全 文 ：书外源一氧化氮对渗透胁迫下黑麦草幼苗
光合和生物发光特性的影响
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕
（陇东学院生命科学与技术学院 甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳７４５０００）
摘要：为了探讨一氧化氮（ＮＯ）对渗透胁迫下牧草光合生理响应的调节作用，采用水培方法，研究了外源 ＮＯ供体
硝普钠（ＳＮＰ）对１５％ＰＥＧ６０００（－０．５ＭＰａ）渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片光合色素含量、气体交换参数、叶绿素荧
光和生物发光强度的影响。结果表明，在渗透胁迫下，外施１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ显著提高了黑麦草叶片中光合色素含
量、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔限制值（Ｌｓ）、ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和实际光化学
效率（ΦＰＳⅡ），明显降低了胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、ＰＳⅡ激发压（１－狇犘）和非光化学猝灭（ＮＰＱ）及超弱发光强度、荧光强
度和磷光强度。但ＳＮＰ的这种效应可被ＮＯ的清除剂血红蛋白（Ｈｂ）所逆转。而１００μｍｏｌ／Ｌ的 ＮＯｘ
－（ＮＯ的分
解产物）或Ｎａ３Ｆｅ（ＣＮ）６（ＳＮＰ的相似物或分解产物）对渗透胁迫无显著改善。表明 ＮＯ可能通过提高光合色素含
量和光能利用率，降低生物发光强度，缓解渗透胁迫对黑麦草光合机构的破坏和光合速率的抑制。
关键词：一氧化氮；渗透胁迫；光合作用；叶绿素荧光；生物发光；黑麦草
中图分类号：Ｓ５４３＋．６０３．４；Ｑ９４３．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２１００７
　　土壤盐渍化和干旱是影响农业生产重要的逆境因子［１］。干旱和盐害引起的渗透胁迫会导致植物气孔关
闭［２］，光合电子传递受抑［３］，光能利用率降低［４］，光合机构破坏［５］。黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）是目前我国栽培面
积最大的禾本科优质牧草和草坪草，对保障家畜饲草供应和维持生态平衡起着极其重要的作用。随着全球气候
变暖，土壤盐渍化和淡水短缺加剧，渗透胁迫已成为限制黑麦草生产的重要生态因子之一，探讨提高其适应渗透
胁迫的有效途径具有重要意义。
一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是生物体中一种重要的信号分子，在植物响应逆境胁迫的应答中发挥着重要作
用［６］。研究表明，干旱胁迫下，ＮＯ参与调控小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）气孔的关闭［７］，提高核桃（犑狌犵犾犪狀狊狉犲犵犻犪）
的光能转换效率［８］。盐胁迫下，ＮＯ可缓解黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）叶肉细胞光合活性的下降［９］，提高番茄（犔狔犮狅
狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）的光合速率［１０］。缺铁时，ＮＯ能促进玉米（犣犲犪犿犪狔狊）类囊体膜色素蛋白复合体的装配，引
起电子传递速率增加和光合活性增强［１１］。外源ＮＯ对渗透胁迫下黄瓜［１２］和小麦［１３］种子的萌发具有显著的促进
作用，并可缓解渗透胁迫对红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿）幼苗生长的抑制和氧化损伤［１４］。然而，ＮＯ对渗透胁迫下黑麦草
光合和生物发光特性影响的研究未见报道。本研究以牧草型多年生黑麦草为材料，分析ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉ
ｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）对渗透胁迫下光合色素含量、气体交换和叶绿素荧光参数及生物发光的影响，以期为ＮＯ
缓解牧草渗透胁迫伤害提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料培养
试验于２０１０年４－８月在甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室进行。将黑麦草品种
‘Ｏｕｐｅｃ’的种子（购自百绿集团北京代理处）消毒、催芽后，选露白一致的播种在装有珍珠岩的塑料钵（直径２０
ｃｍ，高２２ｃｍ）中，每钵播约２００粒，浇足水后置生物科技园日光温室培养。出苗后每隔２ｄ浇一次１／４Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液，常规管理。幼苗三叶一心时，选一致壮苗用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养，１周后换成完全营养液，每３ｄ更
２１０－２１６
２０１３年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１２０１２７；改回日期：２０１２０４１８
基金项目：甘肃省庆阳市科技支撑计划项目（ＧＫ０９８１３４）资助。
作者简介：刘建新（１９６４），男，甘肃通渭人，教授。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｘ１９６４＠１６３．ｃｏｍ
换１次营养液，用电动气泵２４ｈ通气，当植株具５～６片叶时进行处理。
１．２　试验设计
试验首先在１０％，１５％，２０％和２５％浓度的聚乙二醇６０００（ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ６０００，ＰＥＧ６０００）渗透胁迫下
分别添加５０或１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ［Ｎａ２Ｆｅ（ＣＮ）５ＮＯ］处理幼苗，以叶片质膜相对透性为指标，筛选出进行后续试
验的ＰＥＧ６０００浓度为１５％，ＳＮＰ浓度为１００μｍｏｌ／Ｌ。
由于ＳＮＰ的分解产物除ＮＯ外，还有ＮＯ２－／ＮＯ３－和Ｆｅ（ＣＮ）５２－阴离子［７］，所以在试验中加入一定浓度的
ＮａＮＯ３／ＮａＮＯ２ 和Ｎａ３Ｆｅ（ＣＮ）６（后者也是ＳＮＰ的相似物，但二者均不产生ＮＯ）作为相关对照。试验设６个处
理：１）对照，Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液；２）１５％ＰＥＧ６０００；３）１５％ＰＥＧ６０００＋１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ；４）１５％ＰＥＧ６０００＋１００
μｍｏｌ／ＬＮａＮＯ２＋１００μｍｏｌ／ＬＮａＮＯ３（其中ＮａＮＯ２＋ＮａＮＯ３ 以ＮＯｘ
－表示）；５）１５％ＰＥＧ６０００＋１００μｍｏｌ／Ｌ
Ｎａ３Ｆｅ（ＣＮ）６；６）１５％ＰＥＧ６０００＋１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ＋０．１％ Ｈｂ（牛血红蛋白 Ｈｂ，ＮＯ的清除剂），分别用ＣＫ、
ＰＥＧ、ＰＥＧ＋ＳＮＰ、ＰＥＧ＋ＮＯｘ－、ＰＥＧ＋Ｆ、ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ表示，各处理液用 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液配制。每个处理重
复４次，随机排列。处理液每天更换１次，用低浓度 ＨＣｌ或ＫＯＨ调节ｐＨ至５．５±０．２。温室内平均光强６２０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），昼／夜温度（２８±５）℃／（２１±３）℃，湿度６０％～７５％，每天照光约１２ｈ，处理６ｄ后取样进行分析
测定。
１．３　测定指标与方法
１．３．１　光合色素含量的测定　按李合生［１５］的方法，称取叶片鲜样０．１０ｇ，加入１０ｍＬ８０％丙酮研磨提取并定容
至５０ｍＬ。过滤，用分光光度计测定滤液Ａ６６３、Ａ６４６和Ａ４７０值，计算叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量。
１．３．２　光合气体交换参数的测定　采用ＣＩＲＡＳ２型光合测定系统（ＰＰｓｙｓｔｅｍｓ，英国）在９：００－１１：００（晴）测定
幼苗倒数第２～３片功能叶的净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ）、气孔
导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）。气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔｅｄｖａｌｕｅ，Ｌｓ）由公式Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｃａ为大气中ＣＯ２ 浓度）计算得出。测定时叶室内源光强为６００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），温度２５℃，Ｏ２ 含量２１％，ＣＯ２ 浓度为３６０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
１．３．３　叶绿素荧光参数的测定　采用ＦＭＳ２型脉冲调制式荧光仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，英国）测定和计算暗适应３０ｍｉｎ
后幼苗倒数第２～３片功能叶的初始荧光（ｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｏ）、最大荧光（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｍ）及光系
统Ⅱ（ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ，ＰＳⅡ）最大光化学效率（ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，Ｆｖ／Ｆｍ）＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ，再测
定光强为６０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）下的稳态荧光（ｓｔｅａｄｙｓｔａｔｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｓ）、最大荧光（Ｆｍ′）和最小荧光（ｍｉｎｉ
ｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｏ′），并计算光适应下ＰＳⅡ实际光化学效率（ａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ，ΦＰＳⅡ）
＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／Ｆｍ′，光化学猝灭（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，ｑＰ）＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆｏ′）、非光化学猝灭（ｎｏｎｐｈｏ
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，ＮＰＱ）＝Ｆｍ／Ｆｍ′－１［１６］。用（１－狇犘）表示ＰＳⅡ的激发压，反映ＰＳⅡ的关闭程度［１７］。
１．３．４　超弱发光强度的测定　采用中国科学院生物物理研究所研制的超弱发光仪测定。取幼苗倒数第２～３片
功能叶０．５ｇ左右，在光强１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）白炽灯照射５ｍｉｎ后立即放入测量杯中测量超弱发光（ｕｌｔｒａｗｅａｋ
ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ，ＵＷＬ）强度。测量参数：电压８００Ｖ，标准光源发光强度７０００ｃｏｕｎｔｓ／ｓ。本底强度５ｃｏｕｎｔｓ／ｓ，采
样时间２００ｓ，采样间隔１ｓ。样品测定在暗室及恒温（２５±１）℃、恒湿（相对湿度７５％±２％）条件下进行。
１．３．５　叶片荧光强度的测定　采用日立Ｆ４５００荧光仪测定幼苗倒数第２～３片功能叶的荧光强度。测定条件
为激发光（ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｌｉｇｈｔ，ＥＸ）波长４４０ｎｍ，发射光（ｅｍｉｔｔｅｄｌｉｇｈｔ，ＥＭ）波长５００～７００ｎｍ，缝宽ＥＸ／ＥＭ为１０．０
ｎｍ／５．０ｎｍ，扫描速度１２０００ｎｍ／ｍｉｎ。
１．３．６　叶片磷光强度的测定　采用日立Ｆ４５００荧光仪测定幼苗倒数第２～３片功能叶的磷光强度。测定时ＥＸ
波长为２１０ｎｍ，ＥＭ波长为４００～５００ｎｍ，缝宽ＥＸ／ＥＭ为１０．０ｎｍ／５．０ｎｍ，扫描速度２４０ｎｍ／ｍｉｎ。
１．４　统计分析
所有指标测定至少重复３次，结果以平均值±标准误表示，采用ＳＰＳＳ１６．０软件方差分析，Ｄｕｎｃａｎ法多重比
较（犘＜０．０５）。
１１２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
２　结果与分析
２．１　外源ＮＯ对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片光合色素含量的影响
与ＣＫ相比，ＰＥＧ处理显著提高了黑麦草叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ含量和叶绿素ａ／ｂ，降低了类胡萝卜素含量
（表１）；ＰＥＧ＋ＳＮＰ处理的叶绿素ａ、叶绿素ｂ含量、叶绿素ａ／ｂ和类胡萝卜素含量分别比ＰＥＧ处理提高了
３１．１％，１９．８％，９．６％和４０．９％；而增添ＮＯ清除剂血红蛋白处理（ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ）后，ＳＮＰ的作用被消除。
ＰＥＧ＋ＮＯｘ－和ＰＥＧ＋Ｆ处理的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量及叶绿素ａ／ｂ与单独ＰＥＧ处理无显著差
异。
表１　外源犖犗对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片光合色素含量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ含量
Ｃｈｌａｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ｂ含量
Ｃｈｌｂｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／ｂ
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＣＫ ７．１４±１．０５ｃ ２．５７±０．０９ｃ ２．７７±０．０８ｃ ２．１２±０．０５ａ
ＰＥＧ １２．４１±０．８０ｂ ３．９９±０．１２ｂ ３．１１±０．１０ｂ １．５４±０．０４ｂ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ １６．２７±１．１１ａ ４．７８±０．１０ａ ３．４１±０．１３ａ ２．１７±０．０９ａ
ＰＥＧ＋ＮＯｘ－ １１．６０±１．１４ｂ ３．６４±０．０６ｂ ３．１９±０．１５ｂ １．５９±０．１０ｂ
ＰＥＧ＋Ｆ １２．２７±１．１５ｂ ３．９８±０．０８ｂ ３．０８±０．１４ｂ １．４８±０．０７ｂ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ １２．６５±０．０９ｂ ４．０１±０．０５ｂ ３．１５±０．１０ｂ １．６１±０．１３ｂ
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　外源ＮＯ对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片光合参数的影响
引起Ｐｎ降低的因素有气孔限制和非气孔限制。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［１８］认为，当Ｐｎ和Ｃｉ同时减小，且Ｌｓ增
大时，Ｐｎ的下降主要是由Ｇｓ的降低引起的；否则，Ｐｎ 的下降应主要归因于非气孔限制。与ＣＫ相比，ＰＥＧ处理
后黑麦草叶片的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和Ｌｓ显著降低，Ｃｉ明显升高（表２）；ＰＥＧ＋ＳＮＰ处理显著降低了ＰＥＧ处理下Ｐｎ、Ｇｓ、
Ｔｒ、Ｌｓ下降和Ｃｉ提高的幅度；ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ处理逆转了ＳＮＰ对上述光合参数的调节效应。与单独ＰＥＧ处
理相比，ＰＥＧ＋ＮＯｘ－或ＰＥＧ＋Ｆ处理对黑麦草幼苗各光合参数无显著影响。由此表明，外源ＮＯ可缓解渗透胁
迫下非气孔限制引起的黑麦草Ｐｎ的降低。
表２　外源犖犗对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片光合气体交换参数的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度Ｇｓ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
蒸腾速率Ｔｒ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔限制值Ｌｓ
ＣＫ １３．５２±１．７６ａ ０．６８２±０．１３１ａ ２４１．６２±８．３１ｃ ８．３７±０．２１ａ ０．３２９±０．０１３ａ
ＰＥＧ ５．８３±１．０１ｃ ０．２７３±０．０９６ｃ ２７４．３２±９．５４ａ ２．９２±０．２８ｃ ０．２３８±０．０１１ｃ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ ７．９６±０．７５ｂ ０．４４６±０．０４３ｂ ２５３．０８±７．５０ｂ ４．８５±０．１９ｂ ０．２９７±０．００８ｂ
ＰＥＧ＋ＮＯｘ－ ５．９２±０．９１ｃ ０．２６８±０．０５５ｃ ２６９．１５±７．６６ａ ２．８５±０．１３ｃ ０．２５２±０．００５ｃ
ＰＥＧ＋Ｆ ５．６４±０．５２ｃ ０．２９０±０．０７２ｃ ２６５．１８±８．１４ａ ２．９６±０．１５ｃ ０．２６３±０．００４ｃ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ ６．１８±０．４８ｃ ０．３０４±０．０９０ｃ ２７０．３９±８．４９ａ ３．１９±０．２２ｃ ０．２４９±０．０１０ｃ
２．３　外源ＮＯ对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数可反映环境因子对植物光合生理状况的影响。Ｆｖ／Ｆｍ 常用于度量ＰＳⅡ原初光能转换效率，
反映ＰＳⅡ利用光能的能力；ФＰＳⅡ反映了ＰＳⅡ反应中心在有部分关闭情况下实际原初光能捕获效率［１９］；激发压
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
（１－狇犘）反映的是ＰＳⅡ的关闭程度，它与ＰＳⅡ反应中心电子受体，特别是ＱＡ 的氧化还原状态有关；ＮＰＱ反映的
是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光化学反应而以热的形式耗散的部分［１８］。与ＣＫ相比，ＰＥＧ渗透胁迫降
低了黑麦草叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳⅡ，提高了（１－狇犘）和ＮＰＱ（表３）；ＰＥＧ＋ＳＮＰ处理显著提高了渗透胁迫下的Ｆｖ／
Ｆｍ 和ΦＰＳⅡ，降低了（１－狇犘）和 ＮＰＱ；ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ处理消除了ＳＮＰ对渗透胁迫下Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳⅡ提高及（１－
狇犘）、ＮＰＱ降低的作用；ＰＥＧ＋ＮＯｘ－或ＰＥＧ＋Ｆ处理的上述叶绿素荧光参数与单独ＰＥＧ处理无显著差异。表
明ＮＯ能够提高渗透胁迫下黑麦草叶片ＰＳⅡ的光能利用效率。
表３　外源犖犗对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆｖ／Ｆｍ ΦＰＳⅡ １－狇犘 ＮＰＱ
ＣＫ ０．７９４±０．０１１ａ ０．５１８±０．００８ａ ０．２３３±０．０１４ｃ ０．５４０±０．０１９ｃ
ＰＥＧ ０．７０１±０．０１５ｃ ０．３９９±０．０１３ｃ ０．３１３±０．００６ａ ０．５９５±０．００７ａ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ ０．７４７±０．００６ｂ ０．４６３±０．００４ｂ ０．２６９±０．００８ｂ ０．５７７±０．００４ｂ
ＰＥＧ＋ＮＯｘ－ ０．７０６±０．００８ｃ ０．３９７±０．０１９ｃ ０．３０９±０．０１２ａ ０．５９３±０．０１４ａ
ＰＥＧ＋Ｆ ０．７０６±０．０１０ｃ ０．４００±０．０１０ｃ ０．３１２±０．０１７ａ ０．５９９±０．００６ａ
ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ ０．７１１±０．０１５ｃ ０．４０４±０．０１５ｃ ０．２９５±０．０１１ａ ０．５９６±０．００７ａ
２．４　外源ＮＯ对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片生物发光强度的影响
生物发光强度可反映植物体内物质代谢和能量转化的活跃程度。当体内活性氧积累时，其中的羟基自由基
与细胞膜上的多不饱和脂肪酸发生脂质过氧化连锁反应，形成单线态氧（１Ｏ２），处于激发态的１Ｏ２ 退激回到基态
时向外发射光子，形成ＵＷＬ［２０］。通常情况下，绝大多数的有机分子处于单线基态，当分子被激发到较高能级并
经历非辐射跃迁降落到第一电子激发单重态的最低振动能级后，部分分子会回到基态而产生荧光，另一部分分子
则经历非辐射的系间窜越到达亚稳的第一电子激发三重态，在三重态逗留后，再发生辐射跃迁下降到基态的各振
动能级而发射磷光，组成蛋白质的某些氨基酸分子可发生能级跃迁产生磷光［２１］。黑麦草幼苗在ＰＥＧ处理下叶
片的ＵＷＬ强度、荧光强度和磷光强度分别较ＣＫ提高了５０．４％，２６．１％和５０．３％（图１）；ＰＥＧ＋ＳＮＰ处理比
ＰＥＧ处理下的ＵＷＬ强度、荧光强度和磷光强度分别降低了３０．１％，１５．６％和２０．４％；增添 ＮＯ清除剂处理
（ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ）后ＳＮＰ对３种生物发光的调节作用消失。ＰＥＧ＋ＮＯｘ－或ＰＥＧ＋Ｆ处理与ＰＥＧ处理相比，
ＵＷＬ强度和荧光强度无显著差异，而磷光强度明显增加。表明ＮＯ可能参与了渗透胁迫下黑麦草幼苗活性氧
清除或防御蛋白质结构破坏的调控。
３　讨论
光合色素参与植物光能的吸收、传递和转化，叶绿素ａ／ｂ可反映类囊体的垛叠程度，类囊体的垛叠程度越高，
光抑制越不容易发生，植株抵御逆境胁迫的能力就越强［２２，２３］。本试验表明，在１５％ＰＥＧ６０００渗透胁迫下，施用
１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ显著提高了黑麦草幼苗叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量及叶绿素ａ／ｂ，而添加血红蛋
白 Ｈｂ后ＳＮＰ的效应被消除；施用ＮＯｘ－和Ｎａ３Ｆｅ（ＣＮ）６ 均未显著改变渗透胁迫下光合色素的含量。ＳＮＰ是
ＮＯ常用的一种供体，０．５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ约能释放２μｍｏｌ／Ｌ的ＮＯ
［２４］。ＮＯｘ－是ＮＯ的分解产物，Ｎａ３Ｆｅ（ＣＮ）６
是ＳＮＰ的相似物或分解产物，两者均不能产生ＮＯ，Ｈｂ是ＮＯ的清除剂。因此，可以得出ＳＮＰ释放的ＮＯ提高
了渗透胁迫下黑麦草叶片光合色素的含量和类囊体的垛叠程度，这与邵瑞鑫和上官周平［２５］对受旱小麦的研究结
果类似，其原因可能与ＮＯ能够促进叶绿体发育［１１］有关。
光合作用的强弱可反映植株对逆境胁迫的抵抗能力［２６］。干旱胁迫通过气孔和非气孔因素导致玉米光合速
率下降［２７］。本试验表明，外源ＮＯ可缓解渗透胁迫下黑麦草非气孔限制引起的Ｐｎ的降低（表２）。进一步的研究
显示，渗透胁迫下黑麦草叶片Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳⅡ显著降低，１－狇犘 和 ＮＰＱ明显提高（表３），表明渗透胁迫造成了
ＰＳⅡ反应中心的破坏，导致ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ 过度还原，激发能通过ＰＳⅡ用于光化学过程的能量减少，光
３１２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
能利用率下降，光能过剩产生了光抑制［２８］，为防止过剩光能对光合机构造成进一步伤害，加强热耗散以保护ＰＳ
Ⅱ的功能，这可能是黑麦草适应渗透胁迫的一种保护机制［２９］。诸多研究表明，ＮＯ在逆境胁迫下植物光合器官
功能的维持中发挥着重要的调控作用。如外源ＮＯ提高了干旱胁迫下苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）幼苗的原初光能
转换效率和ＰＳⅡ的潜在活性［３０］，增加了受旱小麦ＰＳⅡ反应中心开放的比例［２５］，提高了强光胁迫下霍山石斛
（犇犲狀犱狉狅犫犻狌犿犺狌狅狊犺犪狀犲狀狊犲）ＰＳⅡ过剩光能的非光化学耗散，缓解了光抑制破坏［３１］。本试验结果显示，外源ＮＯ
显著缓解了渗透胁迫引起的黑麦草叶片Ｆｖ／Ｆｍ 和ΦＰＳⅡ下降及１－狇犘 和 ＮＰＱ提高的幅度（表３），表明ＮＯ不仅
可以减轻渗透胁迫对ＰＳⅡ反应中心的损伤，维持ＰＳⅡ的光化学活性，还可降低渗透胁迫下激发能的非光化学热
耗散。这可能也是ＮＯ缓解渗透胁迫对黑麦草叶片光合速率抑制的重要原因之一，但其作用机制有待进一步揭
示。
图１　外源犖犗对渗透胁迫下黑麦草幼苗叶片超弱
发光强度、荧光强度和磷光强度的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犖犗狅狀狌犾狋狉犪狑犲犪犽犾狌犿犻狀犲狊犮犲狀犮犲　
犻狀狋犲狀狊犻狋狔，犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔，狆犺狅狊狆犺狅狉犲狊犮犲狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔　
犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
　Ａ：ＣＫ；Ｂ：ＰＥＧ；Ｃ：ＰＥＧ＋ＳＮＰ；Ｄ：ＰＥＧ＋ＮＯｘ－；Ｅ：ＰＥＧ＋Ｆ；Ｆ：
ＰＥＧ＋ＳＮＰ＋Ｈｂ；图中不同字母表示差异达５％显著水平 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ．
植物ＵＷＬ是与植物能量代谢相联系的低水平光子辐射［２１］。研究表明，植物叶片的ＵＷＬ主要来自于叶绿
体［３２］，而叶绿体ＵＷＬ可能主要来自类囊体膜上的光合电子传递链［３３］，但也受活性氧的影响［３２］。本研究中，渗
透胁迫诱导黑麦草叶片ＵＷＬ强度显著增加（图１），这与 ＵＷＬ产生的活性氧机制［３４］相符合。外源ＮＯ降低了
渗透胁迫下黑麦草叶片ＵＷＬ强度，表明ＮＯ可能缓解了渗透胁迫对光合链电子传递的抑制，或增强了渗透胁迫
下体内活性氧的清除能力，维持了类囊体膜结构和功能的完整性。渗透胁迫下黑麦草光能利用率的下降（表３），
将产生过剩的激发能，多余的激发能会以光能或热能的形式释放，导致渗透胁迫下叶片荧光和磷光辐射的增强
（图１）及非光化学能量耗散的提高（表３）。外源ＮＯ显著降低了渗透胁迫下黑麦草叶片荧光和磷光强度升高的
幅度（图１），减缓了渗透胁迫导致的非光化学能量耗散提高的幅度（表３）。表明ＮＯ可通过提高光能的利用效
率，降低渗透胁迫诱导的过剩激发能对光合机构的破坏，从而提高渗透胁迫下黑麦草叶片的光合速率。
综上所述，渗透胁迫限制了黑麦草幼苗光合机构功能的正常发挥，外源ＮＯ不仅能够提高渗透胁迫下黑麦草
叶片的光合色素含量，还可通过增加ＰＳⅡ反应中心的开放比例，降低非光化学能量耗散和生物发光强度，提高光
能利用效率，从而缓解渗透胁迫下非气孔因素引起的黑麦草叶片光合速率的下降，提高植株光合机构对渗透胁迫
的适应能力。
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
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ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｉｎ犆犪狊狌犪狉犻狀犪犲狇狌犻狊犲狋犻犳狅犾犻犪Ｆｏｒｓｔ．ａｎｄＦｏｒｓｔ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００２，４０（３）：３６３３６８．
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪狀犱犫犻狅犾狌犿犻狀犲狊犮犲狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
犻狀狉狔犲犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＪｉａｎｘｉｎ，ＷＡＮＧＪｉｎｃｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＲｕｉｊｕａｎ，ＪＩＡＨａｉｙａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬｏｎｇｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＬｏｎｇｄｏｎｇＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎ
ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｈｅｒｂａｇｅｕｎｄｅｒ
ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ，ｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＯｄｏｎｏｒｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏ
ｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，
ａｎｄｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）ｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｂｙ１５％
ＰＥＧ６０００ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｓｔｒｅｓｓｆｒｏｍ１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔｅｄ
ｖａｌｕｅ（Ｌｓ），ＰＳⅡ ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｎｄａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ΦＰＳⅡ），ｂｕｔ
ｒｅｄｕｃｅｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ），ＰＳⅡｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｐｒｅｓｓｕｒｅ（１－狇犘），ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
（ＮＰＱ），ｕｌｔｒａｗｅａｋｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｒｙｅｇｒａｓｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｈａｅｍｏｇｌｏｂｉｎ（Ｈｂ），ａＮＯｓｃａｖｅｎｇｅｒ，ｒｅｖｅｒｓｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＳＮＰ，ｂｕｔａｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｏｆ１００μｍｏｌ／Ｌｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒａｔｅｏｒｎｉｔｒｉｔｅ（ｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆＮＯｏｒｉｔｓｄｏｎｏｒＳＮＰ）ｏｒｓｏｄｉｕｍ
ｆｅｒｒｉｃｙａｎｉｄｅ（ａｎａｎａｌｏｇｏｆＳＮＰ）ｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｌｅｖｉａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＮＯｍａｙａｌｅｖｉａｔｅｔｈｅ
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ｅｎｅｒｇｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｕｓｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅ
ｒｙｅｇｒａｓｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ；犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１