全 文 ：书不同海拔珠芽蓼叶片类囊体膜色素
含量及光系统功能变化
王玉萍１，何文亮３，程李香１，叶佳３，李雅博３，安黎哲３，张峰１，２
（１．甘肃农业大学农学院 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学
生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；３．兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以天山３个海拔（２２００，３４００，３９００ｍ）处生长的珠芽蓼叶片为材料，研究了不同海拔珠芽蓼叶片类囊体膜色
素含量、叶绿素荧光参数以及光系统电子传递活性的变化。结果表明，不同海拔珠芽蓼叶绿素总含量Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）及
叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）含量随海拔升高而降低，而叶绿素ａ／ｂ（Ｃｈｌａ／ｂ），类胡萝卜素／叶绿素（Ｃａｒ／Ｃｈｌ）以及非光化学淬
灭系数（ＮＰＱ）随海拔升高而增加。犉狏／犉犿 在３４００ｍ处较海拔２２００ｍ处稍有增加，增幅不显著（犘＞０．０５），在海
拔３９００ｍ处最低（犘＜０．０５）。犉狏／犉０ 在海拔２２００和３４００ｍ处保持稳定，在３９００ｍ处显著降低（犘＜０．０５）。从
海拔２２００到３９００ｍ，犉７３４／犉６８６随海拔升高而降低显著（犘＜０．０５）。随海拔升高，ＰＳⅠ、ＰＳⅡ和光合电子传递总链
的电子传递活性呈降低趋势。光合总链电子传递活性的降低，主要是由于ＰＳⅠ电子传递活性的下降引起的，尤其
是在海拔３９００ｍ。说明在高海拔，ＰＳⅠ较ＰＳⅡ的光抑制程度更严重，低温强辐射所引起的光合电子传递活性降
低的主要原因是ＰＳⅠ的光抑制。
关键词：珠芽蓼；海拔；类囊体膜；色素含量；荧光参数；光系统
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１００７５０７
珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿），为多年生草本植物，隶属于蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）蓼属（犘狅犾狔犵狅狀狌犿），广泛分
布于北半球海拔１９００～４２００ｍ的北极地带和高山区域，是高寒草甸生态系统的重要组成成分，是构成高寒草
甸的优势种和建群种［１］。在我国主要分布于西北的天山、祁连山和青藏高原等寒区，是少数能够在冰川附近生长
的植物。珠芽蓼草质柔软多汁，蛋白质含量丰富，是一种重要的多年生优质牧草［２，３］，同时具有活血止血、解毒止
痛的功效，是重要的野生药用植物，具有重要的经济价值和生态价值［４］。
高山环境具有强日辐射、低温、低气压等不利于植物生长的生态条件。光合作用是易受环境影响的重要生理
过程之一。前人对青藏高原珠芽蓼叶绿体超微结构和光合特性进行了一些研究，这些研究结果表明，叶绿体中类
囊体膜垛叠程度随海拔升高而减小，叶绿体的形状和排列极不规则，并有类囊体膜减少、肿胀、溶解和破裂现象，
叶绿体超微结构随海拔升高的变化特性既反映了植物对高山环境的适应特征，又反映出高山环境对植物的胁迫
作用［５，６］。不同海拔珠芽蓼的色素含量变化和荧光参数的变化受其所处的周围小环境的影响，会呈不同的变化，
造成植物光合适应性的差异［７］。由此可见，珠芽蓼的光合器官结构特点和光合性能与周围环境有很大关系。但
高山地区强辐射、低温等复合环境因子胁迫下植物光能利用、光合机构对极端环境的适应机理如何，尚不清楚。
因此，要深入揭示珠芽蓼光合逆境适应的机理，则从深度和广度均需做大量的工作。
光合作用过程中光能吸收、传递和转化过程是在叶绿体类囊体膜上的一系列色素蛋白复合体上进行的，包括
光系统Ⅱ（ＰＳⅡ），细胞色素ｂ６ｆ复合体，光系统Ⅰ （ＰＳⅠ）和ＡＴＰ合成酶。叶绿体类囊体膜对外界环境的变化非
常敏感。许多研究已证明ＰＳⅡ是光抑制的重要部位，胁迫因子如强光、干旱、冷害和热害等都能使ＰＳⅡ光能利
用效率下降，从而使植物更易受到光抑制的伤害［８］，而低温弱光共同胁迫下，ＰＳⅠ是受损伤的原初位点［９］。光合
作用的高效进行不仅需要光系统的正确组装和协同作用，同时也要适应不断变动的外界环境以改变各个复合体
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７５－８１
２０１１年２月
收稿日期：２００９１１０３；改回日期：２０１００２０８
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（０８０３ＲＪＺＡ０５１），国家自然科学基金项目（３１０６００６３）和教育部新世纪优秀人才支持计划（ＭＣＥＴ０７
０２１４）资助。
作者简介：王玉萍（１９７５），女，甘肃天水人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｐ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｆ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
的相对含量。位于天山中段的乌鲁木齐河源区，自末次冰期以来经历了多次冰川作用，从海拔３８２０ｍ的现代冰
川末端至海拔３０００ｍ的望峰之间新老冰碛绵延１２ｋｍ，是进行高山植物研究的理想场所［９］，但该区的高山冰缘
植被研究仅见少量研究报道［１０１３］，这些报道也仅局限在高山冰缘植被的组成和分布特点、植被起源、多样性、植被
演替等方面。本研究以该区域广泛分布的高山冰缘植物珠芽蓼（生长在３个海拔２２００，３４００和３９００ｍ）为对
象，在已取得阶段性研究的基础上［１４］，对色素含量、叶绿素荧光参数、光合电子传递链活性以及光系统蛋白复合
物组成及变化进行研究，旨在揭示珠芽蓼叶绿体类囊体膜ＰＳⅡ和ＰＳⅠ逆境适应机理，为深入研究高山植物光合
作用的逆境适应机理提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和采样位点
乌鲁木齐河地处新疆天山中部，地理位置４３°０１′２０″～４３°２２′３５″Ｎ，８６°４７′４０″～８６°５３′４５″Ｅ，海拔在２２００～
４０５０ｍ，流域面积约９２４ｋｍ２。该地区年平均气温为－５．５℃，温差为３５．９℃，植物生长期的６－９月间平均温度
为－４．７℃，紫外辐射强烈。珠芽蓼为多年生草本植物，是广泛分布在该高寒山区，包括冰缘地带的优势建群种。
珠芽蓼茎直立，单一分枝，高１５～４０ｃｍ，常２～４茎集生，随海拔升高，植株变小。４年生珠芽蓼的当年生中部２
～３片叶，分别采自天山中段乌鲁木齐河源３个海拔区：２２００，３４００和３９００ｍ。３个采样位点的平均气温分别
为２．１，－４．７和－８．８℃，平均光照强度（１１ａ．ｍ．）分别为１７００，２４８０和２７００μＥ／（ｍ
２·ｓ）。
试验于２００３年７月－２００６年１０月进行，每年重复取样２次。每年７月下旬，选择晴朗的天气在上午１０：００
－１１：００，于每个采样位点随机取样３０个，叶片采完后直接放入液氮罐中，置于－８０℃低温冰箱中保存，用于生理
生化分析。
１．２ 色素含量的测定
叶绿素和类胡萝卜素含量的测定：叶片用８０％丙酮进行抽提，４０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，上清用ＵＶ３０００分
光光度计测定６６３，６４６和４７０ｎｍ处的吸收值，色素含量按照Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ［１５］的方法计算，单位μｇ／ｇＦＷ。
１．３ 类囊体膜提取
取不同海拔珠芽蓼叶片０．５ｇ，加入预冷的提取液（４００ｍｍｏｌ／Ｌ蔗糖，１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２，
２０ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓｐＨ７．８），４℃条件下研磨，过滤，取上清１２５００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ。沉淀用提取液再悬浮，１２５００
ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，所得沉淀即类囊体膜。提取的类囊体膜立即使用或在液氮中速冻后保存在－８０℃冰箱中。
１．４ ７７Ｋ叶绿素荧光测定
采用ＨｉｔａｃｈｉＦＬ４５００荧光分光光度计测定类囊体膜的低温荧光（７７Ｋ）发射光谱。提取类囊体膜，测定色
素，配制５ｍｇ／ｍＬ叶绿素（含５０％甘油），进行荧光光谱测定。激发光波长分别为４３６（激发叶绿素ａ）和４７５ｎｍ
（激发叶绿素ｂ），扫描范围为６５０～７６０ｎｍ，分别进行３次扫描和测定，以检测ＰＳⅡ和ＰＳⅠ各自所发出的荧光峰
值的变化，计算４３６或４７５ｎｍ激发条件下的犉７３４／犉６８６。
１．５ 叶绿素荧光参数测定
７月下旬选择晴朗的天气于上午１０：００－１１：００在采样位点进行，采用ＦＭＳ２型脉冲调制式叶绿素荧光分
析仪测定叶绿素荧光参数，测定前叶片暗适应２０ｍｉｎ，光化学强度为４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），饱和闪光强度为８０００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。测定叶片为当年生顶端第２片叶，每个叶片３次重复，取平均值。
１．６ ＳＤＳ聚丙烯酰胺凝胶电泳
电泳条件参照Ｌａｅｍｍｌｉ［１６］的方法，浓缩胶和分离胶的浓度分别是４．０％和１１．５％，分离胶中含６ｍｏｌ／Ｌ的
尿素。类囊体膜定色素量后用样品缓冲液［０．１２５ｍｏｌ／ＬＴｒｉｓＨＣｌ（ｐＨ６．８），４％（ｗ／ｖ）β巯基乙醇（βＭｅ），１％
（ｗ／ｖ）十二烷基磺酸钠（ＳＤＳ）和４０％（ｗ／ｖ）甘油］增溶后上样。电泳在４℃、１５ｍＡ恒流条件下进行。电泳系统
为 ＭｉｎｉＰｒｏｔｅａｎＩＩＩ（ＢｉｏＲａｄ），胶板厚度为１．０ｍｍ。电泳后用考马斯亮蓝Ｒ２５０染色。
１．７ 电子传递活性测定
类囊体膜的光饱和电子传递速率用Ｃｌａｒｋ型氧电极进行测定［１７］。类囊体膜以１０μｇ／ｍＬ叶绿素的浓度悬浮
于５０ｍｍｏｌ／Ｌ４羟乙基哌嗪乙磺酸（Ｈｅｐｅｓ），１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，２ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２，ｐＨ７．５的溶液中。反应体系
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用恒温循环水浴控制在２２℃，光强为１１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。测定总链电子传递［Ｈ２Ｏ→甲基紫精（ｍｅｔｈｙｌｖｉｏｌｏ
ｇｅｎ）］，反应体系中加入１０ｍｍｏｌ／Ｌ甲胺，１ｍｍｏｌ／Ｌ叠氮化钠及１ｍｍｏｌ／Ｌ甲基紫精。测定ＰＳⅠ电子传递［２，
６二氯酚（２，６ｄｉｃｈｌｏｒｏｉｎｄｏｐｈｅｎｏｌ）→甲基紫精］，反应体系中加入１０ｍｍｏｌ／Ｌ甲胺，１０ｍｏｌ／Ｌ敌草隆（ＤＣＭＵ），１
ｍｍｏｌ／Ｌ叠氮化钠，１００μｍｏｌ／Ｌ２，６二氯酚吲哚酚（ＤＣＰＩＰ），２ｍｍｏｌ／Ｌ抗坏血酸及１ｍｍｏｌ／Ｌ甲基紫精。测定
ＰＳⅡ电子传递（Ｈ２Ｏ→２，６二氯酚），反应体系中加入５ｍｍｏｌ／ＬＮＨ４Ｃｌ和１００μｍｏｌ／ＬＤＣＰＩＰ。结果以
μｍｏｌ／（ｍｇｃｈｌ·ｈ）表示。
２ 结果与分析
２．１ 叶绿素和类胡萝卜素含量随海拔梯度的变化
不同海拔珠芽蓼叶片的叶绿素和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量测定结果表明（表１），叶绿素总含量［Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）］和
叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）随海拔升高而降低。海拔３９００ｍ处的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌｂ含量较海拔２２００ｍ处分别降低了
６６．７％ 和７９．９％；Ｃａｒ／Ｃｈｌ随海拔升高而增加，海拔３９００ｍ处约是海拔２２００ｍ 处的３．５倍。Ｃｈｌａ／ｂ、Ｃａｒ含
量以及Ｃａｒ／Ｃｈｌ随海拔升高显著增加。海拔３９００ｍ处的 Ｃｈｌａ／ｂ和Ｃａｒ的含量比海拔２２００ｍ处分别增加
５６．６％和１６．８％。Ｃｈｌａ／ｂ在海拔３４００～３９００ｍ较海拔２２００～３４００ｍ的增幅大。不同海拔珠芽蓼叶片的
Ｃｈｌａ／ｂ总的变化趋势是高海拔地区高于低海拔地区，可能是海拔升高光照辐射增强引起的。
表１ 不同海拔珠芽蓼叶片叶绿素和类胡萝卜素含量变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱犮犪狉狅犲狀狅犻犱犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿犵狉狅狑狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／ｂ
类胡萝卜素
Ｃａｒ（ｍｇ／ｇＦＷ）
类胡萝卜素／叶绿素
Ｃａｒ／Ｃｈｌ
２２００ ０．３９８±０．０１ １．７２３±０．０３ ３．９４±０．０３ ０．１５５±０．０３ ０．０９０±０．０４
３４００ ０．１４６±０．０１ ０．８６８±０．０１ ４．９４±０．０１ ０．１７６±０．０１ ０．２０２±０．０３
３９００ ０．０８０±０．０２ ０．５７４±０．０１ ６．１７±０．０１ ０．１８１±０．０１ ０．３１５±０．０３
数据表示为平均值±标准误差（ｎ＝３），下同。
ＴｈｅｄａｔａｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｓＭｅａｎ±ＳＥ（ｎ＝３），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同海拔珠芽蓼叶片７７Ｋ荧光发射光谱和叶绿素荧光参数变化
７７Ｋ荧光光谱反映能量在ＰＳⅠ和ＰＳⅡ之间的分配特性。叶绿素荧光发射峰犉６８６和犉７３４分别来自ＰＳⅡ和
ＰＳⅠ的天线。ＦＰＳⅠ／ＦＰＳⅡ （犉７３４／犉６８６）大小反映激发能在ＰＳⅡ和ＰＳⅠ之间的分配情况，分别计算４３６和４７５
ｎｍ激发条件下犉７３４／犉６８６（表２），分析光能在２个光系统之间的分配。在海拔２２００ｍ，犉７３４／犉６８６最大，为４．３５±
０．１５，到海拔３４００ｍ，犉７３４／犉６８６降低到３．６４±０．２１，降低了１６．３％，而到海拔３９００ｍ，犉７３４／犉６８６降低到２．８２±
０．１７，降低了２２．５％。不同海拔珠芽蓼叶片ＰＳⅠ反应中心７３４ｎｍ发射荧光峰值和ＰＳⅡ的６８６ｎｍ的发射荧光
峰值比值随海拔升高呈降低的趋势，表明随海拔升高，光能的分配更加趋向于ＰＳⅡ。
叶绿体色素在植物光合作用的光能吸收、电子传递和能量转换过程中起关键作用，植物体内的叶绿素吸收光
量子得到能量后，一部分用于光合电子传递，过剩能量主要以叶绿素荧光形式散发。叶绿素荧光动力学参数测定
结果（表２）显示，随海拔升高，犉狏／犉０ 在海拔２２００和３４００ｍ处基本保持稳定，到３４００ｍ处显著降低（犘＜
０．０５）；犉狏／犉犿 在海拔３４００ｍ处较２２００ｍ处稍有增加，但增幅不显著（犘＞０．０５），在海拔３９００ｍ处最低（犘＜
０．０５）。表明在海拔３４００ｍ处，珠芽蓼仍然具有较强的光合能力，而在海拔３９００ｍ处犉狏／犉犿 降低说明ＰＳⅡ出
现了一定程度的光抑制，可能是海拔升高低温强辐射加剧，叶绿体的类囊体膜受到损伤及ＰＳⅡ受到伤害。随海
拔升高，非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）增加，ＰＳⅡ的热耗散能力增加，然而海拔３９００ｍ处ＮＰＱ的值较海拔３４００ｍ
处有所回落，但幅度不显著（犘＞０．０５），可能是所处小气候如低温影响的原因。在海拔３４００ｍ处，ＰＳⅡ潜在的
热耗散能力较强，有效地避免或减轻因强辐射下ＰＳⅡ吸收过多光能而引起的光抑制和光氧化伤害，起到保护
ＰＳⅡ并缓解低温下ＰＳⅡ及其电子传递链下游ＰＳⅠ光抑制的作用。
７７第２０卷第１期 草业学报２０１１年
２．３ 不同海拔珠芽蓼叶绿体类囊体膜蛋白复合物组
成及含量的变化
ＳＤＳ－ＰＡＧＥ分析类囊体膜蛋白组成（图１）。结
果表明，在等色素上样量条件下，不同海拔珠芽蓼类囊
体膜蛋白的ＳＤＳ－ＰＡＧＥ谱带非常相似。根据图１的
谱带分析，随着海拔升高，在６６～３５ｋＤ，条带浓度变
化比较明显，光系统复合物解离产物增多。在４５～３５
ｋＤ，有的条带浓度如靠近３５ｋＤ处的条带出现先降后
增的现象。说明海拔对于类囊体膜蛋白的影响表现在
蛋白量的增减上，几乎没有新蛋白的诱导产生。但是
随海拔升高，部分蛋白降解，在海拔３９００ｍ，特别是
６６～３５ｋＤ，很多蛋白降解更加严重，条带模糊不清，
表明海拔升高对类囊体膜蛋白的损伤是十分明显的。
总体上，蛋白条带在海拔３４００和２２００ｍ处的变化
没有海拔３９００ｍ处明显。
表２ 不同海拔珠芽蓼叶片７７犓荧光发射光谱
和叶绿素荧光参数变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犾犲犪犳犉７３４／犉６８６犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲
狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿犵狉狅狑狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
ＦＰＳⅠ／ＦＰＳⅡ
（犉７３４／犉６８６）
犉狏／犉犿 ＮＰＱ 犉狏／犉０
２２００ ４．３５±０．１５ａ ０．７７６±０．０２０ａ ０．３４６ｂ ３．２ａ
３４００ ３．６４±０．２１ｂ ０．７７９±０．００５ａ ０．４８２ａ ３．２ａ
３９００ ２．８２±０．１７ｃ ０．７４４±０．００４ｂ ０．４８０ａ ３．０ｂ
注：７７Ｋ荧光发射，激发光波长４３６ｎｍ。同列不同小写字母表示差
异达０．０５显著水平。
Ｎｏｔｅ：７７Ｋｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｅｍｉｓｓｉｏｎ，ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ４３６ｎｍ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图１ 类囊体膜蛋白的犛犇犛－犘犃犌犈分析
犉犻犵．１ 犛犇犛－犘犃犌犈犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺狔犾犪犽狅犻犱犿犲犿犫狉犪狀犲
狆狉狅狋犲犻狀犮狅犿狆犾犲狓犲狊犪狋狋犺狉犲犲犪犾狋犻狋狌犱犲
２．４ 不同海拔珠芽蓼类囊体膜电子传递活性变化
光合电子传递活性的大小可以反映光合作用的强
弱。随海拔升高，光合机构的损伤也表现为类囊体膜
上总链、ＰＳⅡ和ＰＳⅠ的电子传递活性的降低（表３）。
在海拔３９００ｍ处，ＰＳⅠ、总链和ＰＳⅡ的电子传递活
性分别降低到海拔２２００ｍ处的７５．２５％，７３．２１％和
８７．６５％。虽然海拔升高对ＰＳⅠ、ＰＳⅡ以及总链的电
子传递活性都有影响，但是对ＰＳⅠ电子传递活性的影
响更加显著。说明随海拔升高，ＰＳⅠ和ＰＳⅡ出现光
抑制是由于光系统反应中心失活或受损所致。而低温
使ＰＳⅡ下游的电子传递体ＰＳⅠ的受抑程度更严重，
总链的电子传递活性相应下降。因此，随海拔升高，类
囊体膜中ＰＳⅠ的功能受损较ＰＳⅡ更加明显。
３ 讨论
高山环境通常表现为低温、强辐射、低气压、多风、
干旱等特点，对植物生存极为不利。随海拔升高，环境
条件愈恶劣，低温胁迫更加剧烈，这些不利于植物生长
的胁迫因子往往相继或相互“耦联”发生作用。新疆天
山中部的乌鲁木齐河源区，平均海拔超过３０００ｍ，气
候等自然环境条件严酷。在此区域高寒草甸植物生长
期非常短，只有３～６个月。随海拔升高，植株变小，冰
缘植物生长缓慢，在其生长季节内一方面要快速生长，
另一方面又要抵抗长期的冰冻胁迫侵袭，长期的多因
表３ 不同海拔珠芽蓼叶片类囊体膜电子传递活性的变化
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犲犾犲犮狋狉狅狀狋狉犪狀狊狆狅狉狋
犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狋犺狔犾犪犽狅犻犱犿犲犿犫狉犪狀犲狊犻狀犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲狊 μｍｏｌ／（ｍｇｃｈｌ·ｈ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
光系统Ⅰ
ＰＳⅠ
总链
Ｔｏｔａｌｃｈａｉｎ
光系统Ⅱ
ＰＳⅡ
２２００ ２６８±３６ １４２±６ １８５±２７
３４００ ２３６±１８ １３６±３４ １８２±２６
３９００ ２０１±１２ １０４±８ １６４±１７
子环境胁迫，塑造了高山冰缘植物特殊的适应机制［１０］。
光合色素在光能的吸收、传递和转换过程中起着关键的作用，并能驱动光合作用把光能转变为化学能。叶黄
素是由胡萝卜素衍生的醇类，是类胡萝卜素（Ｃａｒ）的重要组成部分，而依赖叶黄素循环的能量耗散是保护光合机
构免受过量光能损伤的重要机制之一。Ｃａｒ一方面可以吸收过多的光能，避免叶绿素的光氧化；另一方面，可通
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
过吸收紫外辐射，起防护滤器的作用，使叶绿素、叶绿体及细胞免受紫外辐射的伤害［１８］。珠芽蓼叶片中的Ｃａｒ含
量随海拔升高而增加，ＮＰＱ也增加，可能与叶黄素循环的热耗散增加有关，而叶片中Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌｂ的含量
随海拔升高而降低。高山植物所处的光环境，其日辐射较强，并随海拔升高而增加，不同海拔珠芽蓼的Ｃｈｌ（ａ＋
ｂ）和主要存在于外周捕光色素天线蛋白（ＬＨＣⅡ）中的Ｃｈｌｂ含量随海拔升高而降低则减少对光能的吸收，减弱
对光系统的压力。随海拔升高而升高的Ｃｈｌａ／ｂ主要是Ｃｈｌｂ的含量相对较Ｃｈｌａ的含量低。研究表明，高海拔
地区的叶绿体基粒片层垛叠程度明显降低［５］。而Ｃｈｌｂ主要位于垛叠区的基粒片层，减少的基粒片层降低了
Ｃｈｌｂ的含量，使ＬＨＣⅡ捕获的光能也随之减少，因而对ＰＳⅡ反应中心的压力也减少，从而避免潜在的光抑制和
光氧化破坏。高海拔较高的Ｃｈｌａ／ｂ也是珠芽蓼对高光强辐射环境的适应。
大量试验证明绝大多数植物体内的叶绿素荧光来自ＰＳⅡ的天线色素系统，ＰＳⅠ的色素系统基本不发
光［１９］，通过叶绿素荧光可反映光合作用过程中ＰＳⅡ对光能的吸收、传递、耗散和分配情况。犉狏／犉犿代表植物叶片
ＰＳⅡ最大光化学效率，是反映ＰＳⅡ光化学效率的稳定指标。犉狏／犉犿降低表明ＰＳⅡ潜在活性中心受损［２０］。
犉狏／犉０代表ＰＳⅡ潜在的光化学活性，与有活性的反应中心数量成正比关系。若ＰＳⅡ受到影响，犉狏／犉犿、犉狏／犉０ 都
会降低。ＮＰＱ反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分光能，激
发能的热耗散增加可以减少ＰＳⅡ和电子传递链的过度还原。通常在强光下，ＰＳⅠ比ＰＳⅡ更加稳定，但是在一些
抗冷和冷敏感植物中发现，低温能使ＰＳⅠ更容易发生光抑制［９］。高山环境很容易转变成为低温和光胁迫，会导
致光抑制或光破坏发生［２１］。本研究中，随海拔升高，低温强辐射胁迫所引起的光合电子传递活性降低的主要原
因是ＰＳⅠ的光抑制。虽然在海拔３９００ｍ处，ＰＳⅡ的电子传递活性、犉狏／犉犿 和犉狏／犉０ 都降低，ＰＳⅡ也发生了光
抑制，但是ＰＳⅡ的光抑制似乎对低温的依赖性不强（ＰＳⅠ的电子传递活性降低最显著）；ＮＰＱ在海拔３４００和
３９００ｍ处较低，海拔２２００ｍ处增加，ＰＳⅡ的ＬＨＣⅡ中叶黄素分子能将吸收到的光能更多地用于热耗散。光系
统通过提高非辐射性热耗散可以消耗ＰＳⅡ吸收的过多光能，从而起到保护ＰＳⅡ反应中心免受因吸收过多光能
而引起的光氧化伤害。因此，在海拔３９００ｍ，ＰＳⅠ较ＰＳⅡ光抑制更加严重。
当植物光合系统吸收、转化的光能在ＰＳⅠ和ＰＳⅡ间达到平衡时，植物的光化学效率和光化学活性才能达到
最大。植物在７７Ｋ低温情况下体内不能进行光化学反应的能量全部以荧光发散出来（７７Ｋ低温荧光），７７Ｋ温
度下６８０～６９８ｎｍ区域的荧光主要来自于ＰＳⅡ的天线Ｃｈｌａ，而７１０～７３６ｎｍ区域的荧光主要来自于ＰＳⅠ的
Ｃｈｌａ。６８６与７３４ｎｍ的发射峰荧光强度分别与传到ＰＳⅡ和ＰＳⅠ的激发能成正比，所以犉７３４／犉６８６在一定程度上
反映了激发能在ＰＳⅡ和ＰＳⅠ间的分配情况。进一步的研究结果表明（表２），犉７３４／犉６８６随着海拔的升高而降低，
说明海拔升高有利于光能向ＰＳⅡ分配。ＳＤＳ－ＰＡＧＥ凝胶电泳结果显示，随海拔升高，光系统复合物的解离产
物增加，表明珠芽蓼受到了比低海拔处更加严重的胁迫，另一方面珠芽蓼可能通过改变不同复合体的相对含量、
聚合状态和不同聚集态色素天线分子的相互转化达到一个平衡状态，以调节光能的吸收、传递和光保护。
高山环境中存在各种影响植物光合特性的环境因子，在不同海拔地带的不同差异会造成植物光合适应性的
差异［７］。以上研究结果表明高海拔处珠芽蓼主要是通过保持较高的光合能力，以及增加热耗散来抵御低温强辐
射的伤害。因此，海拔升高激发能更加倾向于ＰＳⅡ分配而减轻强辐射对ＰＳⅠ的压力，非光化学猝灭则可能作为
高海拔处珠芽蓼ＰＳⅡ的一种自我保护机制，保证逆境条件下光合作用最大限度进行。
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０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犲犾犲犮狋狉狅狀狋狉犪狀狊狆狅狉狋犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狋犺狔犾犪犽狅犻犱
犿犲犿犫狉犪狀犲狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿犵狉狅狑狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲狊
ＷＡＮＧＹｕｐｉｎｇ１，ＨＥＷｅｎｌｉａｎｇ３，ＣＨＥＮＧＬｉｘｉａｎｇ１，ＹＥＪｉａ３，
ＬＩＹａｂｏ３，ＡＮＬｉｚｈｅ３，ＺＨＡＮＧＦｅｎｇ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｇａｎｓｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，
ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｙｌａｋｏｉｄｍｅｍｂｒａｎｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎ犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿ｇｒｏｗｎａｔｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ
ｏｎｔｈｅＴｉａｎｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｓａｌｔｉｔｕｄｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆＣｈｌ（ａ＋ｂ）ａｎｄＣｈｌｂｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｖａｌ
ｕｅｓｏｆＣｈｌａ／ｂ，Ｃａｒ／ＣｈｌａｎｄＮＰＱｉｎｃｒｅａｓｅｄ．犉狏／犉犿 ｗａｓｓｌｉｇｈｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｔ３４００ｍｔｈａｎｔｈａｔａｔ
２２００ｍｔｈｏｕｇｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｗｈｅｒｅａｓａｔ３９００ｍ，ｉｔｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｓａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔ（犘＜０．０５）．犉狏／犉０ ｗａｓｓｔａｂｌｅｉｎｌｅａｖｅｓａｔ２２００ａｎｄ３４００ｍ，ｂｕｔａｔ３９００ｍ，ｉｔｂｅｃａｍｅｓｍａｌｅｒ（犘＜
０．０５）．Ｆｒｏｍ２２００ｔｏ３９００ｍ，犉７３４／犉６８６ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＰＳⅠ，ＰＳⅡａｎｄ
ｔｈｅｗｈｏｌｅｃｈａｉｎｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅ
ｃｈａｉｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｍａｉｎｌｙａｔｔｒｉｂｕｔａｂｌｅｔｏｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅠ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙａｔ３９００ｍ．ＴｈｅｓｔｕｄｙｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＰＳⅠｓｕｆｆｅｒｅｄｍｏｒｅｓｅｒｖｅｒｅ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｔｈａｎＰＳⅡａｔｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｗｈｏｌｅｃｈａｉｎｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｌｅａｖｅｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｔｒｏｎｇｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎｗａｓｃａｕｓｅｄｍａｉｎｌｙｂｙＰＳⅠｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｔｈｙｌａｋｏｉｄｍｅｍｂｒａｎｅ；ｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ；ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒ；
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｙｓｔｅｍ
１８第２０卷第１期 草业学报２０１１年