染色体的研究为解决
黄牡丹分类问题提供了一些核型方面的参考遥
黄牡丹分类问题至今没有得到很好的解决袁作
为芍药属中形态变异较大的类群之一袁黄牡丹的叶
形和花变异较大袁花色有白色尧黄绿色尧黄色和金黄
色等袁花形态各异袁叶的裂片有披针形尧狭披针形尧线
状披针形等遥 员愿愿远 年 云则葬灶糟澡藻贼咱员苑暂根据法国传教士
阅藻造葬增葬赠在云南丽江采集的标本首次发表了紫牡丹
渊孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 云则葬灶糟澡援 冤和黄牡丹渊孕援 造怎贼藻葬 云则葬灶糟澡援 冤圆
个新种遥 其后国内外关于黄牡丹系统分类的研究陆
续开展袁根据形态学性状进行分类和新种描述的观
点陆续出现袁并不断被否定和修正遥 在过去的 员园园
多年里袁云蚤灶藻贼等咱员愿暂将 孕援 造怎贼藻葬作为 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤的一
个变种 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 增葬则援 造怎贼藻葬曰 运燥皂葬则燥增咱员怨暂根据 孕燥贼葬鄄
灶蚤灶在四川雅江采集的标本发表了 孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤袁并指
出此种与 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 和 孕援 造怎贼藻葬 相似遥 杂贼藻则灶咱圆园暂依
据 云燥则则藻泽贼采自云南德钦白茫雪山的黄色花标本发
表了 孕援 贼则燥造造蚤燥蚤凿藻泽遥 后来 杂贼藻则灶咱圆员暂将黄牡丹划分为
孕援 凿藻造葬增葬赠蚤尧孕援 造怎贼藻葬和 孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤 猿 种遥 杂贼藻则灶等咱圆圆暂
根据 蕴怎凿造燥憎尧杂澡藻则则蚤枣枣 和 栽葬赠造燥则 在西藏东南部雅鲁藏
布江河谷种子培育植株命名为 孕援 造怎贼藻葬 增葬则援 造怎凿造燥憎蚤蚤
渊根据其形态特征应为 孕援 造怎凿造燥憎蚤蚤渊杂贼藻则灶藻贼 藻贼 栽葬赠造燥早冤
阅援 再援 匀燥灶早袁 即大花黄牡丹咱员暂 冤遥
员怨缘愿 年国内方文培咱圆猿暂开展了牡丹组植物的分
类研究袁他将云南以及周边分布的牡丹野生种分为
孕援 造怎贼藻葬尧孕援 凿藻造葬增葬赠蚤尧孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤尧孕援 责燥造葬灶蚤灶蚤 枣援 葬造遭葬尧
孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤 增葬则援 贼则燥造造蚤燥蚤凿藻泽以及根据云南丽江文笔山
标本命名的新种 孕援 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽遥 潘开玉咱圆源暂记录为
孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 以及 猿 个变异遥 吴征镒咱圆缘暂记载为 圆 种
孕援 凿藻造葬增葬赠蚤尧孕援 造怎贼藻葬和 员 个变种 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 增葬则援 葬灶鄄
早怎泽贼蚤造燥遭葬遥 洪涛等咱圆远暂的研究则包括了 猿 种 孕援 凿藻造葬鄄
增葬赠蚤尧孕援 造怎贼藻葬尧孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤袁一变种 孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤 增葬则援
贼则燥造造蚤燥蚤凿藻泽和一变型 孕援 责燥贼葬灶蚤灶蚤 枣援 葬造遭葬遥 王莲英咱圆暂将
其划分为 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤和 孕援 造怎贼藻葬遥 匀燥灶早 等咱圆苑暂认为袁
这个种群的叶形和花色变异是连续的袁只是一种数
量性状的变化袁主张作一个分类群处理袁即 孕援 凿藻造葬鄄
增葬赠蚤 糟燥皂责造藻曾遥 李嘉珏咱圆愿暂将 孕援 造怎贼藻葬 作为一个独立
的种遥 近几年来袁随着分子生物学的发展和在植物
方面应用的深入袁一些研究者通过形态学尧分子生物
学等咱圆怨 原 猿园暂的方法试图再次探讨黄牡丹的系统分类
问题袁但终也不能形成统一的结论遥
目前袁国内外研究比较认同的观点包括院一是将
所有的群体统一为黄牡丹渊孕援 造怎贼藻葬冤或滇牡丹渊孕援
凿藻造葬增葬赠蚤冤袁另一种是将其划分为黄牡丹渊孕援 造怎贼藻葬冤和
紫牡丹渊孕援 凿藻造葬增葬赠蚤冤圆 种袁但所描述的群体都是来自
共同的分布区域遥
圆摇 黄牡丹在牡丹起源中的地位与亲缘
关系研究
自 灾葬增蚤造燥增咱猿员暂提出栽培作物起源的理论以来袁栽
培植物的起源一直是广大农学家尧园艺学家和生物
学家关心的问题遥 中国是芍药属牡丹组的分布尧起
源和演化中心袁是第一资源大国咱猿圆暂 遥 关于栽培牡丹
的起源袁李嘉珏咱猿猿暂提出野多地尧多种尧多次冶起源的观
点袁但其理论主要是建立在形态学比较及有限的细
胞学证据的基础上袁推测多于直接的证据曰而黄牡丹
是我国西南地区的特有种袁是分布最南的牡丹类群袁
在栽培牡丹的起源尧演化和地理分布研究上有着重
要的学术价值咱猿源暂 遥 赵宣等咱圆怨暂以牡丹的 愿 个野生种
为材料袁利用包括核基因和叶绿体基因的 阅晕粤 序列
以及形态性状的多套数据袁探讨牡丹的种间关系袁得
到具高支持率的牡丹组物种间的系统发育关系袁但
种内的居群差异还待更进一步的研究遥
关于中国栽培牡丹的起源袁喻衡等咱猿缘暂根据使用
的繁殖方法不同将中国牡丹品种的形成初步分为引
种尧分株选择繁育尧嫁接选择繁育尧实生苗选择繁育尧
人工杂交阶段 源 个时期遥 李嘉珏咱猿猿暂将牡丹不同品
种群的起源归纳为 猿 条途径院一是由野生种驯化改
良与演化而来曰二是由外地品种驯化改良或杂交选
育而来曰三是以上 圆 种途径的综合曰并且认为大部分
品种群采取了第 猿 条途径袁形成了多元起源的历史
背景袁未提及黄牡丹是否参与了西南牡丹品种群的
起源曰但黄牡丹先后被法国和美国育种家用于与牡
园远圆
第 圆 期 李摇 奎等院黄牡丹研究现状与展望
丹的杂交袁一些黄色花系新杂交品种辗转经日本传
至中国遥
裴颜龙咱猿远暂认为栽培牡丹起源复杂袁涉及到牡丹
组全部野生类群袁现有的栽培品种几乎包括了所有
野生类群的特征袁黄牡丹的黄色系列也在其中袁所有
的野生种都参与了栽培牡丹的起源遥 成仿云咱猿苑暂则
认为黄牡丹和大花黄牡丹等的种质至今未渗入栽培
品种中遥 上述观点在黄牡丹和大花黄牡丹是否参与
我国栽培牡丹起源上观点不一致袁李嘉珏咱猿猿暂也不支
持野生种全部参与起源的观点遥 四川牡丹渊孕援 凿藻鄄
糟燥皂责燥泽蚤贼葬冤和卵叶牡丹渊孕援 择蚤怎蚤冤对中国牡丹栽培品
种形成的影响还不清楚袁并认为肉质花盘亚组没有
直接影响遥 黄牡丹是否参与了栽培牡丹的起源袁在
未弄清牡丹野生种间关系以及它们与栽培牡丹的联
系之前袁仅根据野生种与栽培品种间形态的相似性
或单一的比对来推断栽培牡丹的起源是不足为证
的袁孟丽等咱猿愿暂根据部分野生种与栽培牡丹的 砸粤孕阅
标记结果也认为黄牡丹与栽培品种的亲缘关系最
远遥 关于我国栽培牡丹的起源方式袁至今没有很好
的直接证据遥
开展野生牡丹种间亲缘关系研究袁弄清黄牡丹
与栽培牡丹之间的联系袁具有重要的学术和实践价
值遥 国内继方文培咱圆猿暂开始芍药属植物的分类学研
究以来袁我国学者对野生牡丹的形态性状和新类群
描述尧细胞学尧孢粉学尧种群生态学尧传粉生物学和保
护生物学尧分子生物学等方面开展了系统全面的工
作咱猿怨暂 袁有关黄牡丹野生群体间亲缘关系的研究得以
重视遥
于玲等咱源园暂用 杂阅杂鄄聚丙烯酞胺凝胶电泳技术对
采自不同地区的 远 个野生牡丹种的蛋白谱带进行了
相似性定量研究袁结果表明黄牡丹与狭叶牡丹渊孕援
责葬贼葬灶蚤灶蚤蚤冤有较近亲缘关系遥 邹喻苹等咱源员暂 使用
砸粤孕阅分子标记对牡丹组开展了系统学研究袁对 苑
牡丹野生种尧员缘 个居群的 缘怨 个供试样品采用 哉孕郧鄄
酝粤聚类法构建树状图袁结果表明各个野生种来自
不同居群的所有个体都能各自聚为一支袁与洪德元
等咱员暂新分类系统中对牡丹组各种的分类处理一致遥
赵宣等咱圆怨暂对牡丹组 愿 个野生种的 员缘 个野生居群的
郧孕粤栽基因片段进行了 孕悦砸鄄砸云蕴孕 分析袁并对其中 怨
个样本进行了测序袁建立了牡丹组种间亲缘关系网
络树袁结果表明牡丹组种间关系与根据形态学证据
提出的观点基本吻合遥 杨淑达等咱源圆暂应用 陨杂杂砸 标记
对黄牡丹的遗传多样性进行了研究袁结果表明黄牡
丹遗传多样性水平较高袁居群间遗传分化较大遥 李
奎等咱猿园暂通过形态性状比较和 砸粤孕阅 分析认为黄牡
丹居群间多样性水平较高袁张艳丽等咱源猿暂通过数量和
质量性状调查及统计分析认为不同类群内个体间的
性状稳定性差异较大遥 由于研究方法与取材居群的
差异袁不同学者研究结果不尽相同遥 总体而言袁目前
对野生牡丹种间及种内亲缘关系的认识还非常
有限咱源源暂 遥
猿摇 黄牡丹生理与育种研究
黄牡丹生态适应性强尧遗传多样性水平高袁分布
于西南横断山脉地区袁地形复杂尧环境多样尧气候差
异明显袁在半阴或半阳坡面侧向且遮荫较好的林缘
水旁疏松肥沃土壤上生长的好袁在干旱贫瘠土壤条
件下生长势较弱遥
黄牡丹的繁殖一般采用 圆 种方式院一种是以根
状茎和根出条进行无性繁殖曰另一种是通过种子进
行有性繁殖咱源缘暂 遥 由于人类对野生黄牡丹的过渡采
挖和生境的破坏袁自然条件下的繁殖已不能满足其
种群的稳定遥 李奎等咱源远暂在黄牡丹的开花特性及繁
育系统研究的野外调查中发现袁黄牡丹种子在成熟
时虫害较为严重袁虫食率极高遥 龚询等咱源猿暂从 员怨愿愿
年至 员怨怨怨 年对云南西山尧卓干山尧花旬坝尧土官村尧
尼西等黄牡丹居群的有性繁殖进行了观察袁结果表
明袁黄牡丹虽结实率高袁但正常种子少袁很少或者没
有发现实生苗遥 黄牡丹种子在干燥气候条件下袁亦
很容易失水而失活咱源苑暂 遥 黄牡丹种子的自然含水量
为 远猿援 苑豫 袁在阴凉通风处经 苑 愿 凿 后其含水量降
到 员源援 员豫 袁使萌发率几乎降到 园咱源愿暂 遥 以上研究表
明院黄牡丹传统繁殖的 圆 种方式均不能很好的保护
其种质资源袁因此袁探求如何打破黄牡丹种子上胚轴
休眠并进一步促进其萌发的研究袁已成为保护野生
牡丹种质资源工作中非常重要的内容遥
各种牡丹种子萌发需要经历严格有序的生理后
熟尧生根和长芽阶段袁某一阶段条件不能满足或不按
上述顺序进行袁即不能萌发成苗咱源怨暂 遥 前人应用不同
材料对牡丹种子萌发及休眠特性进行了研究袁发现
郧粤猿 和低温均可以有效打破牡丹种子上胚轴休
眠咱缘园 原 缘员暂 袁但不同的研究结果略有不同遥 在黄牡丹方
面袁龚询等咱缘圆暂对黄牡丹种子与环境的关系进行研究
发现袁在自然条件下其上胚轴休眠只能通过变化低
温的作用解除遥 有学者在其他野生牡丹种子咱源怨暂和
栽培品种种子咱缘园暂的研究中都发现袁低温能有效打破
员远圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
牡丹种子的上胚轴休眠遥 王志芳咱缘猿暂将采自云南梁
王山的黄牡丹种子于 源 益条件下冷藏处理 缘 月后在
员园 益恒温沙子中层积袁其萌发率和出苗率均达到
缘缘豫以上遥 娄方芳等咱缘源暂对昆明西山黄牡丹种子打
破上胚轴休眠的有效方法进行了研究袁利用在不同
温度条件下不同的处理方法对种子生根和发芽进行
比较袁结果表明袁圆园园 皂早窑蕴 原员的 郧粤猿 能打破黄牡丹
种子上胚轴休眠并且促进生根种子提前发芽袁其研
究还指出单纯的 缘 益低温条件不能打破黄牡丹种子
的上胚轴休眠袁员缘 益是生根和发芽都比较适合的温
度条件遥 上述研究对低温打破黄牡丹上胚轴休眠的
实验结果有所不同袁但认为低温和 郧粤猿 处理对打破
休眠的结论是一致的遥
植物花粉萌发生物学特性是植物发育生物学领
域研究的重要内容袁花粉萌发条件尧萌发能力的差异
直接关系到植物有性繁殖能力及育种价值的评估遥
黄牡丹花粉的生殖生物学研究袁可对牡丹品种改良
与育种操作尧种质库保存及花粉的贮藏提供相关参
考资料遥 李宗艳等咱缘缘暂对大理花甸尧中甸那帕海尧嵩
明梁王山等地 源 个不同黄牡丹居群花粉萌发的生物
学性状进行了研究袁结果表明院花粉萌发所需 责匀 值
出现 圆 个水平分化袁其研究还表明在干燥低温渊圆 益
左右冤条件下袁黄牡丹花粉存活时间约为 员源园 凿遥 刘
开庆等咱缘远暂对梁王山 源园 皂圆 样方内野生黄牡丹的开
花特性进行了定量观测袁推测其花期较长可能与所
处环境和遗传背景有关袁并认为黄牡丹是培育早花
和晚花牡丹品种的重要遗传资源遥 何丽霞咱缘苑暂在细
胞遗传学水平上对黄牡丹花粉母细胞的减数分裂过
程进行了全面的观察袁发现其减数分裂中存在染色
体异常现象袁导致出现部分或完全不育的配子遥 王
雁等咱缘愿暂认为袁在黄牡丹同一朵花的发育过程中袁大
小孢子发生与雌雄配子体发育存在着一定的时序性
相关袁而且它们与花蕾的形态特征也有着相对稳定
的对应关系遥
为了探求黄牡丹自然生境中的繁殖特性和种群
特征袁蕴蚤等咱缘怨暂对黄牡丹的繁育系统和传粉生物学进
行了全面深入的研究袁认为黄牡丹具有雄蕊后熟的
特性袁花粉量多袁不存在无融合生殖现象袁是以蜂类
为主要媒介的异花授粉植物遥 这对以黄牡丹为亲本
的杂交育种工作提供了很好的理论支持遥
在品种选育中袁中国唐朝甚至唐朝以前已经有
牡丹栽培品种的形成咱远园暂 袁但黄色系的品种鲜有记
载遥 黄牡丹是黄色花系的牡丹野生种袁西方国家中
黄色花牡丹品种几乎都有黄牡丹的基因咱远员 原 远圆暂 遥 圆园
世纪前后袁法国园艺学家用黄牡丹与牡丹渊孕援 泽怎枣枣则怎鄄
贼蚤糟燥泽葬 粤灶凿则藻憎泽冤品种杂交袁选育出了一批黄花系的牡
丹品种袁如 孕援 伊 野蕴忆耘泽责藻则葬灶糟藻冶袁美国人 杂葬怎灶凿藻则泽咱源苑暂
利用黄牡丹这一资源培育出 孕援 伊 野粤则早燥泽赠冶遥 我国
园艺工作者应充分利用种质资源优势袁培育出更多
更具观赏价值的新品种遥 近年来袁王莲英等咱远猿暂以黄
色花系的黄牡丹尧大花黄牡丹为亲本培育出 缘园 余个
新品种袁其中约 圆园 个已经获得新品种权袁黄牡丹的
资源优势及价值得以充分体现袁这一历史性的突破
在我国黄色花系牡丹新品种培育中具有重要的指导
意义和应用价值遥
源摇 问题与展望
黄牡丹的分类问题至今没有得到解决袁对其概
念也很模糊袁其拉丁文名称是 孕援 凿藻造葬增葬赠蚤 还是 孕援
造怎贼藻葬袁与滇牡丹或紫牡丹如何作出合理的处理袁至今
没有统一的标准遥 金莲牡丹尧银莲牡丹等是否存在袁
与黄牡丹是否为同物异名也没有得到考证遥 对黄牡
丹染色体核型分析尧形态学描述尧分子生物学研究的
结果各不相同袁研究结果的差异可能与材料来源的
居群和取材时间以及方法的不同有关遥 在今后的研
究中袁应在大量野外调查的基础上袁尽可能选择同一
来源居群植株袁采用可信度较高的分子标记及测序
方法袁结合形态学和生态学等多学科交叉袁以期及早
在黄牡丹的分类问题上达成共识遥
在野生种间尧种与品种的亲缘关系上还存在着
分歧袁尤其在黄牡丹方面袁不同的研究者有不同的观
点袁不同的研究方法得出的结论也不尽相同遥 如何
获得准确的亲缘关系是野生牡丹亟待解决的问题遥
随着科学技术的不断发展及分子生物学技术在观赏
植物亲缘关系问题上的广泛应用袁同工酶标记和
粤云蕴孕尧陨杂杂砸等 阅晕粤 分子标记都可用于检测野生黄
牡丹居群内与居群间的遗传多样性及变异遥 开发
杂杂砸引物标记袁研究种间尧种与品种的亲缘关系袁可
以为亲缘关系的研究提供更为精确的证据曰但不同
的标记方法各有其特异性袁加之技术本身和试验条
件等的局限性尧取材的差异性等袁研究结果并不一
致袁仍然处于方法探索阶段咱猿怨暂 袁袁涛等咱远源暂通过花粉
形态探讨中国牡丹起源的方法有很好的参考价值遥
因此袁利用分子标记方法使分子生物学性状与细胞
学性状尧表型性状相结合袁研究黄牡丹种间及种内更
接近于真正亲缘的系统关系袁对种质资源的合理利
圆远圆
第 圆 期 李摇 奎等院黄牡丹研究现状与展望
用以及品种改良都有极其重要的意义遥
黄牡丹育种研究以探求打破种子上胚轴休眠尧
提高其发芽率为目标袁利用分子标记技术咱远缘暂探讨影
响黄牡丹上胚轴萌发的物质是在子叶内尧上胚轴或
胚芽中以及黄牡丹花粉的生殖生物学研究袁为种质
库保存及花粉的贮藏提供有关资料咱远远暂 曰同时加强杂
交育种的研究袁把分子标记用于辅助选择育种袁为亲
本的选择奠定基础遥 利用花粉管通道法转基因技术
将黄牡丹与栽培品种杂交袁把野生种特有的优良基
因导入现有品种袁筛选转基因植株遥 另外袁还应重视
从生态学的角度探讨黄牡丹生态位与群落数量变
化袁为生态位的恢复和拓展以及引种和人工管理提
供理论基础遥 在组培快繁方面袁黄牡丹离体培养的
研究至今未获得重大突破袁但此项研究的开展必为
种质资源保存与高效利用提供技术基础遥
总之袁对濒危植物黄牡丹既要采取积极的保护
对策袁又要充分利用特有的资源优势袁从而为可持续
利用和创新育种提供保障袁进而推动我国牡丹资源
保护尧核心种质构建尧种质评价的快速发展遥
参考文献院
咱员暂 洪德元袁潘开玉援芍药属牡丹组的分类历史和分类处理咱允暂 援植物
分类学报袁员怨怨怨袁猿苑渊源冤院猿缘员 原 猿远愿
咱圆暂 王莲英援中国牡丹品种图志咱酝暂援北京院中国林业出版社袁员怨怨苑院圆
原 苑
咱猿暂 中国科学院中国植物志编委会援 中国植物志袁第 圆苑 卷咱酝暂援 北
京院科学出版社袁员怨苑怨院猿苑 原 缘怨
咱源暂 冯国楣援 黄牡丹援 中国植物红皮书要稀有濒危植物渊第 员 册冤
咱酝暂援北京院科学出版社袁员怨怨圆院缘猿园 原 缘猿员
咱缘暂 李摇 奎袁王摇 雁袁郑宝强袁等援滇牡丹自然种群数量动态咱允暂 援植物
生态学报袁圆园员圆袁猿远渊远冤院缘圆圆 原 缘圆怨
咱远暂 杂葬曾 运援 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 蚤灶增藻则泽蚤燥灶泽 蚤灶 孕葬藻燥灶蚤葬 泽怎枣枣则怎贼蚤糟燥泽葬 咱 允暂 援 悦再栽韵鄄
蕴韵郧陨粤袁员怨猿苑渊员冤院员园愿 原 员员源
咱苑暂 杂贼藻遭遭蚤灶泽 郧 蕴袁蕴藻凿赠葬则凿 郧援 悦赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 孕葬藻燥灶蚤葬 咱允暂 援 郧藻灶藻贼鄄
蚤糟泽袁员怨猿愿袁圆猿 院愿猿 原 员员园
咱愿暂 杂贼藻则灶 云 悦援 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶怎泽 孕葬藻燥灶蚤葬 咱允暂 援 孕则燥糟
蕴蚤灶灶摇 杂燥糟 蕴燥灶凿燥灶 月燥贼袁员怨源源袁员缘缘 渊圆冤院苑远 原 愿园
咱怨暂 于兆英袁李忍泽袁周俊彦援珍稀植物要紫斑牡丹和矮牡丹核型分
析咱允暂 援西北植物学报袁员怨愿苑院苑渊员冤院员圆 原 员远
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咱圆猿暂 方文培援 中国芍药属植物的研究咱 允暂 援 植物分类学报袁员怨缘愿袁苑
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咱圆源暂 潘开玉援芍药属袁中国植物志第二十七卷咱酝暂援北京院科学出版
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咱圆缘暂 吴征镒援 云南植物名录第一卷 咱 酝暂援 昆明院云南人民出版
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咱猿圆暂 王莲英袁袁 摇 涛援 中国牡丹与芍药咱酝暂援 北京院金盾出版社袁
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咱猿猿暂 李嘉珏援中国牡丹起源的研究咱允暂 援北京林业大学学报袁员怨怨愿袁圆园
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咱猿怨暂 周志钦袁潘开玉袁洪德元援牡丹组野生种间亲缘关系和栽培牡丹
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咱源园暂 于摇 玲袁何丽霞袁李嘉珏援甘肃紫斑牡丹与中原牡丹类群染色体
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植物学报袁圆园园猿袁圆猿渊圆冤院圆员愿 原 圆圆猿
咱源怨暂 郑相穆袁周阮宝袁谷丽萍袁等援凤丹种子的休眠和萌发特性咱 允暂 援
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咱缘猿暂 王志芳援黄牡丹种子萌发及其营养物质和内源激素的动态变化
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咱缘源暂 娄方芳袁赵林森袁李宗艳援昆明西山野生黄牡丹种子休眠与萌发
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咱缘缘暂 李宗艳袁万晓敏袁唐摇 岱袁等援黄牡丹花粉萌发特性的研究咱 允暂 援
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咱缘远暂 刘开庆袁丁开宇援 滇牡丹开花特性的观察咱 允暂 援安徽农业科学袁
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咱缘苑暂 何丽霞袁李摇 睿袁李嘉珏袁等援 黄牡丹花粉母细胞减数分裂过程
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咱缘愿暂 王摇 雁袁李艳华袁彭镇华援黄牡丹的大小孢子发生及雌雄配子体
发育咱允暂 援东北林业大学学报袁圆园员园袁猿愿渊缘冤院远圆 原 远缘
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咱远园暂 李嘉珏援中国牡丹品种图志渊西北窑西南窑江南卷冤咱酝暂援北京院
中国林业出版社袁圆园园远院远猿 原 员怨苑
咱远员暂 袁摇 涛袁赵弟轩袁王莲英援浅议我国牡丹当前发展中存在的问题
及对策咱允暂 援中国园林袁圆园园猿渊员冤院苑缘 原 苑苑
咱远圆暂 江泽慧援中国牡丹要培育与鉴赏及文化渊源咱酝暂援北京院中国林
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咱远猿暂 王莲英袁袁摇 涛袁王摇 福袁等援 中国芍药科野生种迁地保护与新
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咱远源暂 袁摇 涛袁王莲英援根据花粉形态探讨中国栽培牡丹的起源咱 允暂 援
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咱远缘暂 周兴文袁张运兴袁赵国栋援牡丹组植物亲缘关系的研究进展咱 允暂 援
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咱远远暂 王钦丽袁卢龙斗袁吴小琴袁等援 花粉的保存及其生活力测定咱 允暂 援
植物学通报袁圆园园圆袁员怨渊猿冤院猿远缘 原 猿苑猿
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