全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（４）：５３６ ５４１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５３６０６
扭黄茅竞争对金沙江干热河谷区滇榄仁
幼苗早期生长的影响
刘方炎，李 昆，王小庆
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 ６５０２２４）
收稿日期：２０１４０２１５
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１３０４２０２）
作者简介：刘方炎（１９７７—），男，湖北荆门人，助理研究员，主要从事植物多样性保护与利用和植物生态学研究．
通讯作者
摘要：滇榄仁为金沙江干热河谷特有的一级标志种，常与乡土草本植物扭黄茅形成“稀树草丛”景观。长期以来，滇
榄仁幼苗极少能在自然群落中成功建植。为了探讨扭黄茅竞争对滇榄仁幼苗早期生长和存活的影响，通过室内盆
栽实验人为控制滇榄仁幼苗与扭黄茅之间的竞争强度，研究了扭黄茅竞争对滇榄仁幼苗形态、生物量积累与分配以
及叶片数量与大小等特征的影响。结果表明，扭黄茅竞争严重限制了滇榄仁幼苗的早期生长。当存在扭黄茅竞争
时，滇榄仁幼苗的生物量分配格局发生了较大变化，根冠比变化范围为０．４２ ０．６２之间。无论滇榄仁幼苗延后定
居、同时定居或提前定居，其根系长度以及生物量干质量均会因为受到限制而缩短或减少。然而，定居时间在滇榄
仁幼苗存活与生长状况中扮演了一个极为重要的角色。提前定居时，滇榄仁幼苗根冠比远高于同时定居和延后定
居时，且其根冠比不受扭黄茅竞争强度的显著影响，表现出了较强的竞争力。
关键词：金沙江，干热河谷，扭黄茅，滇榄仁，幼苗生长
中图分类号：Ｓ７２８ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＨｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎｃｏｎｔｏｒｔｕｓＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅＥａｒｌｙＧｒｏｗｔｈｏｆ
ＴｅｒｍｉｎａｌｉａｆｒａｎｃｈｅｔｉＳｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｔｈｅＤｒｙＨｏｔＶａｌｅｙｏｆＪｉｎｓｈａｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ
ＬＩＵＦａｎｇｙａｎ，ＬＩＫｕｎ，ＷＡＮＧＸｉａｏｑｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａｆｒａｎｃｈｅｔｉｉｓａｎｅｎｄｅｍｉｃｓｐｅｃｉｅｓ，ｏｆｔｅｎｆｏｒｍ“ｓａｖａｎｎａｇｒａｓｓ”ｌａｎｄｓｃａｐｅｗｉｔｈｎａｔｉｖｅｇｒａｓｓｅｓ
Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎｃｏｎｔｏｒｔｕｓ．Ｂｕｔｆｏｒａｌｏｎｇｔｉｍｅ，Ｔ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｒｅｒａｒｅｌｙｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓｏｎｔｈｅｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓ，ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｉｎｄｏｏｒｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｔｈｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ，ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｎＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｍａｓｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｓｗｅｌａｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｉｚｅｏｆｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，Ｔ．
ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｓｗｅｌａｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｉｚｅｏｆｌｅａｖｅｓ
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｅｃｔｅｄｂｙＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈｏｆＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｓｅｖｅｒｅｌｙ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ．ＷｈｅｎｃｏｍｐｅｔｅｄｂｙＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃｏｕｌｄｎｏｔｂｅ
ｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄｔｈｅＲ／Ｓｒａｔｉｏｓｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．４２ｔｏ０．６２．ＮｏｍａｔｅｒｗｈｅｎｔｈｅＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｓｅｔｌｅｄｏｗｎ，ｔｈｅｉｒｒｏｏｔｓｌｅｎｇｔｈａｎｄｄｒｙｂｉｏｍａｓｓｗｏｕｌｄｂｅｌｉｍｉｔｅｄｂｅｃａｕｓｅｏｆｓｈｏｒｔｅｎｅｄｏｒｒｅｄｕｃｅｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｈｏｗｅｖ
ｅｒ，ｔｈｅｓｅｔｌｅｍｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｓｔａｔｕｓｏｆＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓｐｌａｙｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓ．ＴｈｅＲ／Ｓｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅ
ｅａｒｌｙｓｅｔｌｅｒｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｌａｔｅｒｓｅｔｌｅｒｓａｎｄｄｅｌａｙｅｄｓｅｔｌｅｒｓ，ａｎｄｎｏｔａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎ
第４期 刘方炎等：扭黄茅竞争对金沙江干热河谷区滇榄仁幼苗早期生长的影响
ｔｅｎｓｉｔｙｏｆＨ．ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ．ＳｏｔｈｅＴ．ｆｒａｎｃｈｅｔｉｓｈｏｗｅｄａｓｔｒｏｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＪｉｎｓｈａｊｉａｎｇＲｉｖｅｒ；Ｄｒｙｈｏｔｖａｌｅｙ；Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎｃｏｎｔｏｒｔｕｓ；Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａｆｒａｎｃｈｅｔｉ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
草本植物竞争强度是影响植物幼苗生长重要因
子之一。有关乔木与草本植物之间相互影响、相互
作用的话题曾被广泛的讨论过。由于乔木和草本植
物根系存在着生境分离，草本植物的根系在土壤上
层具有较大的优势，然而，树木的根系在较深的土壤
层具有优势，两者在对资源利用上的竞争并不激
烈［１］。但也有研究表明，在特殊环境，如干旱贫瘠条
件下或者特殊生长时期，如树木幼苗生长阶段，乔木
幼苗和草本植物由于根系生长重叠，相互之间对资
源存在着极大竞争［２］。由此可知，当树木幼苗在草
丛中建立时，两者之间总是存在着相互作用、相互影
响的。植物的生长和发育受到了生物和非生物因子
的共同影响。在生长过程中，并不是所有植物之间
对资源都存在着竞争关系，通常，植物之间的竞争只
发生在与其紧密相连的植株之间。另外，自然生态
系统中，种间竞争和种内竞争是同时存在的，但种间
竞争较种内竞争更为激烈［３］。乔木树种幼苗在受到
草本植物的竞争时，其根系长度、叶面积以及生物量
等方面均会发生较大的变化［４］。通常，草本植物的
大量发展及其对土壤水分的消耗会制约乔木树种幼
苗的生长，甚至使其在幼苗阶段就出现生长不良以
致死亡的现象［５］。
金沙江干热河谷植被有着独特的群落外观和植
物区系组成，常被称为“干热性稀树灌木草丛”，也
称为“河谷型萨王纳”。滇榄仁为该地区特有的一
级标志种，常与乡土草本植物扭黄茅形成“稀树草
丛”景观［６］。长期以来，滇榄仁幼苗极少能在自然
群落中成功建植。部分学者研究认为，干热河谷恶
劣的气候、土壤环境，以及放牧导致的生境破碎化是
该区域植被更新的最大限制因素［７］。据野外调查发
现，放牧较少区域，扭黄茅生长茂盛，但滇榄仁幼苗
更新极为困难，而放牧较重区域每年雨季时地面却
能成功建植大量滇榄仁幼苗。由此可知，滇榄仁幼
苗与扭黄茅之间可能存在着较为激烈的竞争关系。
目前为止，有关干热河谷区乔木与草本植物之间竞
争的报道较为少见。而研究植株之间竞争关系的方
法主要有两种，即通过野外实验来解释空间模式，另
一种是利用实验容器进行实验，从而将其它因子对
其生长的影响减少到最小［３］。本文通过室内盆栽实
验人为控制滇榄仁幼苗与扭黄茅之间的竞争强度，
研究了扭黄茅竞争对滇榄仁幼苗生长、生物量积累
与分配以及叶片数量与大小等特征的影响，从而为
进一步在该地区开展种群和群落生态学研究提供信
息，为滇榄仁群落乃至整个干热河谷天然次生群落
生物多样性研究和植被保护提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于金沙江干热河谷的典型地段元谋盆
地（２５°２３′ ２６°０６′Ｎ，１０１°３５′ １０２°０６′Ｅ）。平均
海拔１１００ １３００ｍ，是我国气候干旱、热量条件丰
富的一个特殊自然气候区域，也是金沙江流域最具
代表性的干热河谷地区之一。该区域年平均气温
２１．９℃，最热月均温２７．１℃，最冷月均温１４．９℃，
%
１０℃的年积温 ８００３℃，年均降水量 ６１３．９ｍｍ，其
中，６—１０月的雨季（湿季）降水量占全年总降水量
的９２％，旱季（干季）长达７ ８个月（１１月至翌年５
月），降水量极为稀少；年均蒸发量３８４７．８ｍｍ，年
均空气相对湿度５３％，年均干燥度２．０８［７］。海拔１
６００ｍ以下主要生长稀树灌丛草原，草本占大部分，
覆盖度大于９０％，灌木稀少，乔木更少见；１６００ｍ
以上主要为灌丛草地，片状森林分布［８］。区内地带
性土壤为燥红土和红壤［９］。由于特殊的自然地理环
境和人类活动干扰，干热河谷植被退化严重［１０］。
１．２ 研究材料
滇榄仁（ＴｅｒｍｉｎａｌｉａｆｒａｎｃｈｅｔｉＧａｇｎｅｐ．）为使君
子科（Ｃｏｍｂｒｅｔａｃｅａｅ）榄仁树属（Ｔｅｒｍｉｎａｌｉａ）落叶乔
木，是金沙江干热河谷重要标志种植物之一，也是我
国西南地区特有植物种，而以其为优势种形成的群
落类型更是干热河谷区仅有的几种重要天然植被类
型之一。扭黄茅学名黄茅（Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎｃｏｎｔｏｒｔｕｓ
（Ｌｉｎｎ．）Ｂｅａｕｖ．ｅｘＲｏｅｍ．ｅｔＳｃｈｕｌｔ．），为禾本科
（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）黄茅属（Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ）多年生丛生草本
植物，有柄小穗常偏斜扭转，故在干热河谷区通常称
为扭黄茅。它是西南干热河谷主要优势种草本植
物，在稀树灌草丛、灌草丛、草丛等各种植被类型中
均存在，且多为草本层重要优势种。
１．３ 实验布置
滇榄仁和扭黄茅的幼苗均为当年种子萌发的实
生苗。两种植物种子分别为２００９年１０月和１１月，
７３５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
采自当地的野生资源，种子采回以后，用布袋装好，
置于国家林业局元谋荒漠生态系统定位观测站实验
室内。实验所用土壤于２００９年１０月取自滇榄仁林
地下移去枯枝以后的０ ３０ｃｍ处表层土。土壤取
好以后，用农用化肥编织袋装好后运到国家林业局
元谋荒漠系统定位观测站院内的实验苗圃中。首
先，对土壤进行了清理，置于露天水泥地板上暴晒两
周。随后，拌上适量多菌灵，并将土壤装入塑料花盆
中（直径１８ｃｍ，深１４ｃｍ）。
本实验分为３部分（３个水平），即①扭黄茅提
前定居，滇榄仁幼苗延后定居；②扭黄茅与滇榄仁幼
苗同时定居；③扭黄茅延后定居，滇榄仁幼苗提前定
居。在实验的３个部分中，每一花盆的正中间均种
植１株滇榄仁幼苗，在花盆的边缘处分别种植１株、
２株和３株扭黄茅，即每１水平均设置３个处理以研
究不同密度草本植物对滇榄仁幼苗的影响。每１处
理均设置１０个重复。
从本研究的前期种子萌发实验结果发现，扭黄
茅和滇榄仁种子在保证水分充足，并覆盖一层塑料
薄膜条件下开始萌发时间分别约为５ ７ｄ和２０
２５ｄ。因此，在本实验３个部分的设计中，根据不同
植物萌发时间进行了分批次播种和移栽，种子萌发
在生态站苗圃地进行。由于两种植物幼苗较小时，
带土移栽，存活率较高。扭黄茅幼苗生长到３ｃｍ高
时被移入实验花盆，滇榄仁幼苗真叶完全展开时即
移入花盆。幼苗移栽完成以后，花盆用露天水塘中
收集的雨水彻底湿润，并放入国家林业局元谋荒漠
生态系统定位观测站的实验大棚中。幼苗移入花盆
以后，正常生长２ｄ不出现枯萎现象表明移栽成功。
幼苗定居时间以移栽当天开始计时。３个实验均从
２００９年１１月２８日开始布置。实验①中，扭黄茅较
滇榄仁幼苗提前定居１８ ２１ｄ；实验②中，扭黄茅
与滇榄仁幼苗均在１ ２ｄ内被移入花盆；实验③
中，滇榄仁较扭黄茅幼苗提前定居２０ ２２ｄ。
实验中，滇榄仁幼苗生长特征测量和记录项目
包括：株高、基径、萌枝数、叶片数、主根长、最大叶片
长、叶面积和总干质量等。其中，株高、基径、主根长
和最大叶片长采用游标卡尺测量，幼苗叶面积采用
便携式激光叶面积仪 ＡＭ３００测量。在生物量的测
定中，首先将幼苗小心挖出洗净，并分成根、茎（含叶
柄）和叶片３部分，然后分别在８５℃烘箱中烘干４８
ｈ后称量，并计算幼苗总干质量、根冠比和比叶面积
（ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）（比叶面积 ＝叶片面积／叶
片干质量）［１１］。
１．４ 数据处理
所有数据均利用 Ｅｘｃｅｌ软件进行统计，并利用
ＳＰＳＳ１６．０一般线性模型进行双因素方差分析比较
各个参数在不同处理下的生长指标及光合生理特征
差异。利用 ＬＳＤ法进行多重比较，并用字母进行
标记。
２ 结果与分析
２．１ 幼苗生长特征
从图１可以看出，当滇榄仁幼苗延后定居时，除
了主根长度之外，幼苗茎长、主茎叶片数与腋芽数均
不受扭黄茅竞争强度的显著影响（不同竞争强度之
图１ 扭黄茅对滇榄仁幼苗形态特征影响
注：不同字母之间表示差异显著（Ｐ＜０．０５），相同字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５），下同
间差异不显著）；但当滇榄仁幼苗与扭黄茅同时定居
或较之提前定居时，除了腋芽数之外，滇榄仁幼苗其
它生长特征均受到扭黄茅竞争强度的显著影响（不
同竞争强度之间差异显著）。由此可知，当滇榄仁幼
苗延后定居时，其生长初期与扭黄茅的竞争主要表
现在地下部分，即根系上；而当同时定居和提前定居
８３５
第４期 刘方炎等：扭黄茅竞争对金沙江干热河谷区滇榄仁幼苗早期生长的影响
时，与扭黄茅在地上和地下部分的竞争均较为激烈。
双因素方差分析结果表明（表１），定居时间对
滇榄仁幼苗茎干长度、主根长度以及主茎叶片数存
在极显著的影响（Ｐ＜０．０１），但对腋芽数没有显著
影响（Ｐ＞０．０５）；扭黄茅植株数量对茎干长度、主根
长度、主茎叶片数以及腋芽数均具有极显著影响（Ｐ
＜０．０１）；定居时间与扭黄茅数量的交互作用对茎干
长度具有显著影响（Ｐ＜０．０５），但对主根长度、主茎
叶片数和腋芽数不具显著影响（Ｐ＞０．０５）。
表１ 扭黄茅对滇榄仁幼苗形态特征影响的双因素方差分析
因子 自由度
茎长
平方和 Ｆ值 Ｐ值
根长
平方和 Ｆ值 Ｐ值
叶片数
平方和 Ｆ值 Ｐ值
腋芽数
平方和 Ｆ值 Ｐ值
定居时间 ２ ３２．５１７ ９５．９０１ ＊＊ ９．７５８ ７．３３７ ＊＊ ７８．０５２ ２０．６６２ ＊＊ ２．５４４ ０．８２８ ＮＳ
扭黄茅数量 ２ ５．４２３ １５．９９５ ＊＊ ３１．４３６ ２３．６３６ ＊＊ ６７．６９７ １７．９２１ ＊＊ ２２．７１１ ７．３９１ ＊＊
定居时间×扭黄茅数量 ４ １．０７９ ３．１８３ ＊ １．３５４ １．０１８ ＮＳ １．０３７ ０．２７５ ＮＳ ０．０６１ ０．０２０ ＮＳ
误差 ８１ ０．３３９ １．３３０ ３．７７７ ３．０７３
注：“＊”表示差异极显著（０．０１＜Ｐ＜０．０５），“＊＊”表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），“ＮＳ”表示差异不显著（Ｐ＞０．０５），下同。
２．２ 生物量干质量及其分配特征
从图２中可知，扭黄茅的竞争显著影响了滇榄
仁幼苗茎干、根系和叶片生物量干质量的积累。同
时，除了滇榄仁幼苗提前定居时扭黄茅竞争对其根
冠比不存在显著影响外，滇榄仁幼苗延后定居和同
时定居时，不同强度扭黄茅竞争均能显著影响滇榄
仁幼苗根冠比。由此可知，扭黄茅的竞争不仅限制
了滇榄仁幼苗生物量的积累，而且，竞争强度越大，
滇榄仁幼苗根冠比越小。同时，除了提前定居之外，
在同时定居和延后定居时，扭黄茅的竞争显著改变
了滇榄仁幼苗生物量的分配格局。
双因素方差分析结果表明（表２），定居时间对
滇榄仁幼苗茎干干质量、主根干质量以及叶片总质
量均存在显著（Ｐ＜０．０５）或极显著（Ｐ＜０．０１）影响，
但对根冠比不存在显著影响（Ｐ＞０．０５）。扭黄茅植
株数量对茎干、主根以及叶片总质量和根冠比均具
有极显著影响。定居时间与扭黄茅数量之间的交互
作用对以上指标均不存在显著影响（Ｐ＞０．０５）。
图２ 扭黄茅对滇榄仁幼苗生物量干质量的影响
表２ 扭黄茅对滇榄仁幼苗生物量干质量影响的双因素方差分析
因子 自由度
茎干干质量
平方和 Ｆ值 Ｐ值
根干质量
平方和 Ｆ值 Ｐ值
叶片总干质量
平方和 Ｆ值 Ｐ值
根／冠
平方和 Ｆ值 Ｐ值
定居时间 ２ ０．０７８ ９．４９０ ＊＊ ０．１１７ １０．２６１ ＊＊ ０．０６４ ４．２３１ ＊ ０．０１６ ２．３０５ ＮＳ
扭黄茅数量 ２ ０．２４２ ２９．５７７ ＊＊ ０．４６４ ４０．６１０ ＊＊ ０．２０５ １３．５９４ ＊＊ ０．１０２ １４．６７５ ＊＊
定居时间×扭黄茅数量 ４ ０．００４ ０．４４１ ＮＳ ０．０１１ ０．９４８ ＮＳ ０．００５ ０．３５９ ＮＳ ０．００４ ０．５３２ ＮＳ
误差 ８１ ０．００８ ０．０１１ ０．０１５ ０．００７
２．３ 叶片生长特征
从图３可以看出，扭黄茅的竞争极大限制了滇
榄仁幼苗叶片的生长。无论滇榄仁幼苗延后定居、
同时定居或提前定居，随着扭黄茅竞争强度的增大，
滇榄仁幼苗叶片最大叶长、叶宽、叶面积以及单株比
叶面积均呈现了不同程度的减小。通常，植物叶片
形态特征受环境的影响较大，生长在不同生境下植
物，其叶片的形态特征会发生较大变化，从而导致其
光合作用效率和光合产物的积累量发生改变。由此
可知，无论滇榄仁幼苗的定居时间如何，只要存在扭
９３５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
黄茅竞争，其光合作用均会受到较大影响。
双因素方差分析的结果表明（表３），幼苗定居
时间和扭黄茅数量对滇榄仁幼苗最大叶片长、最大
叶片宽、最大叶面积以及单株比叶面积具有显著影
响（０．０１＜Ｐ＜０．０５）或极显著影响（Ｐ＜０．０１）。但
定居时间与扭黄茅密度之间的交互作用对以上指标
均不存在显著影响（Ｐ＞０．０５）。
图３ 扭黄茅对滇榄仁幼苗叶片生长的影响
表３ 扭黄茅对滇榄仁幼苗叶片生长影响的双因素方差分析
因子 自由度
最大叶片长
平方和 Ｆ值 Ｐ值
最大叶片宽
平方和 Ｆ值 Ｐ值
最大叶面积
平方和 Ｆ值 Ｐ值
单株比叶面积
平方和 Ｆ值 Ｐ值
定居时间 ２ ２３４．６２５ １０．４４１ ＊＊ ３９．２３７ ９．５９４ ＊＊ １４５６６．５７８ ３．９４５ ＊ １９９２６．４５５１１．７２８＊＊
扭黄茅数量 ２ ２６９．３８３ １１．９８８ ＊＊ ４４．１１１ １０．７８５ ＊＊ ３２１３５．８１１ ８．７０４ ＊＊ ７３９０９．３４６４３．５０１＊＊
定居时间×扭黄茅数量 ４ １６．５３１ ０．７３６ ＮＳ ５．１９３ １．２７０ ＮＳ ４５０８．６７８ １．２２１ ＮＳ ２３８５．５８９ １．４０４ ＮＳ
误差 ８１ ２２．４７１ ４．０９０ ３６９１．９８８ １６９９．０１０
３ 结论与讨论
林下植物，尤其是林下草本植物通常被认为是
决定群落结构和动态极为重要的因素［１２－１３］。由于
草本植物与乔木幼苗、幼树生长在同一层，相互之间
对光照、水分、营养元素以及生存空间等均存在较大
的竞争。草本层盖度对乔木幼苗的影响相对较大，
对幼树和小树的影响逐渐减弱［１４］。这说明乔木幼
苗早期生长过程中受到草本植物竞争的影响较为强
烈，随着幼树和小树的长大，与草本植物的竞争能力
增强，受草本植物的影响逐渐减弱。因此，草本层的
结构可能直接影响乔木幼苗的分布，在草本层盖度
高的地段，乔木种群的更新存在困难［１４－１５］。本实验
中，虽然滇榄仁幼苗与不同密度和种植时间扭黄茅
混合种植时均无死亡现象，但有扭黄茅竞争时，滇榄
仁幼苗各项生长指标，包括茎干和主根长度、主茎叶
片数、腋芽数等以及生物量干质量的积累量均受到
了不同程度的限制。有研究表明，幼苗生长早期茎
干和叶面积生长速度减缓等特征是受到水分胁迫的
征兆［１６］。当水分条件成为植物地下部分生长的一
个限制因子时，植物对营养元素的吸收，尤其是对
Ｎ、Ｐ和Ｋ的吸收也会受到较大影响，因为营养物质
的进入是通过水分流动和扩散完成的［１７］。而造成
表层土壤水分缺乏的原因除了干旱气候及土壤特性
之外，周围植物尤其是草本植物的大量消耗也是极
为重要的因素之一。同时，草本植物对木本植物幼
苗的影响除了水分竞争以外还有其它机制，它们能
够以复杂方式发挥作用影响其定居过程［１８］。本研
究中，所有实验均是在人为控制水分条件下完成，土
壤可利用水分资源相对较为充足。因此，本实验中
滇榄仁幼苗与扭黄茅之间不是表现在对水分争夺
上，而是在其它资源，包括光照、营养物质以及生存
空间等方面的竞争更为明显。
一般来说，植物的生存能力是通过活跃的器官
的竞争能力来实现的，例如通过叶片组织加强光合
作用，冠层结构的改变、叶片形态的改变可产生更多
的碳水化合物；根系的发展，可利用更多的水分养
分。其中，根系的竞争能力要较茎干要相对高一些。
在某种程度上，这主要归因于根系的竞争在一种植
物和其它植物混种在一块时即产生了的原故，这种
０４５
第４期 刘方炎等：扭黄茅竞争对金沙江干热河谷区滇榄仁幼苗早期生长的影响
竞争经常在树冠充分生长到相互之间对光照环境具
有竞争作用之前即已发生。从本实验也可以看出，
滇榄仁幼苗在延后定居时，与扭黄茅的竞争首先表
现在根系方面，而且在根系上的竞争更为激烈。滇
榄仁在受到不同强度扭黄茅竞争时，在根系长度和
干质量上均出现了显著下降，表明其在应对扭黄茅
竞争时根系生长特征发生了较大改变。但同时，从
根冠比上（０．４２ ０．６２）可以看出，不同处理之间的
差异较大，表明扭黄茅的竞争改变了滇榄仁幼苗的
生物量分配格局，但其根冠比仍然远低于草本植物
（５２ ６．７）［１９］。由此可知，存在扭黄茅竞争时，滇
榄仁幼苗生长早期在根系上的投入较大，但仍然不
足以抵御扭黄茅对资源的掠夺。这可能是野外条件
下，林下草丛中滇榄仁幼苗出现大量死亡的重要原
因之一。
幼苗建立时间在幼苗存活和早期生长过程中扮
演着极为重要的角色，且通常认为幼苗提前建立往
往能在根系上得到较快发展，从而增大对土壤资源
的吸收利用能力［２０］。乔木幼苗在早期生长过程中
较早的产生主根或者主根生长发达可以使其得到较
多好处，以便其能够较快避开与草本植物的竞争和
成功度过紧接着的漫长旱季。面对竞争时，如果植
物根系能够先吸收、利用环境中营养物质，常常在竞
争中能够成功胜出。因此，在存在相互竞争的作用
下，萌发早的物种个体很可能存在较大的竞争优势，
较萌发晚的个体具有更强的竞争力［２１］。本实验结
果进一步支持了这一观点。在与扭黄茅混合种植
时，无论滇榄仁幼苗延后定居、同时定居或提前定
居，其根系长度以及生物量干质量均会因为受到限
制而缩短或减少，然而，当滇榄仁幼苗提前定居时，
其根冠比远高于同时定居和延后定居，且其根冠比
不受扭黄茅竞争强度的显著影响，表现出了较强的
竞争力。
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